多个省份水稻资源的表型多样性与优异资源的筛选

陈 越，张敦宇，丁明亮，王玲仙，肖素勤，柯 学，程在全，*

(1.云南省农业科学院 生物技术与种质资源研究所，云南省农业生物技术重点实验室，农业农村部西南作物基因资源与种质创制重点实验室，云南 昆明 650205； 2.云南省农业科学院 粮食作物研究所，云南 昆明 650205)

水稻为禾本科稻属一年生谷类植物，是世界上适应性最广的栽培作物之一，也是全球一半以上人口的主要粮食作物[1-3]。中国有7 000多年的稻作历史，是亚洲栽培稻的起源地之一，稻种资源极其丰富，这些资源含有大量优异的基因，充分利用我国大量的水稻品种资源及其丰富的遗传多样性是实现水稻种质创新与品种改良的基础[4-6]。表型性状是对资源表观形态特征的描述，表型多样性是基因多样性与所处生态环境多样性的综合体现，对种质资源表型性状的评价是挖掘其有利基因并加以综合利用的有效途径，也是种质资源研究最直接和最基本的方法。李振姣等[7]对宁夏地区引自多个国家和地区的269份水稻种质资源的18个表型性状的多样性分析表明，外引水稻资源的表型多样性丰富，可作为拓宽栽培稻遗传基础的优异材料；李金梅等[8]利用13个农艺性状比较分析了1980年和2007年收集的来自云南15个州(市)的601份水稻农家品种的表型多样性差异，研究表明，2个时期水稻农家品种的表型性状无显著差异；李自超等[9]以《云南稻种资源目录》中记录的包括株高、分蘖力、每穗总粒数、着粒密度、颖壳色等31个数量性状和质量性状为数据分析了5 285份云南地方稻材料的遗传多样性，结果表明，云南地方稻材料的遗传背景复杂，优异资源密集，具有较高的遗传多样性水平；金建楚[10]从有效穗数、实粒数、穗粒数、着粒密度等14个数量性状对湖南省内收集的218份地方稻材料进行遗传多样性分析，结果表明，湖南地方水稻资源遗传多样性较小，遗传背景比较单一。中国地域广阔，南北跨度大，各地地形地貌、自然生态环境、气候特征、经济条件、农耕与饮食习惯上均存在较大的差异，这些差异造就了中国稻种资源丰富的遗传多样性和不可替代的研究价值，对不同省份水稻资源表型多样性的研究将有利于向育种者提供丰富的遗传信息，并为分子标记辅助育种及亲本选配提供形态学参考。本研究在前人研究基础上，以来自中国6个省份的60份水稻资源为材料对其进行表型性状多样性分析和综合评价，为了解我国不同省份水稻资源的表型多样性和遗传背景，提高我国水稻种质资源的利用效率，拓宽栽培稻的遗传基础，创制水稻新品种提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究以取自云南省作物种质资源库、云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所收集的来自不同省份的60份水稻资源为材料，其中，云南省的水稻资源34份、贵州省的水稻资源9份、四川省的水稻资源5份、江西省的水稻资源5份、江苏省的水稻资源4份和广东省的水稻资源3份，所有材料包括46个地方品种和14个育成品种。材料的编号、名称与来源见表1。

1.2 试验方法

水稻种质材料于2017年种植于云南省元江县大水平的云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所的试验基地，每份材料以单株种植5行，每行8株，种植规格为25 cm×12 cm，按照韩龙植[11]《水稻种质资源描述规范和数据标准》的统一规范和标准对来自不同省份的60份水稻种质材料的有效穗数panicle number per plant、株高plant height、剑叶长flag leaf length、剑叶宽flag leaf width、穗长panicle length、每穗实粒数filled grain number per panicle、每穗总粒数grain number per panicle、一次枝梗数the number of first panicle branch、二次枝梗数the number of secondary panicle branch、结实率seed setting rate、着粒密度grain density、谷粒长grain length、谷粒宽grain width、谷粒长宽比grain length/grain width与千粒重thousand seeds weight共15个主要表型性状进行调查。

