外源水杨酸对低钾胁迫下百日草幼苗生长的影响

郭 满，朱彦霖，黄文洁，司东霞，李海云

(聊城大学 农学院，山东 聊城 252059)

钾是植物营养“三大要素”之一[1]，参与植物体内60多种酶的活化[2]，并调控养分运输分配、气孔运动、细胞渗透调节与信号传导等细胞生理活动[3]，还能提高作物对非生物逆境的抗性，具有“品质元素”和“抗逆元素”之称[2]。我国钾资源严重匮乏，主要依赖进口，且耕地缺钾面积占比为23%以上[4]，已成为制约我国乃至世界农业生产发展的重要因子之一。虽然可以通过基因调控来提高植物对低钾胁迫的耐性，但这方面的进展甚微[5]。百日草(Zinniaelegans)是草花中的四大金刚之一，被广泛应用于盆栽及花坛、花境配置[6]。前期研究表明，百日草需钾量较高，低钾胁迫不仅抑制百日草的生长，还降低其开花数量及花朵直径[7]。水杨酸(Salicylic acid，SA) 即邻羟基苯甲酸，广泛存在于植物体内，是植物胁迫耐性机制中的一种重要成分，可通过影响(介导)植物体内多种与逆境代谢相关的生理活动来提高植物对病害、高温、紫外线辐射、盐胁迫和重金属等多种生物和非生物逆境胁迫的耐受能力[8-12]。最近，有文献报道SA通过改善钾转运和抑制K+外流来缓解盐胁迫[13]。SA能否缓解低钾胁迫，罕见报道。因此，研究不同浓度外源SA对低钾胁迫下百日草幼苗生长的影响，以期为提高植物对低钾胁迫的耐性研究提供新的思路和方法。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试百日草品种为梦境，种子购买于タキイ種苗株式会社，产地日本京都。

1.2 试验设计

2017年11月17日选用饱满、大小均匀一致、表面完好无损的百日草种子，播种于装满2～4 mm石英砂的塑料(聚乙烯)育苗盆(长7 cm、宽7 cm、高7.5 cm)中，每盆1粒(播种深度1 cm)。试验共设5个处理，SA浓度分别为0(对照)、0.25、0.50、0.75、1.00 mmol/L(SA用微量的无水乙醇溶解)，每个处理15盆，均置于人工气候室中[光照时间16 h/d，昼夜温度(25±1)℃/(20±1)℃]进行培养。11月27日(子叶展平)开始用低钾营养液[4 mmol/L K+，配方为5.0 mmol/L Ca(NO3)2·4H2O、2.0 mmol/L MgSO4·7H2O、1.0 mmol/L NaH2PO4、5.0 mmol/L NaNO3、0.1 mmol/L EDTA-Fe、36.7 μmol/L H3BO4、9.2 μmol/L MnCl2·4H2O、0.3 μmol/L CuSO4·5H2O、0.8 μmol/L ZnSO4·7H2O、0.6 μmol/L Na2MoO4、2 mmol/L K2SO4]进行浇灌处理，每天每盆浇10 mL。2017年12月9日叶面喷施不同浓度的SA溶液，连续喷施3 d。喷施处理12 d后每处理选取9株长势一致的百日草幼苗进行各项指标测定。

1.3 测定指标及方法

用直尺测定百日草幼苗株高。

用蒸馏水将幼苗根冲洗干净后，采用扫描仪(EPSON V700)扫描，通过WinRHIZO PRO 2012根系分析系统(Regent Instruments Inc8，Quebec,Canada)对扫描图像进行分析，获取根总长度、根总表面积、根总体积以及不同径级根长和根表面积等形态参数。

