构树对环境胁迫的响应机制研究进展

黄咏明 卢素芳 徐爱春 戴永红 郎鹏 秦仲麒 田瑞

摘要：构树具有较强的环境适应能力，能在多种逆境中维持正常的生长发育，是一种多功能综合性树种。构树对逆境的广适性是构树广泛分布的基础，也是作为生态环境修复树种的有力保障。综述了构树对非生物胁迫（干旱、盐碱、重金属、养分缺乏等）和生物胁迫（病虫害）抗性的研究进展，探讨了构树对不同逆境胁迫的生理生化响应机制，为构树资源的深入开发利用提供理论参考。

关键词：构树;生物胁迫;非生物胁迫;生态适应性

中图分类号：S-1         文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2019）21-0005-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.21.001

Abstract： Broussonetia papyrifera as a kind of multi-functional and comprehensive tree species， has a strong environmental adaptability and keeps the normal production and development in harsh habitats. The adaptability of Broussonetia papyrifera to adversity is the basis of its wide distribution， and also is a strong guarantee as a tree species for ecological environment restoration. The research status of resistance of Broussonetia papyrifera to both abiotic stresses （drought， salinity， heavy metal and nutrient deficiency etc.） and biotic stress （diseases and pests） were mainly reviewed，and the mechanisms of physiological and biochemical responses to different stresses were discussed， aiming to provide theoretical reference for the further development and utilization of Broussonetia papyrifera resources.

Key words： Broussonetia papyrifera; biotic stress; abiotic stress; ecological adaptability

構树（Broussonetia papyrifera），别名楮树，是中国南方石灰岩地区广泛分布的适生物种之一，也是喀斯特地区植被恢复的重要造林树种之一[1]。近年来，随着构树生理特性研究的深入，其生态功能被不断地发掘。构树具有较强的生态适应性，在沟谷、河滩、丘陵等酸性、石灰质土壤及峭壁上均能生长。同时还具有生长速度快、根系统庞大、耐干旱贫瘠、重金属富集能力强等特点[2]。此外，构树幼嫩枝叶营养丰富，粗蛋白含量高，是优质的木本蛋白饲料原料[3];其树皮纤维含量高，是优良的造纸纸浆原料[4]。总之，构树具有广泛的经济价值和生态价值，合理开发利用构树资源对农业产业结构调整和生态环境改善具有重要意义。

构树对逆境的适应性是构树广泛分布的基础[5]，也是作为生态环境修复树种的有力保障。有关构树对不同生境适应性的研究，主要集中在干旱[6]、盐碱[7，8]、重金属[9]、养分缺乏[10]等非生物胁迫上，而生物胁迫上研究较少，仅在病虫害研究上有少量报道[11]。张婉等[5]综述了构树对干旱、盐碱、重金属等3种非生物胁迫的适应机制，为了全面了解构树对逆境的适应机制，挖掘构树生态应用价值，本文除了增加构树对干旱、盐碱和重金属3种胁迫环境的最新研究进展外，还总结归纳了构树响应养分缺乏和病虫害的抗逆机制，为构树在改善生态环境和促进生态平衡上的开发应用提供全新参考。

1  干旱胁迫

1.1  构树抗旱的结构特征

干旱是限制植物生长和作物产量增加的非生物胁迫因素之一。长期以来，植物通过不断进化来适应环境的变化，已形成了很多对干旱胁迫响应和适应的机制。构树作为一种抗旱能力较强的树种，其叶片解剖结构具有旱生植物叶片的典型特征[12]，其最大的特点为浓密的表皮毛，紧密肥厚的栅栏组织和较大的气孔密度[13]。丁菲等[14]通过研究构树解剖结构特征与抗旱性关系发现，构树根、茎、叶组织中广泛分布着结晶细胞，含有大量代谢物质，且具备许多抗旱结构特征。

1.2  构树抗旱的生理生化响应

水分是种子萌发的必须条件之一，随着干旱程度的增加，种子发芽率和萌发速率会逐渐下降。构树种子萌发的水势范围为0～-0.6 MPa，随着水分胁迫加剧，种子萌发明显受抑制，这说明构树种子在一定程度的干旱生境中也能萌发，具有一定耐旱性[15]。丁菲等[16]指出超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）是构树幼苗抗旱的重要抗氧化酶，它能够通过自身诱导抗氧化酶系统以提高干旱适应能力。当构树遭受高温干旱复合胁迫时，SOD和POD活性升高[17]，说明构树具有较强的逆境应激能力。另外，随着干旱程度的增强，构树光合性能呈降低趋势，复水后其光合特性得到一定缓解，且构树在缺水情况下比正常水分下的光合作用调适能力更强[6，18]。魏媛等[19]指出，构树在一定的水分胁迫下能够主动调整其生理代谢，通过合成有机溶质以提高干旱适应能力。