表1 供试水稻资源的名称与来源

Table1Names and sources of tested rice resources

编号No.资源名称Resources name来源Source编号No.资源名称Resources name来源Source编号No.资源名称Resources name来源Source1香糯 Xiangnuo云南 Yunnan21老鸦谷 Laoyagu云南 Yunnan41霞黄占1 Xiahuangzhan1贵州 Guizhou2大白谷 Dabaigu云南 Yunnan22红谷 Honggu云南 Yunnan42霞黄占2 Xiahuangzhan2贵州 Guizhou3蚂炸谷 Mazhagu云南 Yunnan23长毛谷 Changmaogu云南 Yunnan43小白粘 Xiaobaizhan贵州 Guizhou4糯谷 Nuogu云南 Yunnan24鸡血糯 Jixuenuo云南 Yunnan44G64B四川 Sichuan5大红谷 Dahonggu云南 Yunnan25本地大白谷 Bendidabaigu云南 Yunnan45Y18B四川 Sichuan6大白糯 Dabainuo云南 Yunnan26老鼠牙 Laoshuya云南 Yunnan46辐恢838 Fuhui838四川 Sichuan7黄壳糯 Huangkenuo云南 Yunnan27细麻线 Ximaxian云南 Yunnan47绵恢725 Mianhui725四川 Sichuan8老来红 Laolaihong云南 Yunnan28乌脚粘 Wujiaozhan云南 Yunnan48蜀恢527 Shuhui527四川 Sichuan9毫木细 Haomuxi云南 Yunnan29白酒谷 Baijiugu云南 Yunnan49白壳糯 Baikenuo江西 Jiangxi10烂地糯 Landinuo云南 Yunnan30滇瑞456 Dianrui456云南 Yunnan50红谷 Honggu江西 Jiangxi11香谷 Xianggu云南 Yunnan31凤稻11号 Fengdao No.11云南 Yunnan51红米沙粘 Hongmishaizhan江西 Jiangxi12麻线谷 Maxiangu云南 Yunnan32陆引46 Luyin46云南 Yunnan52黄壳糯 Huangkenuo江西 Jiangxi13冷水白谷 Lengshuibaigu云南 Yunnan33云恢290 Yunhui290云南 Yunnan53头糯 Tounuo江西 Jiangxi14三月谷 Sanyuegu云南 Yunnan34沾粳12号 Zhangeng No.12云南 Yunnan54南粳46 Nangeng46江苏 Jiangsu15小白谷 Xiaobaigu云南 Yunnan35白香禾1 Baixianghe1贵州 Guizhou55武育粳3号 Wuyugeng No.3江苏 Jiangsu16冷水谷 Lengshuigu云南 Yunnan36白香禾2 Baixianghe2贵州 Guizhou56盐稻12号 Yandao No.12江苏 Jiangsu17花糯 Huanuo云南 Yunnan37半坡禾 Banpohe贵州 Guizhou57镇稻512 Zhendao512江苏 Jiangsu18花谷 Huagu云南 Yunnan38便禾 Bianhe贵州 Guizhou58黄花占 Huanghuazhan广东 Guangdong19月亮谷 Yuelianggu云南 Yunnan39榕禾 Ronghe贵州 Guizhou59黄广油占 Huangguangyouzhan广东 Guangdong20香吊 Xiangdiao云南 Yunnan40青秆粘 Qingganzhan贵州 Guizhou60黄银占 Huangyinzhan广东 Guangdong

1.3 数据分析

调查的60份水稻资源的15个表型性状数据用Excel统计，并计算其平均值、标准差、变异系数与遗传多样性指数。表型性状的遗传多样性指数分析采用Shannon-Wiener多样性指数来计算，参照刘亚楠等[12]方法根据各表型性状的平均值和标准差来计算。利用SPSS 20.0软件进行60份水稻资源15个表型性状的欧式遗传距离计算、相关性分析、主成分分析与逐步回归分析，根据各个水稻资源的欧式距离采用UPGMA法对60份水稻资源进行聚类分析，聚类结果用在线绘图软件iTOL(Interactive Tree Of Life)进行美化绘制，利用主成分分析的结果计算各主成分的得分，并用于评估水稻资源优劣的综合评价D值。

