浅述稻瘟病的发生与防治

黄冰清

（肥东县农业科学研究所，安徽合肥 231600）

水稻是世界上历史最悠久、食用人口最多的农作物。人类开始种植水稻大约始于6500多年前，第1批水稻作物在我国河姆渡地区被发现。公元前4500年，泰国开始种植水稻，后来逐步在柬埔寨、越南和印度南部出现，其衍生物种粳稻和籼稻由这些地区扩散到其他亚洲国家，包括韩国、日本、缅甸、巴基斯坦、斯里兰卡、菲律宾和印度尼西亚等。粳稻是一种热带温暖地区的雨养低地稻米，按不同的粒型可分为超长粒稻、长粒稻、中粒稻和短粒稻。籼稻是一种热带温暖地区的灌溉稻米，长而细，有颗粒状。公元前800年左右，中东和地中海地区也开始种植水稻，到15世纪中叶之后，水稻遍及意大利和法国全境，后来在欧洲探索的大时代传播到了所有欧洲国家。1694年，水稻抵达美国南卡罗来纳州，其可能来自马达加斯加。西班牙人在18世纪初将水稻带到了南美洲。水稻的起源在当今学术界还有争论，但可以肯定的是，稻米的驯化是人类历史上最重要的发现之一。

全球人口总数在1961—1999年间从30.7亿增加到60.5亿，几乎增长了1倍。面对不断增长的人口，水稻作为为人类提供食物的三大谷物之一（另外2种为小麦和玉米），其重要性不言而喻。大米维持着全世界约35亿人的热量摄入，因此提高水稻生产率和单位面积产量，可以极大地解决全球范围的饥饿问题，在保障粮食安全和消除贫困方面发挥了重要作用。稻瘟病是一种常见的水稻病害，对水稻的生长发育危害较大。了解稻瘟病的起因、发病过程、危害和防治方法，对更加有效地防治稻瘟病、避免水稻减产，有着显著的现实意义。

1 稻瘟病的起因

稻瘟病（Pyricularia oryzae）是水稻的主要病害之一，分布广泛，在有利条件下发病率高。这是一种潜在的破坏性病害，在旱地环境中，干旱和土壤压力会使稻米易受病原体的攻击。科学家们在多位点基因生物学分析的基础上，初步掌握了稻瘟病的发病过程：稻瘟病菌在早期是由米曲霉菌（水稻及与其密切相关的杂草分离物）和稻瘟病菌组成的复合物。这种丝状的异型子囊菌真菌是稻瘟病发病的致病生物，其还拥有扩大的G蛋白偶联受体家族、几种新的毒力相关基因和参与次级代谢的酶类。与真菌发病机理一致，这些基因中的一些表达在感染相关发育的早期阶段被上调。稻瘟病菌基因组已经受到活性转座因子的侵袭和增殖，反映了这种真菌还具备一定的克隆性质。更为严重的是，这种真菌在新的水稻品种里，可以在短时间内迅速攻克新品种水稻对于这种真菌的抵抗性，使得抗性育种成为持续的挑战。了解病原体种群的结构和动态，对于谨慎实施疾病管理策略至关重要。稻瘟菌的遗传变异和不稳定程度一直是稻瘟病研究人员长期争论的话题，只有少数人认为有机体是稳定的。以有丝分裂重组副变性重组、菌丝融合等为中心的理论被推进，以解释在稻瘟病病原体中遇到的高水平变异。

2 稻瘟病的发病过程

稻瘟病菌从侵入易感基因型的年轻水稻叶子上的分生孢子开始，引起叶瘟病。在叶片表面湿度延长和夜间温度较低（12～32℃）的最佳条件下，感染周期将一直持续。研究表明，单个叶瘟病灶可产生20000个分生孢子，受到感染的水稻小穗可在一夜之间产生多达60000个分生孢子，以持续叶瘟感染周期。5%及以上的叶瘟感染发生率可导致水稻颈部稻瘟病的发生，而颈部稻瘟真菌暴发是最严重的破坏阶段，断裂的颈部将引起死穗，从而导致水稻的减产。

3 稻瘟病的危害症状

稻瘟病发生于水稻的整个生育期，能够危害水稻的各个部位。在秧苗期发生稻瘟病（苗瘟），秧苗会变成黄褐色，最后枯死。在分蘖期发生稻瘟病（叶瘟），叶片会大量枯萎，即使没有枯萎，也会导致稻穗短小、新的叶子难以伸长。在孕穗期发生稻瘟病（穗颈瘟），会导致出现大面积白穗或者半白穗。稻瘟病能够导致水稻大面积减产，水稻产量平均减少10%～20%，严重时高达40%～50%，甚至颗粒无收。

4 稻瘟病的防治

使用化学药剂控制稻瘟病是最常见和最有效的方式，主要的药剂包括苯菌灵、三环唑、异丙硫脲和抗生素（如杀稻瘟菌素和春日霉素）。这些农药中含有植物活化剂、胆碱生物合成抑制剂和黑色素生物合成抑制剂，持续多年的使用表明，保留不同类别的化学物质以干扰稻瘟菌的抗性，对防治稻瘟病有很好的效果。但是在发展中国家，由于资金有限，无法通过大规模使用化学药剂来控制稻瘟病，而且大量使用农药对稻米质量会产生很大影响，进而影响大米的销售，使农民减少收入。虽然使用化学手段对植物病原体进行控制是最有效的防治方法，但由于其造成的严重的环境威胁和后续的经济损失，以及农药的连续使用可能会导致在选择压力下病原体抗性种族的复苏，所以还需要继续寻找其他更为安全和有效的防治稻瘟病的方法。

培育能够抗稻瘟病的水稻品种是减少稻瘟病损害的最佳选择。病原体的变异性和抗性分解的特性带来许多不同的植物育种方法的发展，从而可以实现耐久的抗稻瘟病性能。以抗稻瘟病为主要目的的育种计划中，首先构造主要的水稻基因组合，然后排除目标区域中的已知谱系，最终由数量性状基因座方法筛选出高水平的抗稻瘟病的水稻品种。但是这一过程非常耗时、成本昂贵并且易于模糊。近年来，分子标记通过不直接对感兴趣的性状进行选择，而是对与该性状相关的分子标记进行选择，为提高常规植物育种的效率提供了很大的空间。分子标记对于农艺性状特别有利，例如对病原体的抗性。通过引入遗传多样性的主要抗性基因，增加作物耐药的持久性。分子技术在协助选择理想特征方面具有良好前景，可以加速在品种间转移所需基因，如基于PCR的DNA标记、序列标记位点（STS）、切割扩增子多态性（CAPs）等分子标记辅助育种。在我国云南省，当地科研人员、农业技术推广人员和农民之间建立了合作关系，2008年在5个乡镇的所有水稻田种植了遗传多样化的水稻作物品种，2015年扩大到10个乡镇。与单一品种对照相比，具有抗性的水稻品种不易受稻瘟病感染，产量高出对照品种89%，胚芽受损程度降低94%。

5 结语

稻瘟病是一种严重危害水稻的病害，对其防治最有效的策略是谱系排除方法，其能否成功的关键取决于对病原体种群结构和动态的了解程度。国家水稻数据中心公布了迄今为止已经报道的稻瘟病主效抗性基因，就是为了更好地掌握稻瘟病的发病机理和寄主植物抗性的遗传学规律，以指导育种工作者培育新的水稻抗稻瘟病品种，更加有效地控制稻瘟病。