不同供磷水平对辣椒根系形态和根际特征的影响

张育文 范子晗 陈新平 杨怀玉 吴 玥 张 伟*

（1 西南大学资源环境学院，重庆 400716；2 西南大学农业科学研究院，重庆 400716）

西南地区是我国辣椒主产区，辣椒产值和效益居蔬菜作物之首，是仅次于大白菜的第二大经济作物（杜磊 等，2018）。磷是植物生长发育必不可少的大量元素之一，但当前蔬菜生产中普遍存在磷肥过量施用的问题。研究表明，设施和露地蔬菜系统中平均磷肥投入量分别为571 kg·hm-2和117 kg·hm-2，而作物吸收的磷素只有44 kg·hm-2和25 kg·hm-2，导致了两种系统中磷素盈余分别达527 kg·hm-2和92 kg·hm-2（Yan et al.，2013）。过高的土壤磷素盈余导致水体富营养化指数增加（Fischer et al.，2018），潜在威胁水体环境。因此合理的蔬菜施磷量对提高磷肥利用效率、增加农业经济效益具有重要意义（冯武焕 等，2016；朱占玲 等，2017）。

根系的良好生长有助于作物养分的高效吸收（公华锐 等，2018），植物根形态具有可塑性，可通过调节自身形态适应外界环境（刘灵 等，2008）。研究发现，低磷胁迫导致番茄的总根长、根表面积、根体积和根尖数等生长指标显著下降（李荣坦，2016）。随辣椒供磷水平的增加，总根长、根表面积、根体积、根平均直径、侧根数目均呈先增后降的趋势，且地上部吸磷量与根长等指标显著相关。除根系形态的适应性变化外，共生菌根真菌的作用也是提高植物磷营养高效利用的重要机制之一。研究表明，土壤磷含量显著影响根外菌丝的生长、共生状态及菌根效应的发挥（邹碧莹和张云翼，2008）。对番茄（Douds，2009）、辣椒（Xu et al.，2007）接种AM 真菌后，在低磷条件下根系具有较高的菌根侵染水平，但菌根侵染率随施磷水平的增加呈下降趋势。此外，一定条件下植物根系或菌根会分泌一定量的酸性磷酸酶，增加土壤有效磷浓度，进而增加植物的磷吸收效率（王兵爽 等，2019）。缺磷条件下，黄瓜、辣椒根系分泌酸性磷酸酶的活性显著增加，但随供磷水平增加，根系酸性磷酸酶的分泌显著降低（Dong et al.，2004；胡华群，2009）。

前人对禾本科作物（如小麦、玉米）的根系形态及根际特征的研究已较多，但针对茄果类蔬菜的根际特征研究目前仍缺乏。与禾本科作物相比，辣椒根系分布较浅，磷高效利用的途径可能是综合根系形态和根际生理特征两方面。本试验研究不同供磷水平下辣椒根系形态和根际特征的变化，以期为优化磷肥在农业生产过程中的投入量，增加农业经济效益提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

盆栽试验土壤为冷砂黄泥土，2017年10月取自重庆市涪陵区马武镇大坪村（东经29°36′4″，北纬107°14′35″）。土壤pH 为4.26，有机质含量8.87 g·kg-1，碱 解氮41.9 mg·kg-1、速 效 磷7.85 mg ·kg-1、速效钾84 mg·kg-1。将土壤取回后自然风干，过2 mm 的筛子，储存备用。

试验所用辣椒品种为线椒王，由重庆市北碚区绿桥蔬菜种植场育苗，待幼苗生长至六叶期进行定植。2018年3月10日，选择长势均匀的辣椒苗定植于盆中，生长期间土壤含水量控制在田间持水量的70%左右。

1.2 试验方法

试验于2018年3～5月在西南大学资源环境学院日光温室内进行。试验用盆为塑料材质，内径22 cm，高16 cm，每盆装土4 kg。共设计8个供磷水平，分别为土壤含P 0、120、240、360、480、720、960、1 440 mg·kg-1，所有处理均施纯氮（以N 计）200 mg·kg-1，钾（以K2O 计）150 mg·kg-1。每个处理4次重复，共计32盆，每盆3株。试验肥料所需的氮、磷、钾分别由尿素（含N 46.0%）、磷酸二氢钙（含P2O543.7%）和硫酸钾（含K2O 54.1%）提供。