2 结果与分析

2.1 水稻资源主要表型性状的遗传变异

60份水稻资源主要表型性状的均值、变异范围、标准差、方差与变异系数见表2。15个表型性状的变异系数为9.58%(谷粒长)～47.15%(二次枝梗数)，各表型性状的差异明显，其中二次枝梗数(47.15%)、每穗实粒数(45.38%)、每穗总粒数(41.69%)、有效穗数(36.89%)与着粒密度(36.79%)的变异系数较大，均在30%以上，说明这5个表型性状具有较大的遗传变异，研究价值较高，其他表型性状的变异系数为9.00%～30.00%。在变异范围方面，60份水稻资源的15个表型性状也存在较大差异，有效穗数为3.33～20.67，株高为5.33～186.00 cm，剑叶长为12.6～58.6 cm，剑叶宽为0.80～2.23 cm，穗长为10.9～34.1 cm，每穗实粒数为5.00～268.67，每穗总粒数为41.00～346.67，结实率为4%～98%，着粒密度为2.17～11.76 cm-1，谷粒长为7.1～10.5 mm，谷粒宽为2.5～5.0 mm，谷粒长宽比为1.78～4.20，一次枝梗数为3.33～14.33，二次枝梗数为2.00～53.33，千粒重为12.98～34.06 g。以上数据说明，来自不同省份的60份水稻资源的15个主要表型性状差异明显，具有较大的离散程度和丰富的变异度，表型多样性丰富，可作为水稻育种应用的种质创新工具材料。

表2 六十份水稻资源主要表型性状的遗传变异情况

Table2Variation of main phenotypic trait of 60 rice resources

表型性状Phenotypic traits平均值Mean变异范围Variation range标准差Standard deviation方差Variance变异系数Coefficient of variation/%PNP8.403.33～20.673.109.60436.89PH/cm127.595.33～186.0031.57996.73124.74FLL/cm32.9212.60～58.609.8597.01329.92FLW/cm1.560.80～2.230.320.10220.49PL/cm25.3110.90～34.104.3418.82717.15FGNP116.295.00～268.6752.772784.33645.38GNP154.4841.00～346.6764.404147.67841.69SSR/%77.004.00～98.000.170.02821.90GD/cm-16.042.17～11.762.224.94336.79GL/mm8.767.10～10.500.840.7049.58GW/mm3.232.50～5.000.430.18613.37GL/GW2.781.78～4.200.550.30019.7NFPB9.433.33～14.332.636.89227.83NSPB25.432.00～53.3311.99143.80147.15TSW/g26.4012.98～34.063.8915.12914.73

PNP，有效穗数；PH，株高；FLL，剑叶长；FLW，剑叶宽；PL，穗长；FGNP，每穗实粒数；GNP，每穗总粒数；SSR，结实率；GD，着粒密度；GL，谷粒长；GW，谷粒宽；GL/GW，谷粒长宽比；NFPB，一次枝梗数；NSPB，二次枝梗数；TSW，千粒重。下同。

PNP， Panicle number per plant; PH， Plant height; FLL， Flag leaf length; FLW， Flag leaf width; PL， Panicle length; FGNP， Filled grain number per panicle; GNP， Grain number per panicle; SSR， Seed setting rate; GD， Grain density; GL， Grain length; GW， Grain width; GL/GW， Grain length/Grain width; NFPB， The number of first panicle branch; NSPB， The number of secondary panicle branch; TSW， Thousand seeds weight. The same as below.

