安徽皇藏峪国家自然保护区青檀种群格局的分形特征

张 莉, 刘豪飞

(安徽师范大学 生命科学学院，安徽 芜湖 241000)

引 言

植物种群的生存和繁衍必然占据一定的空间，并从占据的空间环境中攫取适合自己生长和发育的资源[1]，因此种群的生长和分布往往受所在环境生态因子的影响并与之密切相关，由于环境因子在空间内分布的复杂性和局部连续性，加之各类种群个体间的适应和竞争关系，最终形成了各种群对环境内可利用资源的分配，并表现出在空间分布格局上的空间异质性[2]。种群分布格局是种群内个体在水平空间上的分布状况，是种群和环境长期适应与选择的结果，反映了种群个体彼此之间的相互关系，也是种群空间属性的一个重要研究方向[3]。研究植物种群的空间分布格局对于确定种群特征、种间关系及种群与环境间的关系有重要作用。植物种群空间分布格局的研究方法很多，但大都存在着对尺度的依赖性，不同观测尺度下所得的研究结果亦不同[4-6]。生态学领域广泛采用B.B.Mandelbrot在20世纪70年代提出的分形理论[7-8]，它能够解决尺度依赖问题，是对种群分布格局研究方法的扩展，可以揭示种群分布随尺度变化的规律[9]。计盒维数和信息维数是研究种群分形特征的两个主要指标，自20世纪90年代，马克明、叶万辉、祖元刚等将该理论引入我国，被其他研究者应用后均取得了较好的效果[10-12]。

青檀(pteroceltistatarinowii)，又名翼树、檀树，是榆科(Ulmaceae)青檀属(Pteroceltis)落叶乔木，第三纪孑遗植物，也是我国特有的三级濒危物种。青檀用途很广，其枝干的韧皮纤维(俗称檀皮)广泛应用于制造宣纸，檀皮质量的好坏决定了宣纸质量的好坏,青檀产材质地硬而密，可用于建筑和高档家具,其叶片中含有17种氨基酸和多种微量元素可做为饲料添加剂等。青檀在安徽、山东、河南、湖北等19个省份成片状或零星分布。由于青檀经济效益和普遍的植被破坏及资源过度利用，野生的青檀迅速减少。近年来对于青檀的研究越来越受到一些学者的关注，主要集中在遗传结构[13，14]、繁殖技术[15,16]害虫防治[17,18]、诱变育种[19,20]等方面。对于种群青檀分布格局的研究仅见张莉[21]、张兴旺[22]对琅琊山种群进行过报道，他们的研究反映了琅琊山青檀种群的分布格局，为该地区青檀保护提供了理论基础，而对于种群较大的安徽省皇藏峪国家自然保护区内的青檀种群的分布格局未见详细报道。因此本文拟利用分形特征中的计盒维数和信息维数研究青檀的种群分布格局，揭示其在群落中的空间占据能力及生态适应性，为该物种的有效保护提供理论基础。

1 研究区域概况

皇藏峪国家自然保护区位于安徽省北部萧县境内(34°～34°06′N，117°03′～117°06′E)，面积31km2，平均海拔257m，最高峰海拔392m。地处暖温带南部边缘，属温带半湿润季风气候；年均气温14.5℃，极端最低气温-24℃，最高气温41℃；全年无霜期210～220d，年均降水量850mm。地貌为岛状残丘，属喀斯特石灰岩山地，多流泉、溶洞和石山。土壤主要是褐色石灰土。该地区植被分布过渡性明显，呈现为南北植物渗透交汇，1982年被批准建立皇藏峪省级自然保护区，1992年获批为国家森林公园。皇藏峪内的青檀在群落内多居于乔木亚层，呈片状分布，分布面积仅次于分布最广的栓皮栎林[5]，乔木层的树种有栓皮栎(Quercusvariabilis)、五角枫(Acemomo)、黄连木(Pistaciachinensis)、大果榆(Ulmusmacrocarpa)、朴树(Celtissinensis)、黄檀(Dalbergiahupeana)、南京椴(Tiliamiqueliana)等。皇藏峪保护区能够深度反映淮北地区生物群落在历史上的面貌，科研价值很高，因此对分布其间的物种种群的各种特性开展研究具有重要意义。

2 研究方法

2.1 野外调查方法

在自然保护区内进行全面踏查后，选取有代表性的样地，在不同群落中共设置20m×20m的样方5个。分别记做Q1、Q2、Q3、Q4、Q5。详细统计样方内的乔木、灌木(对于萌生个体，统计最粗的一支)的胸径、高度、冠幅、第一枝高，草本植物的多度、盖度，用手持GPS进行样方定位，同时以样方的一角为原点，建立平面坐标，测定并记录样地内青檀每木个体的坐标(x，y)。回实验室后输入计算机进行相关的分析。各样方概况见表1。

