同源四倍体及其原二倍体黑皮冬瓜光合光响应模型筛选
2019-12-14万正林周艳霞武鹏邓俭英李立志龙明华
万正林 周艳霞 武鹏 邓俭英 李立志 龙明华
摘 要 為了筛选出最适合黑皮冬瓜Benincasa hispida（Thunb.） Cogn.的光合光响应模型，为其育种提供理论依据，以同源四倍体及其原二倍体黑皮冬瓜为试验材料，对8种经典的光合光响应模型适用性进行了比较分析。结果表明：二次多项式能够表现出光抑制情况，但在拟合过程中出现暗呼吸速率为正值、光补偿点为负值及无法解释当光强达到饱和后光合速率快速下降的问题;直角双曲线、非直角双曲线及指数函数Ⅰ、指数函数Ⅱ无法直接求取光饱和点、光补偿点，结合常用的光饱和点的计算方法得到的光饱和点与实测值均存在较大的偏差，且指数函数Ⅱ在计算光饱和点时表现出明显的人为性，也无法拟合光抑制情况，但4种模型拟合得到的光补偿点均与实测值相差不大;指数修正模型因系数β为负值，无法求取四倍体黑皮冬瓜材料的光饱和点和最大净光合速率，且拟合得到的四倍体黑皮冬瓜的光补偿点明显低于实测值;直角双曲线修正模型计算得到的暗呼吸速率及二倍体黑皮冬瓜的光饱和点明显低于实测值，但获得的四倍体及其二倍体的最大净光合速率与实测值最接近，说明其在拟合最大净光合速率上有优势;整体上分段函数计算得到的黑皮冬瓜的各光合参数与实测值最为接近，与实测值的平均相对误差最小，也能很好的拟合发生光抑制部分的光响应曲线。分段函数拟合同源四倍体及其原二倍体黑皮冬瓜光合光响应曲线效果较其他模型效果好，分段函数模型为黑皮冬瓜最适合的光合光响应模型。
关键词 黑皮冬瓜;同源四倍体;二倍体;光响应模型中图分类号 S642.3 文献标识码 A
Fitting Models of Photosynthetic and Light-responsefor Autotetraploid and Diploid of Benincasa hispida （Thunb.） Cogn.
WAN Zhenglin1， ZHOU Yanxia1， WU Peng3， DENG Jianying1， LI Lizhi1， LONG Minghua2*
1. Vegetable Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning， Guangxi 530007， China; 2. College of Agriculture， Guangxi University， Nanning， Guangxi 530004， China; 3. Biotechnology Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning， Guangxi 530007， China
Abstract The purpose of the experiment was to choose fitting models of photosynthetic and light response for autotetraploid and diploidBenincasa hispida（Thunb.） Cogn.， and to provide a theoretical basis for its breeding. Eight extensively applied models of photosynthetic and light response were compared to choose the most suitable light response curve model for autotetraploid and diploidB. hispida. The binomial regression model could deal with the photoinhibiton phenomenon， but it existed some problems during fitting， such as the respiration rate （Rday） value was above zero， the light compensation point （LCP） value was below zero， and impossible to explain the rapid decline of photosynthetic rate when light intensity reached saturation. The model of rectangular hyperbola， nonrectangular hyperbola， exponential functionⅠand exponential functionⅡcould not calculate LSP and LCP value directly， while the value calculated by combining other methods existed large deviation compared with the measured value， the exponential function Ⅱ showed obvious artificiality when calculating LSP value， and could not explain photoinhibition phenomenon. However， the values of LCP calculated by the four models were no large deviation with the measured values. Because of the coefficient β of the modified exponential function model was negative， the LSP andPnmaxvalue of the autotetraploidB. hispidacannot be calculated， and the LCP value of autotetraploid B. hispidawas also obviously lower than the measured value. TheRdayand LSP value of diploid B. hispidafitted by the modified rectangular hyperbola model were obviously lower than measured values， but thePnmaxvalue of autotetraploid and diploidB. hispidawas the closest to the measured value， and it had advantage in fitting thePnmaxby the modified rectangular hyperbola model. The average relative error （RE） of all photosynthetic parameters and measured values was lowest fitted by the subsection function， and was also the closest to the measured value， and could deal with the photoinhibiton phenomenon well. Subsection function had better a fitting effect than other models， and the most suitable photosynthetic model ofB. hispida was subsection function.