2.2 60份水稻资源主要表型性状的多样性分析

由图1可看出，60份水稻资源15个表型性状的遗传多样性指数的变幅为1.810 1(结实率)～2.041 1(剑叶长)，平均值为1.954 6。其中，剑叶长(2.041 1)、二次枝梗数(2.033 8)、谷粒长(2.021 9)、每穗总粒数(2.014 7)和谷粒长宽比(2.002 7)的遗传多样性指数比其他表型性状高，均在2.000 0以上，而结实率(1.810 1)、穗长(1.819 7)与谷粒宽(1.814 1)的遗传多样性指数较其他表型性状的低，均在1.900 0以下。表明在所调查的15个表型性状中，剑叶长、二次枝梗数、谷粒长、每穗总粒数与谷粒长宽比的遗传多样性较高，结实率、穗长与谷粒宽的遗传多样性较低。

2.3 水稻资源主要表型性状的多样性分析

从表3中可发现，来自6个省份的水稻资源各表型性状的遗传多样性指数存在明显差异，云南省水稻资源的有效穗数(1.844 4)、株高(1.924 6)、剑叶长(1.903 1)、剑叶宽(2.030 8)、穗长(2.037 4)、每穗实粒数(1.959 2)、每穗总粒数(1.822 7)、结实率(1.800 3)、着粒密度(1.905 4)、谷粒长(1.795 7)、谷粒长宽比(1.976 6)、一次枝梗数(1.954 7)、二次枝梗数(1.922 5)和千粒重(1.960 8)的遗传多样性指数均为6个省份中最高；贵州水稻资源谷粒宽的遗传多样性指数(1.735 1)比其他省份水稻资源的高。6个省份水稻资源的15个主要表型性状遗传多样性指数的平均值为0.944 6(广东)～1.963 6(云南)，各个省份水稻资源的表型多样性差异较大，其中云南(1.963 6)和贵州(1.628 4)水稻资源表型性状的遗传多样性指数较高，四川(1.325 2)和江西(1.311 2)水稻资源表型性状的遗传多样性指数相差不大，而江苏(1.062 8)和广东(0.944 6)的相对较低，6个省份表型性状的差异可能主要与不同省份供试水稻资源的数量相关，也不排除与其来源地有一定的相关性。

表3 六个省份水稻资源15个主要表型性状的遗传多样性指数

Table3Diversity indices of 15 main phenotypic traits of rice resources from six provinces

表型性状Phenotypic traits云南Yunnan贵州Guizhou四川Sichuan江西Jiangxi江苏Jiangsu广东GuangdongPNP1.84441.52301.05491.33221.03971.0986PH1.92461.67701.33221.33221.03971.0986FLL1.90311.67701.33221.05491.03970.6365FLW2.03081.67701.33221.33221.38631.0986PL2.03741.42711.33221.60941.03971.0986FGNP1.95921.67701.05490.95031.03971.0986GNP1.82271.73511.60941.33221.03970.6365SSR1.80031.46480.95030.95031.03971.0986GD 1.90541.42711.33221.60940.69311.0986GL1.79571.73511.60941.60941.03970.6365GW1.72041.73511.33221.60941.03970.6365GL/GW1.97661.67701.33220.95031.38631.0986NFPB1.95471.73511.33221.33221.03970.6365NSPB1.92251.67701.33221.33221.03971.0986TSW1.96081.58111.60941.33221.03971.0986均值 Mean1.96361.62841.32521.31121.06280.9446

2.4 基于15个主要表型性状的聚类分析

根据15个主要表型性状的数据计算各个水稻资源之间的欧式距离，并以UPMGA法对来自不同省份的60份水稻资源进行聚类，由图2可看出在欧式距离为0.4处，可将60份供试材料分为3个类群，各类群水稻资源15个主要表型性状的平均值见表4。

第Ⅰ类群包括51份水稻资源，其中云南的材料有31份，贵州的材料有7份，四川和广东所有的材料、江西和江苏的材料各3份，占所有水稻资源的51%。此类群水稻资源的表型性状中与产量相关的有效穗数(11.48)、结实率(91%)与千粒重(26.94 g)的均值在3个类群中最高；株高的均值(85.06 cm)在3个类群中最低；与粒型相关的谷粒宽的均值(3.47 mm)为3个类群中最小，谷粒长(7.60 mm)的均值和谷粒长宽比(2.22)的均值在3个类群中也最小。综合各表型性状的特点，该类群水稻资源的株高较矮，圆粒型，具有一定高产的潜力。