表1 样方概况

2.2 计算方法

2.2.1 计盒维数[11]用格子边长为X的的网格覆盖种群分布格局的点位图，若N(X)为对应划分尺度X下的非空格子数，则计盒维数Db的计算公式为

因此，计盒维数表征的是相同形状的子集覆盖整个集合的概率[9]。将每个样方的边长进行2～20等分，每次等分记录对应小格子边长Xi，非空格子数N(Xi)，共计19组数据，即(Xi，N(Xi))i=1,2,3…18,19。将数据在双对数坐标系中进行直线或分段直线拟合，直线斜率的绝对值即为计盒维数Db。

2.2.2 信息维数[6]计盒维数的计算过程中只考虑了“空”与“非空”的信息，并未对每个“非空”包括的具体个数进行考量。信息维数在计算过程中则给予了考虑，每个非空格子将给予一个概率密度Pi，Pi=该非空格子中的的个体数Ni/样方内总个体数N。对应该非空格子信息量Ii=-PilnPi，对应网格边长Xi下的总信息量I(Xi)=∑Ii。信息维数的计算公式为

故将样方2～20等分后，每次等分后获得的对应网格边长Xi和总信息量I(Xi)共19组数据，即(Xi，I(Xi))i=1,2,3…18,19。将数据在对数坐标系中进行直线分段直线拟合，直线斜率的绝对值即为信息维数Di的估计值。

3 结果与分析

种群分布格局具有多方面的分形特征，其中计盒维数揭示了种群对生态空间的利用能力和对生态空间的占据程度,信息维数体现的是种群的格局强度。青檀种群5个样方(Q1、Q2、Q3、Q4、Q5)的分布格局点位图模拟了青檀个体在样方内的水平配置状况，同时反映出各样方在水平分布格局方面的差异(图1)。在此点位图的基础上进行统计，计算出计盒维数和信息维数。

3.1 计盒维数

计盒维数是利用网格覆盖方法得到的分形维数，反映了分形体占据面积随尺度变化的规律。图2显示所研究的5个样方中青檀的计盒维数，可以看出计盒维数的分布都存在一个明显的拐点，这表明青檀种群在两个不同的尺度范围内存在着不同的空间自相似性，分别占据大小不同的生态空间，说明计盒维数可以很好地反映青檀种群的空间分布格局。

计盒维数的大小一般在0～2之间，维数在0～1之间揭示的是位点对水平空间的占据，维数在1～2之间一般表明对象以完整个体为单位对水平空间的占据。在此次对青檀种群格局的研究中，青檀以个体存在，因此计盒维数的值在1～2之间才最有意义[11]。本次研究采用的是分段直线拟合，所得青檀的计盒维数见表2。相关性系数r较高,均在0.993以上，表明回归直线的拟合程度很好。所拟合直线斜率的绝对值即代表该样方中青檀的计盒维数，所以Q1的计盒维数为1.613，Q2的为1.818，Q3为1.574，Q4为1.805，Q5为1.620。与对应点位图结合来看，两者符合性较好：Q1和Q2中的青檀个体数最多，对生态空间的占据能力很强，其计盒维数也最高；Q3中青檀个体数最少，分布稀疏，对空间的占据能力较弱，故其计盒维数也最低；Q4比Q5中的青檀个体数少，计盒维数大于Q5，说明Q4的青檀个体大于Q5，对空间的占据能力也较大，与实地调查的情况一致。上述5样方青檀的计盒维数均靠近2，表明该地区的青檀种群对空间的占据能力极高，相比样方内其它物种具有很大优势。理论上，种群的计盒维数最高为2，但在自然情况下，生态环境中的的种群往往是多种多样的，它们共同占据一片生态空间，各自体现自身对空间的占据能力，所以单一种群的计盒维数难以达到2。而计盒维数不足2的部分则代表了该种群的生态间隙，即该种群具有潜在占据生态空间的能力[23]。5个样方中青檀种群的生态间隙分别为0.387、0.182、0.426、0.195、0.380，保护区内青檀种群可拓宽的生态空间占其可生存空间的9.1%～21.3%，为占据能力较强的优势种，符合保护区实际情况。

样地号Sampleplot个体数Individualnumber回归方程Regressionmodel拐点尺度Inflectionscale计盒维数Box-countingdimension相关系数Correlationcoefficient显著水平SignificantlevelQ1108y=-1.613x+5.2661.8181.6130.996P<0.01Q2185y=-1.818x+5.6551.8181.8180.999P<0.01Q339y=-1.574x+5.0753.3331.5740.992P<0.01Q475y=-1.805x+5.6062.8571.8050.996P<0.01Q580y=-1.620x+5.2302.5001.6200.996P<0.01