构树作为喀斯特环境适生植物，具有较强的碳酸酐酶（Carbonic anhydrase，CA）调节能力。研究表明，CA可将HCO3-转化成H2O和CO2，为光合作用提供无机碳源，以应对因气孔导度降低引起的H2O和CO2不足[61]。当生境处于岩溶干旱状态时，植物根系分泌更多的CA催化HCO3-转化成H2O，从而缓解缺水现象[62]。重碳酸盐胁迫下，构树比桑树具有较高的CA活性，约30%的光合产物来源于CA转化的CO2[63]。此外，在干旱胁迫和低磷胁迫下，构树也具有较高的碳酸酐酶活性[64]。吴沿友等[65]指出，稳定的CA、较强的光合能力是构树适应岩溶生境的重要机制。

5  病虫害

自然环境下，植物常常遭受病虫危害，构树也不例外。Liu等[66]首次在山东泰安发现构树出现丛枝症状，经检测由16SrV-B组的植原体（paper mulberry witches-broom，PMWB）感染所致。随后，Mei等[67]报道了2014年和2015年南京构树叶片出现严重的黄化和卷曲现象，是构树感染与16SrI-B组植原体同源性较高的植原体（NJBP phytoplasma）所致。此外，构树是桑天牛重要取食和产卵的对象，其枝干易遭受桑天牛幼虫蛀食。廖为财等[68]在人工模拟环境条件下观察桑天牛对4种补充营养材料（构树、桑树、杨树、乌桕）的行为响应，发现桑天牛在选择性条件下取食量以构树最多。杨爽等[69]通过调查发现，小线角木蠹蛾对胸径15～20 cm构树的危害最大。近期，慕军鹏等[11]研究发现，构树裂缺叶虫害发生率比全缘叶低，而这可能与两种类型叶片中酚类物质含量不同所致。

总之，构树在野外环境和人工栽培环境中均表现出了较强的抗虫抗病能力，但随着环境恶化和极端天气的频发以及不同品种间的抗性差异，也会引发病虫害发生。因此，在构树栽培过程中，要了解构树品种特性，并进行合理种植搭配，有效预防病虫害的发生，减少损失。

6  其他环境胁迫

除上述环境胁迫受研究者重点关注外，构树的耐涝、抗寒等特性的研究也有少量报道。王哲宇等[70]发现，构树具有一定的抗涝能力，能够对淹水胁迫做出相应的适应性变化，如不定根的形成。此外，Peng等[71]指出，淀粉的积累和光抑制可能是构树对低温胁迫的主要适应机制。同时，Peng等[72]还发现AP2/ERF、bHLH、MYB、NAC和WRKY家族在构树的冷害应激反应过程中发挥着重要作用。这些结果说明构树具有一定的耐涝性、抗寒性，而如何促进构树在湿地、寒地及其周边生态环境改善中发挥作用，相关抗逆机制还有待进一步解析。

7  小结与展望

构树具有抗旱、耐盐、耐贫瘠、抗病虫、富集重金属等能力，是改造石漠化、盐碱化、重金属污染等地区的先锋树种。中国西南喀斯特地区的石漠化是西部大开发实施生态建设所面临的十分突出的地域环境问题[73]。基于构树优良的抗逆性状，利用构树进行石漠化地区综合治理，有效提高植被覆盖率，防止水土流失，对改善生态环境具有重要意义。国内外已进行很多关于构树抗逆方面的研究，其作用机制也逐步被揭示。为进一步完善这方面的研究，以下几方面应该得到关注：①构树具有极强的重金属富集能力，但对重金属的吸收和解毒机理还不为人知，应开展深入研究;②构树裂缺叶虫害发生率比全缘叶低[11]，但叶片裂缺现象是遗传因素决定还是受生境影响并不清楚，需从形态学角度出发，结合分子生物学和遗传学角度探究;③构树抗病机理鲜有报道;④在养分亏缺下，对构树根系分泌物改善生长基质养分有效性、促进养分吸收机制的研究较少。

参考文献：

[1] 何跃军，钟章成，刘锦春，等.石灰岩土壤基质上构树幼苗接种丛枝菌根（AM）真菌的光合特征[J].植物研究，2008，28（4）：452-457.

[2] 张秋玉，李远发，梁  芳.构树资源研究利用现状及其展望[J].广西农业科学，2009，40（2）：217-220.

[3] 邳  植，沈世华.构树作为新兴的蛋白饲料原料的研究[J].饲料工业，2018，39（11）：23-28.

[4] 谢钊俊，夏玉芳，张克丽，等.不同树龄和起源构树纤维形态分析[J].西部林业科学，2015，44（6）：110-114.

[5] 张  婉，赵运林，唐永成.构树对干旱、盐碱和重金属胁迫的适应机制研究进展[J].植物学研究，2017，6（5）：325-332.

[6] 叶  波，吴永波，邵  维，等.高温干旱复合胁迫及复水对构树（Broussonetia papyrifera）幼苗光合特性和叶绿素荧光参数的影响[J].生态学杂志，2014，33（9）：2343-2349.