Keywords Benincasa hispida（Thunb.） Cogn.; autotetraploid; diploid; photosynthetic and light response model
DOI10.3969/j.issn.1000-2561.2019.10.024
光合作用是植物生长发育及产量形成的基础[1]，光是光合作用的动力来源，植物对光环境适应能力的大小决定着光合能力的高低[2]。光响应曲线（Pn-PAR）研究的是植物的净光合速率与光照强度的关系，可通过光响应曲线估算得到最大净光合速率（Pnmax）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、暗呼吸速率（Rday）及初始量子效率（α）等光合参数。因此确定植物的光响应曲线对研究植物的光合特性意义重大[3-4]。对光响应曲线的研究已取得较大研究进展，学者针对不同的作物分别提出了最适的光响应模型。最常用的光响应模型有二次多项式[5-7]、非直角双曲线[8]、分段函数[9-10]、直角双曲线[11]、直角双曲线修正[12-13]、指数函数[14-15]、指数修正函数[16-17]等。由于不同植物对光照强度变化的敏感度及响应方式不同，因而不同植物的最适光响应模型也不同[18]，且各模型模拟的准确性有待改进[3]，如：有些模型在对不同物种进行光合特性拟合时，可能存在不能直接计算其光饱和点和最大净光合速率，或通过其他方法计算的光饱和点远小于实测值，最大净光合速率远远大于实测值[12，19-20]，或暗呼吸速率过低或暗呼吸速率为正，光补偿点不存在或远小于实测值或为负值[21-22]，或因模型指标因子原因无法求取光饱和点和最大净光合速率[23]等问题。因此为了解植物的光合特性，保证估测光合参数的准确性，需首先对不同的光响应模型的适用性进行分析。另外鲜有文献对各模型获取的关键光合参数采用的计算方法进行具体描述，不利于初学者对模型的正确理解与应用，因此有必要对各模型获取的各指标参数的计算方法进行分析。
黑皮冬瓜Benincasa hispida（Thunb.） Cogn.是华南、华东地区主栽蔬菜品种之一，年种植面积约27万hm2，其在调节蔬菜夏秋淡季、保证周年供应以及我国“南菜北运”方面发挥着重要的作用。万正林等[24]研究表明，同源四倍体黑皮冬瓜较原二倍体具有显著的增产优势，通过对光合特征参数进行分析的结果表明，同源四倍体黑皮冬瓜较原二倍体具有更强的光合能力[25]，这也很好的解释了四倍体黑皮冬瓜较原二倍体增产的原因。但目前对二、四倍体黑皮冬瓜最适的光响应曲线模型尚未见报道，限制了对高产、高光效四倍体黑皮冬瓜新品种光合特性的深入研究。鉴于此，本研究以同源四倍体及其原二倍体黑皮冬瓜为试材，拟通过对常用的8种经典光合光响应模型适用性进行比较分析，并针对各模型的光饱和点与光补偿点计算方法进行探讨，旨在筛选出黑皮冬瓜的最适合光合光响应模型，为黑皮冬瓜光合特性深入研究及高产、高光效四倍体黑皮冬瓜新品种的选育提供理论依据。
1 材料与方法
1.1材料
同源四倍体（6-4×）及其原二倍体（6-2×）黑皮冬瓜由广西农业科学院科技示范园提供。于2013年2月23日播种，3月13日按株行距3 m× 2 m定植于4个长30.0 m、宽6.5 m的单栋简易塑料大棚，采用单蔓单瓜常规整枝方式进行管理。同源四倍体黑皮冬瓜（6-4×）是通过秋水仙素处理原二倍体（6-2×）获得，并自交6代。
1.2方法