第Ⅱ类群仅有2份水稻资源，分别为云南的沾粳12号和贵州的便禾，这2份水稻资源的每穗实粒数(24.67)、结实率(13%)、有效穗数(6.67)与千粒重(22.41 g)的均值在3个类群中均为最低。综合各表型性状，该类群水稻资源的株高较矮，剑叶较宽，粒型中等，产量不高，为综合性状较差的水稻资源。

第Ⅲ类群包括7份水稻资源，依次为云南的老来红和老鸦谷、贵州的青秆粘、江西的红米沙粘和头糯、江苏的南粳46和镇稻512，占所有材料的11.7%。该类群水稻资源的15个表型性状中除谷粒宽(3.18 mm)的均值比第Ⅰ、第Ⅱ类群材料的均值低，结实率与第Ⅰ、第Ⅱ类群材料的均值差异不大外，其他表型性状的均值均比第Ⅰ、第Ⅱ类群材料的均值高，株高、剑叶长、穗长、每穗实粒数、每穗总粒数、谷粒长宽比、一次枝梗数及二次枝梗数均为3个类群最高值。综合各表型性状的特点，该类群水稻资源的株高适中、剑叶较大、穗粒数多、长粒型、枝梗数多，具有一定高产的潜力。

从聚类图与表4可以看出，3个类群水稻资源的主要表型性状有明显的差异，且每个类群中水稻资源的数量不同，除四川省和广东省外，其他省份的水稻资源并没有按地理来源进行聚类，说明供试的60份水稻资源遗传背景较为复杂，具有较丰富的遗传多样性。

编号同表1。The numbers were the same as those in table 1.图2 六个省份水稻资源的UPMGA聚类图Fig.2 Cluster diagram of rice resources from six provinces

表4 六个省份水稻资源各类群15个主要表型性状均值

Table4Mean values in main phenotypic traits of rice resources from six provinces

表型性状Phenotypic traits类群GroupsⅠⅡⅢPNP11.486.678.05PH/cm85.0698.67134.57FLL/cm19.3731.2834.85FLW/cm1.091.721.62PL/cm17.1023.9226.49FGNP59.4824.67127.68GNP65.90161.00166.38SSR/%911377GD/cm-13.906.656.31GL/mm7.608.958.91GW/mm3.473.553.18GL/GW2.222.532.86NFPB4.909.3310.06NSPB7.4321.5028.06TSW/g26.9422.4126.48

2.5 水稻优异资源的筛选

2.5.1 表型性状的相关性分析

从表5可见，60份水稻资源15个主要表型性状间存在复杂的相互关系，有的表型性状为正相关，有的表型性状为负相关，大部分性状表现为显著或极显著相关。在极显著正相关中每穗总粒数与着粒密度、一次枝梗数和二次枝梗数的相关系数较高，其中与着粒密度的相关系数最高，为0.936，说明每穗总粒数与着粒密度、一次枝梗数和二次枝梗数有较高的关联性，且与着粒密度呈紧密相关关系。在极显著负相关中，谷粒宽与谷粒长宽比相关系数的绝对值最高，为0.873，有效穗数与剑叶宽相关系数的绝对值相对较高(0.539)，说明谷粒越宽，其长宽比越小，有效穗数越多，剑叶越窄。

2.5.2 表型性状的主成分分析

为消除各表型性状之间相互重叠的相关性关系对供试材料评价的不利影响，本研究进一步通过主成分分析法对60份水稻资源进行综合评价(表6)。前6个主成分的累积贡献率为88.05%，表示这6个主成分可代表60份水稻资源15个主要表型性状88.05%的遗传信息。

第1主成分的特征值和贡献率分别为6.110 6和40.74%，15个表型性状中每穗总粒数的特征值最高，说明第1主成分为穗粒数因子；第2主成分的特征值和贡献率分别为2.259 8和15.07%，谷粒长宽比、谷粒长与谷粒宽特征值的绝对值比其他表型性状高，说明第2主成分为粒型因子；第3主成分的特征值和贡献率分别为1.861 7和12.41%，在所调查的表型性状中株高的特征值最大，说明第3主成分是株高因子；第4主成分的特征值和贡献率分别为1.390 4和9.27%，结实率的特征值相对于其他表型性状高，说明第4主成分为结实率因子；第5主成分的特征值和贡献率分别为0.910 7和6.07%，其中千粒重的特征值最大，说明第5主成分为产量因子；第6主成分的特征值和贡献率分别为0.673 9和4.49%，有效穗数的特征值最大，说明第6主成分为有效穗因子。