1.3 样品采集

于辣椒开花期（5月初）进行取样，先取3株辣椒的地上部，将茎叶分离后用去离子水清洗干净，置于75 ℃烘箱中烘干称量干质量，粉碎用作元素分析测试。根系取样采用整盆取样法，将土壤全部倒于牛皮纸上，把土体内的所有根系捡出装入自封袋中，同时将土壤充分混匀后留取部分土样用作土壤有效磷浓度测定。取出的根系用去离子水清洗后，吸去多余水分，称量根系鲜质量，再剪取0.5 g 粗细均一的根系用作菌根侵染率的测定，称量剩下根系鲜质量，置于75 ℃烘箱中烘干、称重、粉碎，用作磷浓度分析。

1.4 样品分析

辣椒生物量的测定采用称重法；土壤有效磷浓度的测定采用钼蓝比色法（0.5 mol·L-1NaHCO3浸提）；地上部及根系磷浓度的测定采用钒钼黄比色法（H2SO4-H2O2消煮）；菌根侵染率测定方法：取0.5 g 洗净的0～20 cm 长的根系切成1 cm 左右的根段，浸泡在10%的氢氧化钾溶液中，然后90 ℃水浴60 min，冷却后用2%的盐酸溶液浸泡5 min，洗净后用台盼蓝进行染色。每个载玻片上选取15条染色的根系，在光学显微镜下观察侵染程度（0～100%）（Giovannetti &Mosse，1980）；土 壤酸性磷酸酶活性采用磷酸苯二钠比色法测定（关松荫，1986）；根系形态的测定：先用根系扫描仪（Epson perfection V850 PRO，Japan）将根系扫描成图，再采用WinRHIZO 软件对图片进行数据分析，用于获取辣椒总根长、根系平均直径等根系形态参数。

1.5 数据处理

采用Excel 2010、SPSS 17.0软件进行图表绘制，SAS 8.0软件用于数据统计分析。

整株生物量=地上部生物量+根系生物量

整株磷累积量=根系生物量×根系磷浓度+地上部生物量×地上部磷浓度

2 结果与分析

2.1 供磷水平对开花期辣椒生物量及整株磷累积量的影响

从表1可以看出，随供磷水平的增加，土壤有效磷浓度呈显著增加趋势，地上部生物量、根系生物量和整株生物量均随供磷水平的增加呈先增加后降低的趋势，根冠比整体呈降低趋势。地上部及根系的磷浓度均随供磷水平的增加而增加，整株磷浓度及整株磷累积量也呈现逐渐增加的趋势。

2.2 供磷水平对开花期辣椒根际特征的影响

如表2所示，随供磷水平的增加，辣椒总根长呈先增加后降低的趋势，在供磷水平为720 mg ·kg-1时达到最大；根系平均直径整体呈降低趋势；土壤酸性磷酸酶活性呈先增加后降低的趋势，在供磷水平为360 mg·kg-1时最高。菌根侵染率随供磷水平的增加呈现先增加后逐渐下降的趋势，供磷水平为120 mg·kg-1时最大。

表1 供磷水平对土壤有效磷浓度、辣椒生物量和植株磷累积量的影响

表2 供磷水平对辣椒根系形态、生理及菌根侵染率的影响

2.3 土壤有效磷浓度及整株磷浓度与整株生物量和整株磷累积量的相关分析

相关分析结果表明（图1），土壤有效磷浓度、整株磷浓度与整株生物量均具有极显著相关关系（P＜0.001），总体呈先增加后降低的趋势，且两者的关系均可以用一元二次方程拟合，说明不同磷素水平可显著影响辣椒的生长，且存在植株生物量最高值。土壤有效磷浓度与整株磷累积量具有极显著正相关关系（P＜0.001），即随土壤有效磷浓度的增加，整株磷累积量呈逐渐增加趋势，但后期增加程度逐渐减弱，可能与植株生物量的增加减缓有关。整株磷累积量随整株磷浓度的增加呈现显著增加的趋势（P＜0.001），变化趋势与土壤有效磷浓度相似。

2.4 土壤有效磷浓度及整株磷浓度与根际特征的相关分析

相关分析结果表明（图2），随土壤有效磷及整株磷浓度的增加，根系总根长呈先增加后降低的趋势，且均可以用一元二次方程拟合，说明辣椒根系总根长受不同土壤有效磷浓度及整株磷浓度的影响较大；而根系平均直径逐渐降低，且与土壤有效磷浓度和整株磷浓度具有极显著的负相关关系（P＜0.001），说明辣椒可通过降低根系直径提高对磷的吸收。土壤有效磷浓度及整株磷浓度均与菌根侵染率有极显著的负相关关系（P＜0.001），随土壤有效磷浓度的增加菌根侵染率逐渐下降。土壤有效磷浓度和整株磷浓度与土壤酸性磷酸酶活性均存在极显著相关关系（P＜0.001），总体呈先增加后降低的趋势，可以用一元二次方程拟合。