分别在2013年5月9日、5月11日和5月15日（开花坐果期）的上午8：30—10：30选择从基部起完全展开、健康无病虫害的第29叶进行光合曲线的重复测量。同源四倍体及其原二倍体分别随机选择5株，用Li-6400光合测定仪的“light-curve”自动曲线测定功能进行净光合速率（Pn）的测定。每次测量前，先将叶室的光照强度（PAR）设为1500 ?mol/（m2·s），对叶片预处理30 min，待相关参数稳定后再测定Pn。使用LED红蓝光源，设定光合测定系统叶室工作参数：温度（32±1）℃，湿度为相当于自然RH，用缓冲气瓶控制CO2浓度为（380±10） ?mol/mol，光照强度梯度设定为2000、1700、1400、1200、1000、800、600、400、200、150、100、80、50、20、0 ?mol/（m2·s）。
1.3光合光響应拟合模型
1.3.1 二次多项式 二次多项式拟合方程为：
Pn（I）=aI2+bI+c（1）
式中：Pn为净光合速率，I为光合有效辐射。根据二项式特性，式（1）有极值，可直接求解LSP、LCP、Pnmax、Rday及决定系数R2。
1.3.2 分段函数 分段函数的拟合方程为：
（2）
式中：Pn、I、Rday定义同上，α为初始量子效率，FPAR为假定的弱光与强光分界点的光照强度。式（2）有极值，可直接求出LSP、Pnmax、α、Rday、LCP=及R2。
1.3.3 非直角双曲线模型 非直角双曲线拟合方程为：
Pn（I）=
（3）
式中：Pn、Pnmax、α、I、Rday的定义同上，k为光响应曲线曲角（0≤k≤1）。式（3）沒有极值，可通过SPSS18.0软件回归拟合估算得到α、Pnmax、Rday、k及R2，但LSP和LCP需要结合其他方法求取。
1.3.4 指数函数Ⅰ 指数函数Ⅰ的拟合方程为：
Pn（I）= （4）
式中：Pn、Pnmax、α、I、Rday的定义同上。式（4）没有极值，可通过SPSS18.0软件回归拟合估算得到α、Pnmax、Rday及R2，但LSP和LCP需要结合其他方法求取。
1.3.5 指数函数Ⅱ 指数函数Ⅱ的拟合方程为：
Pn（I）=Pnmax （5）
式中：Pn、Pnmax、α、I的定义同上，C为度量弱光下净光合速率趋于0的指标。式（5）没有极值，可通过SPSS18.0软件回归拟合估算得到α、Pnmax、C及R2;Rday=Pn（I=0）=Pnmax（1?C）求取，但LSP和LCP需要结合其他方法求取。
1.3.6 指数修正模型 指数修正模型的拟合方程为：
Pn（I）= （6）
式中：Pn定义同上，μ、β、γ和ε为系数。
当I=0时，Rday表达式如下：
Rday=μ?γ （7）
当Pn（I）=0时，LCP表达式为：
LCP= （8）
当I=0时，光响应曲线的初始斜率α表达式为：
α=?μβ+γε （9）
当μβ>0，γε>0而且β?ε≠0时，LSP的表达式为：
LSP= （10）
光饱和点对应的Pnmax的表达式为：
Pnmax（I）=Pn（LSP）= （11）
1.3.7 直角双曲线模型 直角双曲线拟合方程为：
Pn（I）= （12）
式中：Pn、Pnmax、α、I、Rday意义同上，式（12）没有极值，可通过SPSS18.0軟件拟合估算得到α、Pnmax、Rday及R2，但LSP和LCP需要结合其他方法求取。
1.3.8 直角双曲线修正模型 直角双曲线修正模型拟合方程为：
Pn（I）= （13）
