小龙虎泡浮游动物组成与环境因子相关性分析

高文燕，李培伦，李 喆，崔康成，刘 伟，王继隆，唐富江

( 1.上海海洋大学，水产科学国家级实验教学示范中心，农业农村部鱼类营养与环境生态研究中心，上海 201306; 2.中国水产科学院 黑龙江水产研究所，黑龙江 哈尔滨 150070 )

浮游动物在生态系统中起着承上启下的作用，既通过摄食浮游植物影响其群落结构，同时作为生物饵料影响鱼类资源量，对渔业的发展至关重要[1]。北方盐碱湖泊具有冬季冰封特点，浮游动物呈现明显的季节变化特征[2]，同时也会表现出适应盐碱性水环境的浮游动物群落结构特征。我国盐碱性水体浮游动物群落动态特征已经开展了较多研究[3]，但龙虎泡浮游生物的研究调查资料较少且调查年代久远，浮游动物群落结构或许已发生较大改变[4]，因此，查明该湖泊现阶段浮游动物群落特征对当下渔业资源合理利用和生态保护均具有重要意义。

龙虎泡地处松嫩平原中部(E 124°19′～124°26′，N 46°40′～46°47′)，位于大庆市杜尔伯特蒙古族自治县南约20 km。1997年筑坝后将龙虎泡分为大龙虎泡、小龙虎泡两个独立水体。小龙虎泡总面积约1400 hm2，为天然养殖渔业水域。小龙虎泡水源由扎龙自然保护区和乌裕尔河水流经齐家泡补给，夏季平均水深2.5 m，冬季平均水深1.5 m。笔者于2017年对小龙虎泡浮游动物群落动态进行了周年调查监测，分析其群落结构特征及环境因子的相关性，以评估小龙虎泡生态健康状况，为生物资源可持续利用和鱼类合理增殖提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 采样点设置

根据小龙虎泡水体特点，设置采样点1、采样点2、3(敞水区)、采样点4(近岸点)和采样点5(进水口)(具体采样点分布见图1)，共5个采样点。采样时间为2017年春季(2、4月)、夏季(6月)、秋季(8月、10月)、冬季(12月)下旬，每个时间点各采样一次。

1.2 浮游动物采集和处理方法

1.2.1 样品采集

小型及微型浮游动物定性样品用采水器采集表、底层1 L混合水样，其他浮游动物定性样品用25#浮游动物网自底层至表层垂直采集[5]。定量样品为25#浮游动物网过滤5 L表层水样(距水面0.5 m)和5 L底层水样(距水面1.5 m)。所有样品用波恩氏液现场固定后带回实验室。

图1 小龙虎泡地理位置与采样点分布

1.2.2 实验室处理

浮游动物样品实验室处理参照《淡水浮游生物研究方法》[5]进行。浮游动物种类鉴定参考《淡水浮游生物研究方法》[5]、《中国淡水生物图谱》[6]、《中国动物志淡水桡足类》[7]。

1.3 水质样品采集及测定方法。

用便携式pH计和温度计及透明度盘现场测定各采样点水体pH、温度、透明度。用柱状采水器在每个点采集水样各500 mL，加硫酸固定使pH约为2，带回实验室；用德国产AA3型连续流动分析仪测定总氮、总磷、氨氮和磷酸盐4个营养盐指标。

1.4 数据处理方法

优势种是根据优势度大小来确定，优势度计算公式：

Y=(ni/N) ×fi

式中，ni为第i种的个体数，fi为该种在各站位中出现的频率，N为所有物种的总个体数，当优势度Y>0.02时，确定为优势种[8]。

采用Shannon-Wiener多样性指数H′和Margalef丰富度指数D评价多样性，其计算公式：

H′=-∑PilnPi

D=(S-1)/lnN

式中，Pi=Ni/N，Ni表示样品中第i种物种的密度，N表示样品中所有物种的总密度，S表示样品中所有物种总数[9-10]。

采用密度和生物量两种指标：密度，<1000个/L为贫营养，1000～3000个/L为中营养，>3000个/L为富营养；生物量，<1 mg/L为贫营养，1～3 mg/L为中营养，>3 mg/L为富营养[11]。采取生物多样性指数和优势种指示法[11]相结合评价水质状况，生物多样性指数评价污染状况分为5个等级：0～1为多污型，1～2为α-中污型，2～3为β-中污型，3～4为寡污型，>4为清洁水体。