图1 土壤有效磷浓度及整株磷浓度与整株生物量和整株磷累积量的相关分析

3 讨论

3.1 磷对辣椒生物量及吸磷量的影响

本试验中，随供磷水平的增加，根系生物量及地上部生物量均呈先增加后下降的趋势，与贾可（2004）在辣椒上的研究结果一致。随供磷水平的增加，根冠比整体呈下降趋势，与朱向明和韩秉进（2014）的研究结果一致。随供磷水平的增加，整株磷累积量呈逐渐增加的趋势，与胡华群（2009）的研究结果不同，其原因是在高磷条件下，整株磷浓度的增加程度大于整株生物量的下降程度，故整株磷累积量无下降趋势。所以适宜的供磷条件是辣椒生长发育、正常吸收磷素的基础。

3.2 磷对辣椒根际过程的影响

本试验中，随供磷水平的增加，辣椒总根长呈先增加后降低的趋势，与前人的研究结果一致（胡华群，2009；Wen et al.，2017）。随供磷水平的增加，根系平均直径呈下降趋势，与胡华群（2009）在高磷抑制条件下，辣椒根系平均直径降低的结果一致，但其研究发现随磷胁迫作用的减弱，根系平均直径逐渐增加，与本试验相反，本试验中根系平均直径的降低主要因为总根长的增加，而在胡华群（2009）的试验中辣椒植株生长时间短，根系发育程度低，故总根长短，根系平均直径变幅小。以上研究表明磷养分供应可显著影响辣椒根系形态，随供磷水平增加对辣椒根系形态的影响主要是增加总根长，降系低根平均直径。

磷素水平会显著影响植物根系菌根侵染率。研究表明，蔬菜生长过程中养分投入和菌根侵染率呈负相关关系（吴亚胜 等，2018）。对番茄（Douds，2009）、辣椒（Xu et al.，2007）接种AM 真菌后，低磷条件下根系具有较高的菌根侵染率，随施磷量的增加而下降，本试验结果与之一致，说明少量施磷可提高辣椒根系菌根侵染水平。研究表明，当根系中AM 真菌结构形成的强度低于17.2%时，对植株吸磷量的贡献接近于0（冯海艳 等，2003），本试验中菌根侵染水平较低，最高为16.29%。因此，菌根侵染率对辣椒磷累积量的作用仍需要进一步探究。

图2 土壤有效磷浓度及整株磷浓度与总根长、根系平均直径、菌根侵染率、土壤酸性磷酸酶活性的相关分析

研究表明，低磷条件下甜菜（周建朝 等，2006）、燕麦（王伟伟，2017）、番茄（李荣坦，2016）、黄瓜（Dong et al.，2004）等植物的根表可产生酸性磷酸酶，在高磷条件下分泌量显著下降，而Wen 等（2017）在玉米上的研究结果则相反。虽然本试验酸性磷酸酶活性结果在统计学上有显著差异，但其酶活绝对值之间的差异较小。当供磷水平为360 mg·kg-1时，酸性磷酸酶活性最高，可能的原因是总根长的增加导致根系产生了较多的酸性磷酸酶。由根系产生的酸性磷酸酶对辣椒磷累积量的直接贡献仍需要进一步研究。

本试验通过定量化研究不同供磷水平下辣椒根系形态和根际特征的变化，表明适宜的磷素供应利于辣椒根系形态和根际特征的更好发挥，为提高辣椒磷素吸收利用率，减少磷肥的过量施用，优化磷肥在农业生产过程中的投入量，增加农业经济效益提供理论依据。

4 结论

本试验中，随供磷水平的增加，辣椒根系生物量呈先增加后逐渐降低趋势，根冠比呈逐渐降低趋势，总根长呈先增加后降低趋势，根系平均直径呈降低趋势。根系菌根侵染率及土壤酸性磷酸酶活性随供磷水平的增加呈先增加后下降的趋势。辣椒根系适应低磷的根际特征可能是通过增加根系生物量及总根长，同时降低根系平均直径来实现的。