2.5.3 水稻优异资源的筛选

根据主成分分析的结果，参考胡标林等[13]的计算方法来计算不同省份60份水稻资源的综合评价D值。依据各主成分贡献率的值分别除以前6个主成分的累积贡献率(88.05 %)得到前6个主成分的权重(0.463、0.171、0.141、0.105、0.069、0.051)。再根据权重计算得到来自不同省份60份水稻资源的综合评价D值，D值的高低代表此水稻资源15个主要表型综合性状的优劣，并根据D值的高低对60份水稻资源进行综合排名(表7)。从表7中可以看出，综合排名前10的资源中包括5份云南的资源、2份四川的资源，贵州、江苏及广东的资源各1份；10份资源排名从高到低依次为四川的蜀恢527，云南的陆引46和滇瑞456，四川的绵恢725，江苏的武育粳3号，广东的黄广油占，云南的冷水谷，贵州的霞黄占2，云南的云恢290和花糯。综合排名后10名的资源中包括3份云南的资源、2份贵州的资源、1份四川的资源、江西和江苏的资源各2份；10份资源的排名从高到低依次为四川的G64B，贵州的便禾，云南的烂地糯和老鸦谷，江西的红米沙粘，云南的老来红，江西的头糯，江苏的镇稻512，贵州的青秆粘，江苏的南粳46。前者的表型综合性状较好，可以作为选育优质水稻材料的亲本和中间材料，而后者的表型综合性状较差。

表5 六个省份60份水稻资源15个主要表型性状的相关性分析

Table5Correlation analysis of 15 main phenotypic traits of 60 rice resources from six provinces

表型性状PNPPHFLLFLWPLFGNPGNPSSRGDGLGWGL/GWNFPBNSPBTSWPhenotypictraitPNP1.000PH0.0411.000FLL-0.2030.481∗∗1.000FLW-0.539∗∗0.0960.2301.000PL-0.2400.642∗∗0.557∗∗0.369∗∗1.000FGNP-0.342∗∗0.1740.309∗0.517∗∗0.376∗∗1.000GNP-0.454∗∗0.1490.387∗∗0.634∗∗0.481∗∗0.857∗∗1000SSR0.2060.004-0.153-0.216-0.2250.303∗-0.1991.000GD-0.458∗∗-0.0740.2360.600∗∗0.1660.823∗∗0.936∗∗-0.1461.000GL-0.0510.1800.2320.293∗0.533∗∗0.1690.254-0.1900.0821.000GW-0.0770.017-0.113-0.098-0.300∗-0.257∗-0.267∗0.002-0.179-0.445∗∗1.000GL/GW-0.0070.0380.1740.2170.448∗∗0.286∗0.329∗-0.0810.1970.795∗∗-0.873∗∗1.000NFPB-0.422∗∗0.355∗∗0.462∗∗0.610∗∗0.619∗∗0.679∗∗0.796∗∗-0.2490.677∗∗0.291∗-0.336∗∗0.392∗∗1.000NSPB-0.485∗∗0.1940.390∗∗0.643∗∗0.576∗∗0.742∗∗0.850∗∗-0.1750.741∗∗0.271∗-0.310∗0.372∗∗0.785∗∗1.000TSW0.2480.312∗-0.051-0.022-0.154-0.202-0.342∗∗0.230-0.330∗-0.1040.244-0.251-0.131-0.292∗1.000

*和**分别表示P<0.05和P<0.01的显著水平。下同。

* and ** mean significant difference at the levels of 0.05 and 0.01， respectively. The same as below.