3.2 信息维数

信息维数是在计盒维数的基础上考虑每个非空格子携带的信息量，反映的是种群空间格局的非均匀程度，也就是集聚强度的大小[24]。信息维数的大小反映的是种群格局集聚强度的大小，一般来说较高的信息维数反映种群在空间内集聚成块，个体分布不均匀，集聚强度较强；较低的信息维数说明个体分布较星散，随机性较大或是过于均匀。信息维数表征不同尺度上系统结构的复杂程度以及其之间的联系与规律，能揭示系统结构复杂性的尺度变化程度[6]。青檀种群格局的信息维数见表3，格子边长的对数值ln(x)与信息总量I(x)拟合的直线相关系数均在0.992以上，p<0.01,说明线性关系明显，所拟的直线斜率能很好地表达青檀种群的信息维数。由表3可见，5个样方青檀信息维数的大小依次为Q2>Q1>Q5>Q4>Q3，一般来说，幼苗和幼树较多，分布不均匀以及聚集强度较高，信息维数会较高；反之，个体呈随机分布，则信息维数较低。调查中发现Q2内青檀个体数较多，也是幼苗和幼树偏多，Q3内岩石较大，青檀分布稀疏，幼苗和幼树也偏少，种群集聚强度小。总体上，皇藏峪自然保护区内青檀的信息维数普遍较高，平均值为1.6211，表明该地区青檀种群分布格局随尺度变化较为强烈。

表3 青檀种群格局的信息维数

Table 3 Information dimension ofPteroceltistatarinowiipopulation

样地号Sampleplot个体数Individualnumber回归方程Regressionmodel拐点尺度Inflectionscale信息维数Informationdimension相关系数Correlationcoefficient显著水平SignificantlevelQ1108y=-1.632x+5.0981.8181.63220.996P<0.01Q2185y=-1.727x+5.3971.8181.72660.999P<0.01Q339y=-1.473x+4.6683.3331.47260.992P<0.01Q475y=-1.667x+5.2552.8571.66680.996P<0.01Q580y=-1.607x+4.8972.5001.60710.996P<0.01

4 讨论与结论

采用分形维数中的计盒维数和信息维数对皇藏峪自然保护区内的青檀种群进行了分形分析。从计盒维数上看，皇藏峪自然保护区内的青檀种群5个样方的计盒维数变化范围在1.574～1.818，计盒维数值较大，接近2，总体上可认为青檀种群对空间的占据能力和对资源的利用能力都较强。但不同群落样方内青檀的计盒维数还是有较大差异。田玉强等[25]认为影响计盒维数的主要因素是种群自身的生物学特性、种内种间竞争、环境的异质性、种群密度等。青檀为耐贫瘠耐干旱树种，能生活在石灰岩山地上，Q3中含有大块裸露的岩石，林下土壤较干旱、贫瘠，幼苗偏少，而Q1和Q2林下多为细碎岩石，腐殖质层较厚，土壤较肥沃，对林下种子的萌发和幼苗的生长具有一定的作用，因此Q1和Q2样方内种群密度较大，幼苗也较多，而Q3内植株密度很小，且多为成树。由此推测青檀计盒维数可能受种群自身的生物学特性、环境异质性及种群密度等因素的综合影响，具体哪一种因素起主导作用，有待于进一步研究。

信息维数的变化范围为1.473～1.727，总体上反映出青檀种群聚集强度较大。张兴旺[26]等利用点格局研究皇藏峪青檀的分布格局，张莉[21]等对琅琊山青檀分布格局的研究都与本研究的结果一致。马克明[6]认为个体聚集强度的差异与立地条件、林龄、特别是种群更新状况密切相关。青檀呈集群分布，主要因为其喜生活在石灰岩山地，林下石灰岩裸露，土壤干旱贫瘠，种子具有休眠性，不利于实生苗的发育。调查中发现青檀主要是从成年青檀根部萌蘗的幼苗生长而来，但更新状况良好。另外青檀的种子具翅，靠风媒传播，容易落入低凹地区聚集，这也是青檀呈聚集分布的原因之一。

上述青檀种群计盒维数和信息维数的研究结果，表明青檀种群对空间的占据能力和资源的利用能力都很强，种群分布格局呈集群分布且集群强度较大。青檀为阳性树种，幼年树种具有一定的耐荫性，随着植株的生长发育，对阳光的需求增强。皇藏峪国家自然保护区内青檀古树较多，冠幅很大，其次是亚优势种高大乔木栓皮栎等会导致林下光照不充足，光照强度可能会成为青檀从幼苗向成树的生长的一个制约因子；在成树的生长过程中也常常受到较大的种间竞争压力，栓皮栎、黄连木都是青檀生长的最强竞争木[27]。因此，为使青檀的生长进入良性循环，建议开辟林窗，为幼苗生长提供充足的阳光。砍伐一些杂木，减少青檀的竞争压力。对于年代久远的青檀古树加强保护，为青檀提供丰富的种子库。