[7] 楊  帆，丁  菲，杜天真.盐胁迫下构树幼苗各器官中K+、Ca2+、Na+和Cl-含量分布及吸收特征[J].应用生态学报，2009，20（4）：767-772.

[8] 蒋泽平，肖小君，何开跃.NaCl胁迫对构树、光叶楮生理及细胞结构的影响[J].南京林业大学学报（自然科学版），2010，34（3）： 77-82.

[9] NAGPAL U M K，BANKAR A V，PAWAR N J，et al. Equilibrium and kinetic studies on biosorption of heavy metals by leaf powder of paper mulberry（Broussonetia papyrifera）[J].Water air and soil pollution，2011，215：177-188.

[10] XING D K，WU Y Y，YU R，et al. Photosynthetic capability and Fe，Mn，Cu，and Zn contents in two Moraceae species under different phosphorus levels[J].Acta Geochim，2016，35（3）：309-315.

[54] SHAHBAZ A M，OKI Y，ADACHI T，et al. Phosphorus starvation induced root-mediated pH changes in solubilization and acquisition of sparingly soluble P sources and organic acids exudation by Brassica cultivars[J].Soil science and plant nutrition，2006，52：623-633.

[55] ZHAO X，LIU J F，XIA X L，et al. The evaluation of heavy metal accumulation and application of a comprehensive bio-concentration index for woody species on contaminated sites in Hunan，China[J].Environmental science and pollution research，2014，21：5076-5085.

[56] ZHAO K，WU Y Y. Effect of Zn deficiency and excessive bicarbonate on the allocation and exudation of organic acids in two Moraceae plants[J].Acta Geochim，2018，37（1）：125-133.

[57] 趙  宽，吴沿友.4种植物幼苗根茎叶及根系分泌物中低分子量有机酸的特征[J].西北植物学报，2014，34（5）：1002-1007.

[58] MORGAN J A，BENDING G D，WHITE P J. Biological costs and benefits to plant-microbe interactions in the rhizosphere[J].Journal of experimental botany，2005，56（417）：1729-1739.

[59] RICHARDSON A E，BAREA J M，MCNRILL A M，et al. Acquisition of phosphorus and nitrogen in the rhizosphere and plant growth promotion by microorganisms[J].Plant soil，2009，321：305-339.

[60] 罗  燕，樊卫国.不同施磷水平下4种柑橘砧木的根际土壤有机酸、微生物及酶活性[J].中国农业科学，2014，47（5）：955-967.

[61] 吴沿友，邢德科，刘  莹.植物利用碳酸氢根离子的特征分析[J].地球与环境，2011，39（2）：273-277.

[62] 李  强，何媛媛，曹建华，等.植物碳酸酐酶对岩溶作用的影响及其生态效应[J].生态环境学报，2011，20（12）：1867-1871.

[63] WU Y Y，XING D K. Effect of bicarbonate treatment on photosynthetic assimilation of inorganic carbon in two plant species of Moraceae[J].Photosynthetica，2012，50（4）：587-594.

[64] 梁  静.构树和桑树对聚乙二醇诱导的干旱以及低磷的生理响应[D].江苏镇江：江苏大学，2010.

[65] 吴沿友，梁  铮，邢德科.模拟干旱胁迫下构树和桑树的生理特征比较[J].广西植物，2011，31（1）：92-96.

[66] LIU Q Z，WU T Q，DAVIS R E，et al. First report of witches′-broom disease of Broussonetia papyrifera and its association with a phytoplasma of elm yellows group（16SrV）[J].Plant disease，2004，88（7）：770-770.

[67] MEI C J，WANG Q C，GUI J C，et al. Molecular identification of ‘Candidatus phytoplasma asteris related strain （16SrΙ-B） associated with Broussonetia papyrifera in Nanjing，China[J].European journal of plant pathology，2016，145（1）：203-207.

[68] 廖为财，魏洪义，王广利.桑天牛对不同补充营养材料及环境条件的行为响应[J].生物灾害科学，2012，35（1）：78-84.

[69] 杨  爽，李  婧，李海鹏，等.构树小线角木蠹蛾的发生及防治方法[J].国际沙棘研究与开发，2014，2（2）：35-38.

[70] 王哲宇，童丽丽，汤庚国.淹水胁迫对构树幼苗形态及生理特性的影响[J].甘肃农业大学学报，2013，48（6）：99-103.

[71] PENG X J，TENG L H，YAN X Q，et al. The cold responsive mechanism of the paper mulberry：Decreased photosynthesis capacity and increased starch accumulation[J].BMC Genomics，2015，16：898.

[72] PENG X J，WU Q Q，TENG L H，et al. Transcriptional regulation of the paper mulberry under cold stress as revealed by a comprehensive analysis of transcription factors[J].BMC Plant Biology，2015，15：108.

[73] 王宏远，韩志敏，刘子琦.中国喀斯特地区石漠化成因及其危害研究概述[J].安徽农业科学，2011，39（11）：6680-6684.