将百日草幼苗置于鼓风干燥箱105 ℃下杀青30 min，80 ℃烘干至恒定质量，用电子天平(TP-114,美国丹佛)称量干质量。

1.4 数据分析

采用Excel 2010列表统计，使用SPSS 18.0统计软件对数据差异的显著性进行分析(P<0.05)。

2 结果与分析

2.1 外源SA对低钾胁迫下百日草幼苗株高的影响

由图1可知，随着SA浓度的增加，百日草株高呈现先上升后下降的趋势。喷施SA处理的百日草株高都显著高于对照，其中SA浓度为0.75 mmol/L时株高最高(9.06 cm)，比对照增加71.27%；其次为0.50 mmol/L SA处理(8.68 cm)，比对照增加64.08%；0.25 mmol/L SA处理株高为6.75 cm，比对照增加27.60%。说明SA在一定程度上可缓解低钾胁迫对植物生长产生的不良影响。

不同小写字母表示差异显著(P<0.05),下同Different lowercase letters indicate the significant difference(P<0.05).The same below图1 不同浓度SA对低钾胁迫下百日草幼苗株高的影响Fig.1 Effects of different concentrations of SA on plant height under low potassium stress

2.2 外源SA对低钾胁迫下百日草幼苗干质量的影响

由图2可知，随着SA浓度的增加，百日草幼苗干质量呈现出先上升后下降的趋势。当SA浓度为0.75 mmol/L时，百日草幼苗干质量最高，达到0.19 g/株，显著高于其他处理。喷施0.25、0.50、0.75、1.00 mmol/L SA处理的百日草幼苗干质量分别比对照显著增加57.14%、71.43%、171.43%和71.43%，说明喷施SA有利于低钾胁迫下百日草幼苗整株干质量的增加，以0.75 mmol/L最佳。

2.3 外源SA对低钾胁迫下百日草幼苗根系形态的影响

由图3可知，对照根系稀疏且细根少，说明低钾胁迫严重抑制百日草幼苗根系的生长，而不同浓度SA处理的根系均比对照发达繁密，说明SA可缓解缺钾对根系造成的伤害，促进低钾胁迫下百日草幼苗根系的生长，当SA浓度为0.75 mmol/L时，根系生长状况最好。

图2 不同浓度SA对低钾胁迫下百日草幼苗干质量的影响Fig.2 Effects of different concentrations of SA on dry weight under low potassium stress

A:0 mmol/L; B:0.25 mmol/L; C:0.50 mmol/L; D:0.75 mmol/L; E:1.00 mmol/L图3 不同浓度SA对低钾胁迫下百日草根系的影响Fig.3 Effects of different concentrations of SA on root system under low potassium stress

不同浓度SA处理的百日草幼苗根总长度、根总表面积、根总体积与株高和干质量的变化趋势基本相同，也是呈现出先上升后下降的趋势，在SA浓度为0.75 mmol/L时上述根系形态指标达到最大值(图4)。SA浓度为0.25、0.50、0.75、1.00 mmol/L时，根总长度分别比对照增加16.51%、93.64%、169.23%和136.36%；根总表面积分别比对照增加11.63%、74.00%、141.63%和117.50%；根总体积分别比对照增加14.29%、71.43%、128.57%和114.29%。喷施SA 0.50 ～1.00 mmol/L处理的百日草幼苗根总长度、根总表面积都显著高于对照，说明适宜浓度的SA有利于促进低钾胁迫下百日草幼苗根系生长。

图4 不同浓度SA对低钾胁迫下百日草根系形态学指标的影响Fig.4 Effects of different concentrations of SA on root morphology under low potassium stress