式中：Pn、α、I、Rday意义同上，可通过SPSS18.0软件计算得到α、β、γ及Rday值，式（13）有极值，可通过该式直接求得LSP：
LSP= （14）
由饱和光强可求到Pnmax：
Pnmax= （15）
当方程（13）Pn（I）=0时，将通过SPSS18.0软件计算得到的α、β、γ及Rday值代入方程，求取的I值即为LCP。
1.4 LSP和LCP的计算
目前公知计算LSP和LCP的方法有如下几种：
（1）针对二次多项式、直角双曲线修正、指数修正、分段函数是有极值的函数，可直接通过各自拟合方程求解，下文分别标记为LSP、LCP。
（2）针对直角双曲线、非直角双曲线，需结合直线拟合方程来计算。拟合光强I≤200 ?mol/（m2·s）以下的Pn-I直线方程Pn（I）=aI+b，当Pn（I）=Pnmax时通过Pn-I直线方程计算得到的I值为LSP（下文标记为LSP-1），当Pn（I）=0时，通过Pn-I直线方程计算得到的I值为LCP（下文标记为LCP-1）。这也是Photosynthesis Assistant软件的计算原理[26]。
（3）针对直角双曲线、非直角双曲线，拟合光强I≤200 ?mol/（m2·s）以下的Pn-I直线方程，该直线方程的斜率为表观量子效率（AQE），通过SPSS18.0软件拟合估算得到Pnmax及Rday值，利用方程Pnmax=AQE×LSP?Rday，计算LSP（下文标记为LSP-2）;当Pn（I）=0，用直角双曲线、非直角双曲线拟合方程直接求解的I值为LCP（下文标记为LCP-2）[2]。
（4）针对指数函数Ⅰ和指数函数Ⅱ，根据Pn达到Pnmax的90%或96%或99%时求解得到的I值为LSP（下文分别标记为LSP-3、LSP-4、LSP-5）;LCP的求解同LCP-2的方法[2]。
1.5数据处理
用Excel 2003软件进行统计，SPSS18.0软件对光合数据进行拟合。
2 结果与分析
2.1不同光响应模型的光响应特征参数值的提取
初始量子效率（α）为光响应曲线的初始斜率，其准确度影响拟合曲线在低光强下的拟合效果，理论上初始量子效率不大于0.125。由表1可知，本试验采用的8种常用的光响应拟合模型中，除了二次多项式无法获得α值、指数修正模型无法
获取四倍体冬瓜材料的α值外，其余各模型拟合得到的α值均小于0.125，说明各模型获得的初始量子效率都在理论范围之内。
决定系数（R2）表示自变量或误差对因变量的相关性，模型拟合精度可通过决定系數来判断[27]。由表1可知，除指数修正模型在拟合四倍体黑皮冬瓜的光响应曲线时，出现决定系数过低（R2= 0.671）外，其余的7种模型拟合的决定系数均在0.9以上，说明其余的7种模型拟合精度均较好。
暗呼吸速率（Rday）在实际测定过程中是指光强为0时的光合速率，暗呼吸速率一般应为负值[28]。由表1可知，除二次多项式的Rday为正值外，其余都为负值，说明二次多项式不适合用于拟合黑皮冬瓜的光响应曲线。在Rday的估算值中，直角双曲线模型得到的同源四倍体及其原二倍体冬瓜材料的Rday相对实测值（肉眼估计）整体偏高，非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型估算得到的同源四倍体及其原二倍体冬瓜材料的Rday相对实测值整体偏低，指数修正模型拟合的二倍体冬瓜材料的Rday相对实测值偏低，但拟合得到的同源四倍体冬瓜材料的Rday与实测值最为接近，而整体上只有指数函数Ⅰ、指数函数Ⅱ及分段函数拟合得到的同源四倍体及其原二倍体冬瓜材料的Rday与实测值较为接近。