表6 六个省份60份水稻资源15个主要表型性状的主成分分析

Table6Principal components of 15 main phenotypic traits of 60 rice resources from six provinces

表型性状Phenotypic trait主成分1Principal 1主成分2Principal 2主成分3Principal 3主成分4Principal 4主成分5Principal 5主成分6Principal 6PNP-0.20690.2909-0.00460.2811-0.17400.6381PH0.11380.21680.59140.0962-0.10880.0455FLL0.20840.11340.3593-0.0791-0.3747-0.0707FLW0.2856-0.16550.0458-0.0960.5329-0.0709PL0.27780.28060.2916-0.1173-0.1427-0.1999FGNP0.3206-0.1794-0.02550.4335-0.0828-0.0564GNP0.3721-0.1782-0.04910.0567-0.07970.1924SSR-0.0897-0.03420.00620.7526-0.0373-0.47GD0.3176-0.3156-0.15990.094-0.01990.2609GL0.19010.4451-0.0944-0.10370.3026-0.2312GW-0.1754-0.39630.347-0.17410.0389-0.1612GL/GW0.220.4641-0.30890.07110.1219-0.0363NFPB0.357-0.0270.11580.0040.03730.2346NSPB0.3637-0.1045-0.00250.0209-0.02430.039TSW-0.12990.04970.40880.26380.62310.2727特征值 Eigenvalues6.11062.25981.86171.39040.91070.6739贡献率 Contribution rate/%40.7415.0712.419.276.074.49累积贡献率 Cumulative contribution rate/%40.7455.8068.2177.4883.5588.05

15个主要表型性状与综合评价D值的相关分析结果见表8。15个主要表型性状中除有效穗数和结实率外，其他表型性状均与综合评价D值呈极显著相关关系，说明这些表型性状对水稻种质资源表型综合评价D值影响显著。

2.5.4 回归模型的建立与水稻资源表型综合评价指标的筛选

利用已有的表型综合评价值作为因变量，所调查的15个主要表型性状数据为自变量，通过逐步回归分析构建得到的最优回归方程为：Y=-0.105+0.001X2+0.037X10-0.0511X11+0.015X13+0.003X14+0.005X15，回归方程中的X2、X10、X11、X13、X14与X15分别代表株高、谷粒长、谷粒宽、一次枝梗数、二次枝梗数与千粒重。这6个表型性状对应的直接通径系数依次为0.322、0.274、-0.194、0.337、0.317、0.156。回归方程的相关系数r=0.982，当D值为235.142 8时，方程呈极显著水平，说明以上6个表型性状对60份水稻资源表型多样性综合评价值影响显著。回归方程的决定系数R2=0.964，表明由以上6个自变量构建的回归方程较为可靠，可靠性达到96.4%。逐步回归分析表明，株高、谷粒长、谷粒宽、一次枝梗数、二次枝梗数和千粒重可作为6个省份60份水稻资源综合评价的关键指标。

3 讨论

3.1 水稻资源的表型多样性与种质资源利用

我国作为亚洲栽培稻的起源地之一，具有悠久的稻作历史，且各个省份生态、气候环境各异，形成了丰富多样的水稻种质资源。丰富的种质资源是进行水稻优异基因挖掘和种质创新的基础，对水稻种质资源的保护、研究和利用可有效增强水稻对栽培环境的适应能力，保障农业的可持续发展，提升我国农业生产能力与国际竞争力[14-16]。为了加快水稻种质资源的利用效率，促进水稻种质资源的创新，采用变异系数和遗传多样性指数来反映群体内的遗传多样性水平[17]。本研究分析了来自6个不同省份60份水稻资源的15个主要表型性状的多样性，结果表明，15个主要表型性状的变异系数差异较大，变幅为9.58%(谷粒长)～47.15%(二次枝梗数)，其中二次枝梗数、每穗实粒数、每穗总粒数、有效穗数与着粒密度的变异系数均在30.00%以上；15个表型性状中除谷粒长外，其他表型性状的变异系数均在10.00%以上，说明不同省份60份水稻资源的二次枝梗数、每穗实粒数、每穗总粒数、有效穗数与着粒密度具有较大的变异程度，表现出较高的表型多样性，而谷粒长的变异系数较小，表现出较低的表型多样性，研究结果与孙建昌等[18]对云南省8个农家品种的7个农艺性状，金伟栋等[19]对太湖流域823个粳稻地方材料的19个农艺性状，以及贺治洲等[20]对来自9个国家和地区的127份热带水稻资源的15个表型性状的表型变异分析得出的结论一致。

