美味牛肝菌生物学特性及栽培技术研究进展

才晓玲，何 伟

（1.滇西科技师范学院，云南临沧677000；2.云南临沧市民族中学，云南临沧677000）

美味牛肝菌（Boletus edulisBull. Fr），俗称白牛肝菌、大脚菇、大腿蘑、大脚蘑、黄荞巴、网纹牛肝菌、炒菌，属真菌界（Fungi），担子菌亚门（Basidiomycotina），层菌纲（Hymenomycetes），伞菌目（Agaricales），牛肝菌科（Boletineae），牛肝菌属（Boletus）[1-2]。美味牛肝菌味鲜美且营养丰富，含有丰富的蛋白质、脂肪、氨基酸及多种微量元素和维生素。据现代研究表明，美味牛肝菌具有提高人机体免疫功能，降低机体耗氧量，增加血红蛋白载氧能力，降血脂，具有抗癌作用；美味牛肝菌含有多种生物碱，可治腰腿疼痛、手足麻木、四肢抽搐等症，经常食用牛肝菌可明显增强机体免疫力、改善机体微循环[3-5]。该文旨在通过对美味牛肝菌生物学特性、栽培技术等问题进行综述，以期为美味牛肝菌资源的合理开发及利用提供依据。

1 美味牛肝菌的生物学特性

1.1 地理分布

美味牛肝菌作为一种世界性的食药用菌，分布广泛，在法国、意大利、德国、瑞士等西欧国家均有分布，我国主要分布在云南、四川、西藏、贵州、黑龙江、辽宁、吉林、内蒙古、河南、甘肃、陕西、湖南、福建、台湾、安徽、江苏、广东等地[6-8]。

1.2 形态特征

美味牛肝菌子实体中等至大型。菌盖扁半球形，直径5 ～16 cm，扁半球形或稍平展，不黏，光滑，边缘钝，黄褐色、褐色、红褐色至深褐色，颜色变化很大。菌肉白色，厚，受伤不变色。菌管初期白色，后呈淡黄色，直生或近弯生，或在柄之周围凹陷。管口幼时有填充，圆形，2～3 个/mm。柄长3～15 cm，粗2～4 cm，基部尤为膨大（可达11 cm），与菌盖同色，但颜色稍浅，有明显的凸出网纹，中生，肉实；孢子近梭形，黄色至黄绿色，光滑，近透明，孢子印青褐色[9-10]。

1.3 生长条件

美味牛肝菌多生长于七阴三阳或半阴半阳有散射光的林地，它的菌丝体生长一般不需要光照，仅在子实体形成时需一定散射光。美味牛肝菌多集中生长在海拔高度300～600 m，是一种与高等植物共生的菌根真菌，它对所寄生的植物具有选择特异性，常与冷杉、云杉、铁杉、桦树、鹅耳杨、山毛榉、白蜡树、栎、榆、山杨、高山松、云南松等树种形成共生菌根[11]。美味牛肝菌及其寄主植物生活的基质为山地黄土、灰沙土、山地黄棕壤、暗棕壤、紫色土及黄沙土，尤其在疏松、肥沃且落叶层厚的土层中均能较好生长。研究发现土壤的结构、透气性、酸碱度等都与美味牛肝菌的生长有密切关系[12]。美味牛肝菌菌丝体可以在18～30℃下生长，最适温度为24～28℃；子实体形成的适宜温度为16～24℃。菌丝体生长阶段土壤含水量为60%左右为宜，而子实体生长阶段相对湿度为80%～90%为好。一般土壤pH 5.0～6.0 较适合美味牛肝菌菌丝体生长和子实体发育[13]。

2 美味牛肝菌的人工培养驯化

2.1 培养基质

栽培基质的选择是实现食用菌人工栽培的重要环节之一。美味牛肝菌在营养生长阶段所需的养料有碳源、氮源、矿质营养和少量维生素。梁军等[14]研究表明，美味牛肝菌最适培养基为葡萄糖10 g，蛋白胨15 g，麦芽浸膏3 g，NaC1 0.025 g，（NH4）2HPO40.5 g，MgSO4·7H2O 0.15 g，CaC12·2H2O 0.055 g，FeCl3·6H2O 0.02 g，维生素B11.0×10-4g，生物素2.5×10-5g，琼脂8 g，蒸馏水1 000 mL，菌丝生长最适pH 5～6，最适培养温度为25～30℃；陈今朝等[15]研究表明，美味牛肝菌菌丝生长的最适培养基为葡萄3.0%、蛋白胨0.2%、KH2PO40.6%、MgSO4·7H2O 0.2%和VB10.000 5%，最适pH 5.0，最适培养温度为28℃；另有报道[16]，美味牛肝菌在杂木屑39.0%，半腐叶39.0%，米糠20.0%，石膏1.0%，糖1.0%，pH 5.5～6；或玉米粉39.O%，半腐叶39.O%，米糠20.0%，石膏1.0%，糖1.0%，pH5.5～6 的培养料上，菌丝生长浓密粗壮。

2.2 液体深层发酵

液体深层发酵条件优化研究表明[17-18]，美味牛肝菌菌丝体对供试碳源和氮源都有不同程度的利用，以葡萄糖和酵母浸膏为碳源和氮源时，美味牛肝菌菌丝体生物量最高，其菌丝体对有机氮的利用率较高，对铵态氮利用较难；在培养基中加入Mg2+对菌丝体生物量转化有促进作用，而Zn2+、Fe2+对菌丝生长影响不大。将无机盐KH2PO4、MgSO4·7H2O 以2∶1 的比例添加，得到菌丝体生物量最高，优化得出美味牛肝菌液体发酵的最适培养基为：每升中葡萄糖30.0 g，酵母浸出膏7.0 g，KH2PO42.0 g，MgSO4·7H2O 1.0 g，VB10.01 mg；美味牛肝菌菌丝体深层发酵最优条件分别为初始pH 5.2～5.8，振荡速度180 r/min，温度27℃，100 mL 三角瓶装液量60 mL，发酵周期6 d。美味牛肝菌液态发酵的最佳培养基为：每升中葡萄糖20.0 g、酵母浸出膏5.0 g、KH2PO43.0 g、MgSO4·7H2O 1.5 g、VB10.01 mg；最佳发酵条件为：pH 5.0、装液量90 mL、培养温度26℃、振荡速度180 r/min、培养时间6 d；另有研究表明，当温度为25℃，初始pH 5.0，转速为150 r/min，培养基中添加亚硒酸钠的质量浓度为50 mg/L时，美味牛肝菌菌丝体富硒率可达26.32%[19]。

3 存在问题及展望

目前，研究人员对美味牛肝菌的生物学特性虽然有了一定的了解，对培养基组成进行不断的筛选及优化，但由于美味牛肝菌属外生菌根真菌，对寄主有一定的选择性，且种间共生条件存在一定差异性，使美味牛肝菌很难实现在人工培养基上生长，因此，美味牛肝菌子实体的离体培养将是未来研究的重要方向之一。另外，在深层发酵研究方面，研究人员对美味牛肝菌发酵液进行食品开发探索，研发制成了美味牛肝菌保健醋饮料，风味独特，富含多种生物活性物质，味道可口，也具有十分广阔的市场前景[20]。