最大净光合速率（Pnmax）是指光强达到饱和时的净光合速率。本试验采用的8种常用的光响应曲线模型中，二次多项式、分段函数、直角双曲线修正、指数修正模型可以直接计算最大净光合速率，其余4种模型都只能通过SPSS软件拟合估算Pnmax。由表1可知，指数修正模型不能直接求得四倍体黑皮冬瓜的Pnmax，因为在拟合过程中出现系数β为负值，使得ln（?β）无法计算;由二次多项式、直角双曲线模型拟合估算的Pnmax则整体较实测值偏高，只有直角双曲线修正模型及分段函数计算得到的Pnmax与实测值较为接近，其余的模型拟合得到的Pnmax整体上与实测值均存在一定的偏差。
2.2不同光响应模型光补偿点和光饱和点的计算
由表2可知，针对直角双曲线和非直角双曲线模型，不论哪种光饱和点的计算方法获得的光饱和点均明显小于实测值，说明采用这些方法计算得到的光饱和点不可取;且根据这2种模型拟合的Pn始终是随着光照强度的升高而增大，无法模拟出冬瓜的饱和光强且无法处理光抑制条件下的光响应情况，与田间实际情况不相符。
由表3可知，针对2个指数函数常用的计算光饱和点的方法，当Pn选取达到不同比例的Pnmax
时，指数函数Ⅰ均不能拟合获得冬瓜的光饱和点，而指数函数Ⅱ所得的光饱和点在不同比例均不一样，表现出明显的人为性，且均与实测值存在较大的差异，虽然2个指数函数拟合的Pn随光强增加呈先递增后趋于平缓的趋势，但仍然无法有效的模拟出冬瓜的饱和光强且无法处理光抑制条件下的光响应情况。
由表4可知，除指数修正函数无法计算四倍体黑皮冬瓜的光饱和点，且计算得到的四倍体黑皮冬瓜的光补偿点明显偏低与实测值相差过大，不符合实际情况外，其余的模型均能直接求取光饱和点与光补偿点。但通过二次多项式计算得到的光补偿点为负值，违背生物学常识。在光饱和点和光补偿点的整体比较上，只有分段函数的拟
合值与实测值最为接近，其次为直角双曲线修正模型，且也只有这2个模型能有效的模拟光抑制情况，与田间实际情况较为相符。
2.3 不同光响应模型对光响应参数拟合效果比较
各种光响应模型在拟合过程中获得的各项生理参数只是评价该模型是否合适的一个方面，在选择模型时应考虑光响应模型的整体拟合效果，而不能以某一个光合参数的优异作为选择最优模型的标准[29]。因此，为准确判断不同模型拟合得到的光响应参数的拟合值与实测值的偏离效果，筛选出一个合适的光响应模型，能否引入拟合值与实测值的相对误差（RE）来作为筛选的标准呢？为此，本试验进行了以下的研究。实测值与拟合值的相对误差（RE）的表达式为：RE=|（Ys?Yn）/Ys|。其中Ys为实测值，Yn为拟合值，RE越小说明拟合效果越好。
因为指数修正模型无法计算四倍体黑皮冬瓜材料的Pnmax和LSP，二次多项式所得的LCP与Rday违背生物学常识，指数函数Ⅰ不能获得LSP，故先排除这3种模型;同时因实测值无法获得初始量子效率和决定系数，且实测的光补偿点（肉眼估计）为一个范围（20～50）。因此，本试验主要比较直角双曲线、非直角双曲线、直角双曲线修正、指数函数Ⅱ及分段函数5个光响应曲线模型拟合得到的Pnmax、LSP及Rday3个指标的实测值与拟合值的平均相对误差来进行综合评价与筛选。
由表5可知，通过计算5个模型的3个光响应参数RE的平均值表明，二倍体与四倍体黑皮
冬瓜的光响应曲线模型均以分段函数的拟合得到的参数相对误差为最小，分别为0.094和0.084，表明分段函数拟合效果较其他模型好。