表7 六个省份60份水稻资源的综合评价D值与排名

Table7Comprehensive evaluation D value and ranking of 60 rice resources from six provinces

编号No.D值D value排名Ranking编号No.D值D value排名Ranking编号No.D值D value排名Ranking10.599018210.394554410.58212420.496542220.630715420.6574830.552533230.570627430.57322540.566028240.595719440.44075050.470147250.612517450.63851160.552632260.523236460.59392070.497441270.571926470.6717480.333056280.531635480.7383190.521338290.467548490.460249100.402653300.68063500.512239110.636213310.417551510.389255120.478246320.72402520.554831130.562830330.64369530.324257140.589722340.490944540.208460150.545534350.495043550.66945160.65817360.521437560.584023170.640510370.490445570.282058180.501840380.402852580.637912190.619616390.565629590.66926200.630914400.253559600.591221

表8 十五个主要表型性状与综合评价D值的相关性

Table8Correlation analysis between 15 main phenotypic traits and D value of comprehensive evaluation

表型性状Phenotypictraits综合评价D值Comprehensive evaluationof D value表型性状Phenotypictraits综合评价D值Comprehensive evaluationof D value表型性状Phenotypictraits综合评价D值Comprehensive evaluationof D valuePNP-0.207FGNP0.657∗∗GW-0.484∗∗PH0.598∗∗GNP0.710∗∗GL/GW0.608∗∗FLL0.587∗∗SSR-0.11NFPB0.824∗∗FLW0.577∗∗GD0.499∗∗NSPB0.733∗∗PL0.799∗∗GL0.586∗∗TSW0.044∗∗

遗传多样性指数的研究表明，60份水稻资源表型性状的多样性指数变异范围为1.810 1～2.041 1，平均值为1.954 6，与宁夏(陈小龙等[21])、云南哈尼梯田(董超等[22])、东南亚国家(张晓丽等[23])和新疆(部丽群等[24])等国家或地区相比，本研究选取的60份水稻资源具有更高的遗传多样性。以水稻资源的来源为单位对60份水稻资源进行分组发现，来源于不同省份的水稻资源15个主要表型性状的多样性具有较大的差异，多样性指数变幅为0.944 6～1.963 6，各省水稻资源的遗传多样性指数从大到小依次为云南、贵州、四川、江西、江苏、广东，6个省份水稻资源表型多样性的差异可能与参试的各个省份水稻资源的数目相关。本研究为了解不同省份水稻资源表型性状的多样性水平奠定了基础，也为今后水稻育种时选择亲缘关系较远、遗传相似度较低的亲本组合以拓宽栽培稻的遗传背景提供了参考。

3.2 水稻资源表型多样性的综合评价与优异资源的筛选

本研究所选试验材料既有遗传多样性丰富的云南材料，也有其他省份地区的材料，既有农家品种也有育成品种，材料地理分布广泛，类型多样，遗传背景复杂，研究结果为深入解析和阐明水稻重要表型性状基因遗传机理奠定了基础，为今后水稻育种的亲本选配、品种改良以及丰富我国水稻种质资源提供了数据参考。本研究结合主成分和逐步回归分析从15个主要表型性状中筛选到株高、谷粒长、谷粒宽、一次枝梗数、二次枝梗数和千粒重6个对水稻资源综合评价D值影响显著的表型性状。6个关键表型性状中，株高、一次枝梗数和千粒重与赵璐等[17]的研究结果一致，在今后选育材料时可重点考虑这6个表型性状。今后，将利用SSR分子标记进一步在分子水平上检测60份水稻资源的遗传多样性，并用籼粳特异性InDel分子标记和程氏指数法进一步对60份材料中的46份水稻地方品种的籼粳属性进行鉴定，再结合表型性状的结果，以期在水稻育种工作中获得更好的利用效果。