Pearson相关性分析：选取浮游动物种类数、密度和生物量3个生物指标及水温、pH、透明度、总氮、总磷、氨氮和磷酸盐6个水环境因子指标，分别取其自然对数，然后运用 SPSS 19.0软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 水环境指标分析

水温为0.26～25.8 ℃，年均水温为9.76 ℃；pH为7.68～9.44,年均pH为8.84，只有在8月下旬pH值低于8.0，指示小龙虎泡为碱性水体；透明度19.4～44.6 cm，年均33.8 cm，透明度低，水浑浊，冬季冰封期相对清澈；总氮1.05～1.91 mg/L，年均1.35 mg/L；总磷 0.06～0.19 mg/L，年均0.13 mg/L(表1)。

表1 小龙虎泡水质理化指标各月均值

2.2 浮游动物群落结构

2.2.1 种类数季节变化

小龙虎泡浮游动物种类检出36种，以轮虫种类最多，计15种，占物种总数的40%；其次枝角类计12种，占物种总数的32%；桡足类种类最少，计10种，占物种总数的27%。浮游动物种类8月最多，共24种；12月最少，共15种。除6月优势类群为枝角类外，其他各月均以轮虫为优势类群(表2)。不同月份之间，浮游动物种群组成差异较大，表明浮游动物类群存在一定的季节性差异。

表2 小龙虎泡浮游动物种类名录表

注：“+”表示有该物种出现.

2.2.2 密度及生物量

小龙虎泡浮游动物2017年浮游动物生物量、密度季节分布及变化情况见表3和图1。浮游动物密度年变化为123～637.8个/L，各类群浮游动物密度随着季节变化而变化，呈现出显著的季节性差异，其最高值和最低值分别出现在6月和10月，年总平均密度为369.9个/L，表明小龙虎泡全年基本处于贫营养状态。浮游动物生物量年变化为0.95～10.27 mg/L，均以桡足类生物量最高，最高值和最低值分别出现在8月和10月。整体来看，二者全年的季节变化趋势基本一致，即夏季>春季>秋冬季，且均存在明显的季节差异。

表3 小龙虎泡浮游动物各类群生物量 mg/L

图1 浮游动物各类群年密度年变化

小龙虎泡浮游动物2017年采样点浮游动物生物量、密度各分布及变化情况见图2、图3。采样点年密度变化48～1125个/L，最高值和最低值分别出现在6月的4号点和12月的5号点。采样点生物量年变化4.78～7.43 mg/L，最高值和最低值分别出现在6月的3号点和10月的1号点。各采样点年平均生物量和年平均密度存在差异，为4号点>5号点>3号点>2号点>1号点。

2.2.3 优势种分析

在2017年小龙虎泡浮游动物周年调查中，鉴定出优势种共计19种，其中轮虫7种，枝角类8种，桡足类4种，8月的优势种最多(各优势种出现月份见表2)。在所有浮游动物优势种中出现了壶状臂尾轮虫、角突臂尾轮虫、萼花臂尾轮虫、长三肢轮虫和针簇多肢轮虫等中污染型指示种，并且出现了微型裸腹溞，该物种是多污型水体指示种[12-18]。根据浮游动物优势种群以及指示种的评价结果来看，小龙虎泡水体2017年基本处于中污染状态。

图2 各采样点浮游动物生物量年变化

图3 各采样点浮游动物密度年变化

2.3 浮游动物多样性指数及水质评价

小龙虎泡浮游动物的Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数月变化见图4。Shannon-Wiener多样性指数全年变化为1.52～2.64，年平均值为1.99。Margalef丰富度指数全年变化为2.34～3.57，年平均值为2.88。多样性指数综和显示，8月多样性最高，4月多样性最低。Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数均呈现夏季高、春季低的季节性变动特点，二者的季节性差异非常显著。根据多样性指数评价法，小龙虎泡水质春、夏、秋、冬4季分别属于α-β中污型、β中污型—寡污型、α-β中污型、α-β中污型—寡污型。小龙虎泡各采样点的Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数见图5，各采样点之间的差异不大。

表4 小龙虎泡浮游动物全年优势种及指示污染类型

注：ο表示寡污型，β表示β-中污型，α表示α-中污型, P表示多污型.