2.4 外源SA对低钾胁迫下百日草幼苗不同径级根系参数的影响

本试验将百日草幼苗根系划分为直径(Φ)0～0.3 mm、0.3～0.6 mm、0.6～0.9 mm和>0.9 mm 4个径级。由表1可以看出，5个不同处理均是细根(0～0.3 mm)的根长最长，0.3～0.6 mm的次之，>0.9 mm的最短。这说明细根是百日草幼苗根系的重要组成部分，细根的根长与根表面积对于缓解低钾胁迫对百日草幼苗的影响起到关键作用，其数量增加或者所占比重增大都可增加根系吸收能力。不同径级根表面积与根长均是随SA浓度的升高呈现出先升高后降低的变化规律。SA浓度为0.75 mmol/L时百日草幼苗根系中4个径级范围内的根长和根表面积最高，其次为1.00 mmol/L处理，这2个处理的4个径级范围内的根长和根表面积都显著高于对照，0.25 mmol/L处理与对照相比差异不显著。

由表2可以看出，细根(0～0.3 mm)根长占根总长度的比例随着SA浓度的升高呈现出先升高后下降的趋势，与对照相比，细根根长占比分别增加7.56%、9.96%、18.47%和12.20%，可见喷施SA使细根(0～0.3 mm)根长占根总长度的比例增大；对其他3个径级根长占比而言，SA处理与对照相比一般是降低根长占比。不同直径根表面积占总表面积的比值与根长占比呈现出相同的变化规律，细根(0～0.3 mm)表面积占比分别比对照增加1.34%、13.31%、20.77%和10.65%。SA浓度为0.75 mmol/L时百日草幼苗细根(0～0.3 mm)根长和根表面积占比都最高。说明SA有利于增加低钾胁迫下百日草幼苗根系细根占比，以0.75 mmol/L SA效果最好。

表1 不同浓度SA对低钾胁迫下百日草不同径级根长和根表面积的影响Tab.1 Effects of different concentrations of SA on root length and root surface area in different diameter ranges under low potassium stress

注：同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同。

Note: The different lowercase letters in the same column indicate the significant difference(P<0.05).The same below.

表2 不同直径范围内根长占根总长度、根表面积占根总表面积的百分数

3 结论与讨论

植物在生长过程中不可避免地会遭受外界胁迫。前人研究发现，低钾会影响金盏花对营养元素和水分的吸收与利用，抑制幼苗生长[2,14]。低钾还会引发棉花早衰[15]，降低黄瓜[16]和大豆[17]的叶绿素含量，从而对植物的产量造成不利影响。

SA既能在正常条件下促进植物生长发育[18]，也能在生物或非生物胁迫下提高植物的抗逆性[8-11]。本试验结果表明，在低钾胁迫条件下，喷施SA可以显著提高百日草幼苗株高，促进干物质的积累。

低钾胁迫首先影响到的就是植物根系，根系的长短、表面积大小以及体积大小等都可以用来反映根系的发达程度[19]，根系发达有利于植物获得更多的养分。不同直径范围根系的吸收能力存在差别，植物根系的吸收功能主要由径级较小的细根承担[20]。本试验结果表明，低钾胁迫条件下，SA处理的百日草幼苗根长、根表面积和根体积均高于对照，细根根长和表面积占比增大，其中以0.75 mmol/L处理效果最好。这说明喷施SA促进了百日草根系特别是细根的生长，从而提高根系的吸收能力，有利于百日草幼苗的生长。

外源SA的最佳浓度会受植物种类、处理时间、方法、环境条件及程度影响[21]。本试验条件下，喷施0.75 mmol/L SA时，对低钾胁迫下百日草幼苗生长的缓解效果最好，SA浓度增加为1.00 mmol/L时，缓解作用又有所降低，其内在机制还有待后续研究。

综上所述，在本试验条件下，与对照(不喷SA)相比，不同浓度SA处理(0.25、0.50、0.75、1.00 mmol/L)均能提高低钾胁迫下百日草幼苗的株高、干质量以及根总长度、根总表面积及细根根长和表面积占比，当SA 浓度为0.75 mmol/L时效果最佳，各生长指标均显著高于对照。适宜浓度的外源SA可以通过促进根系，特别是细根生长来缓解低钾胁迫对百日草幼苗生长的抑制作用。可以推断，SA在调节植物对K+缺乏的反应中起到了积极作用。