3 讨论
有研究表明，模型的适用性有一定的范围[30]，不同模型对同一植物的光响应曲线拟合结果存在差异[27]，不同植物或同种植物不同的品种均有最佳的光响应曲线拟合模型[31]，因此对植物光响应曲线模型筛选和适用性分析很重要[19，32]，如何正确地模拟光响应曲线是准确获取相关参数的关键[33-34]。
目前，常用的光合光响应曲线模型主要有二次多项式、直角双曲线模型、非直角双曲线模型、指数函数、指数修正函数、直角双曲线修正函数及分段函数等经典模型，有关这些模型拟合效果已有诸多报道，也各有最适的适用性。本研究发现：（1）各种模型在拟合过程中获得的各项生理参数都有一定的生理意义，某个生理参数的优异只是评价该模型是否合适的一个方面，在选择模型时应考虑光响应模型的整体拟合效果，而不能以某一个光合参数与实测值（肉眼估计）最为相符而作为选择最优模型的标准，如本研究中的决定系数R2、Pnmax、Rday及LSP等光合参数的拟合，可能个别模型拟合的光合参数与实测值最为接近，但只有通过所有光合参数与实测值的整体实际偏差（RE）最小作为依据才能作为最适的选择标准。（2）针对直角双曲线、非直角双曲线及指数函数Ⅰ、指数函数Ⅱ不能直接计算光饱和点和补偿点，还需要结合其他方法来计算的问题。本试验结果表明，这4个光响应模型结合任何一种常用的光饱和点的计算方法得到的光饱和点均比实测的光饱和点偏低，且指数函数Ⅱ在计算饱和光强时表现出明显的人为性，与实际不相符。同时，这4种拟合模型由于都是没有极值的函数，通过SPSS回归拟合的曲线无法拟合光抑制的情况，且拟合得到的最大净光合速率也普遍高于实测值，這在一定程度体现出了这4种模型的缺陷，说明这4种模型不适合作为黑皮冬瓜的光响应模型。通过肉眼估测与拟合值的结果表明，用肉眼估计实测值的方法虽然不是很精确，只能给出一个大概的范围，但也能较为真实的反映所测定植物的光合特性，因此是一个行之有效的方法[26，35]。在光补偿点的计算上，这4种模型的拟合值与实测值均相差不大。（3）在选取的8种常用光响应拟合模型中，只有二次多项式、直角双曲线修正模型、指数修正模型及分段函数能直接计算各光响应参数，且能解释光抑制现象。但二次多项式在拟合黑皮冬瓜材料光响应过程中存在暗呼吸速率为正值、光补偿点为负值及无法解释当光强达到饱和后光合速率快速下降的问题，与张方秋等[32]、刘林等[36]的结论一致，这说明二次多项式不适合作为黑皮冬瓜的光响应模型;指数修正模型在拟合四倍体黑皮冬瓜的光响应曲线时因系数β为负值，无法求取四倍体材料的光饱和点和最大净光合速率，且拟合得到的四倍体的光补偿点也较实测值偏低，这一结论与张方秋等[32]一致，说明其不适合作为黑皮冬瓜的光响应曲线模型;直角双曲线修正模型拟合的暗呼吸速率及二倍体黑皮冬瓜的光饱和点明显低于实测值，但获得最大净光合速率与实测值较为接近，在拟合最大净光合速率上有优势，与邓云鹏等[30]的结论一致;用分段函数拟合得到的各光合特征参数与实测值最为接近，相对平均误差最小，但也存在一定偏差，这可能与肉眼估计产生的主观性和误差有关[37]。
本研究中，通过光响应曲线拟合模型的筛选比较，以分段函数拟合二、四倍体黑皮冬瓜光合光响应曲线效果较其他模型效果好，说明分段函数模型为黑皮冬瓜最适合光响应分析模型。
致谢 感谢叶子飘老师在试验数据分析过程中提供SPSS软件使用指导。
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