图4 小龙虎泡各月份浮游动物多样性指数变化图5 小龙虎泡各采样点浮游动物多样性指数变化

2.4 浮游动物与环境因子的关系

由表3可见，浮游动物种类数与水温和氨氮(0.02～0.53 mg/L)呈极显著正相关(P<0.01)，与透明度和总氮(1.05～1.52 mg/L)显著负相关(P<0.05);浮游动物密度与水温极显著正相关(P<0.01)，与磷酸盐(0.03～0.58 mg/L)呈极显著负相关(P<0.01);浮游动物生物量与水温极显著正相关(P<0.01)，与磷酸盐极显著负相关(P<0.01)。整体来看，水温是影响浮游动物种类、密度和生物量变化的公因子，起决定性作用。

表5 浮游动物与理化因子的相关性分析

注：“*”表示相关性达到显著水平(P<0.05); “**”表示相关性达到极显著水平(P<0.01).

3 讨 论

3.1 小龙虎泡浮游动物群落结构及时空变化特征

小龙虎泡浮游动物种类组成中，轮虫种类最多，桡足类种类最少，这与很多北方地区湖泊浮游动物群落结构特征相似[11,19-20]，其中轮虫为全年优势种群，枝角类和桡足类优势种多出现在夏季。并且三者均呈现出春、夏季高、秋、冬季低的变动规律，这与水温的季节性变化有关，温度较高时，水中食物资源及生存环境对浮游动物大量繁殖是有利的，所以夏季与其他季节相比，浮游动物种类最多，密度最大，生物量最高[11]。各采样点浮游动物密度和生物量的空间分布一致。由于近岸点全年平均水深低于0.5 m，湖底浮游动物密集，尤其是冰封期，这导致4号点浮游动物密度和生物量显著高于其他站点。

小龙虎泡水体中浮游动物生物量低、密度小但是多样性相对较高，这可能与其盐碱性水质有很大关系[21]。在小龙虎泡浮游动物样品中鉴定出了一些咸水物种，表明了该湖的浮游动物群落结构特征与其水质呈盐碱性有一定关系[22]，比如轮虫优势物种褶皱臂尾轮虫是典型的咸水环境生存物种，广泛分布于内陆咸水水体中，可生存盐范围为1～250 g/L[23]；枝角类优势物种微型裸腹溞可以生存的最高盐度为16.7 g/L，在我国大多数地区均有出现[24]；桡足类优势物种近邻剑水蚤以及透明温剑水蚤在盐碱池塘中广泛存在，并且在低温季节其物种数量达到峰值，而在高温季节物种数量最少[25],与本研究结果相似。

在富营养化水体中，裸腹溞、剑水蚤、臂尾轮虫等类群一般会形成优势种群。根据浮游动物优势种指示法，由于臂尾轮虫属和剑水蚤属为全年优势类群，所以小龙虎泡在2017年基本处于中营养化状态。根据生物多样性指数评价法，小龙虎泡现阶段处于寡污型和β-中污型之间，这与浮游动物优势种指示法的评价结果基本一致。

3.2 浮游动物与环境因子关系

相关研究表明，总氮、总磷、硝态氮、水温、pH、叶绿素、化学需氧量以及透明度等均有可能成为影响浮游动物群落结构的主要环境因子[2]。本研究结果显示，水温、透明度、氨氮和磷酸盐是影响小龙虎泡浮游动物群落结构变动的主要理化因子，而水温是影响浮游动物群落结构变动最关键的因子，这可能与小龙虎泡地处北温带，属寒冷性湖泊，季节以及昼夜温差较大有关。滴水湖浮游动物群落结构[13]及埃及纳赛尔湖浮游动物群落结构[26]的研究均表明，温度是影响浮游动物群落结构变动的关键性因子，这与本研究结果一致。

研究指出，水体透明度越高，浮游动物种类数越少，这与邱小琮等[27]在沙湖浮游动物与水环境因子的关系研究结果一致。此外，碱性水体的pH会对浮游动物密度产生明显影响，这可能是酸碱度的微变而导致一些敏感型浮游动物物种的消失或出现造成的[28]。营养盐的变化既能直接影响对营养盐含量敏感的浮游动物进而改变群落结构，也可以通过影响浮游藻类来间接影响浮游动物群落结构[29]，正如研究结果所示，在一定含量范围内营养盐会对浮游动物的种类、密度以及生物量产生正面或负面影响。