不同鲜食玉米品种的抗螟性比较

陈 强，张金龙，雷 帅，李 强，张晓明，陈国华

(云南农业大学 植物保护学院/云南生物资源保护与利用国家重点实验室，云南 昆明 650201)

玉米是我国主要的粮食作物，其用途多、分布广、营养丰富，且商品率相对较高，是最主要的饲料来源和重要的工业原料[1-9]。从收获物和用途上划分，玉米可分为籽粒用玉米、青贮玉米、鲜食玉米三大类。其中，鲜食玉米是指像水果蔬菜一样收获，食用部位为鲜嫩果穗的一类玉米，主要包括甜玉米和糯玉米[10]。我国甜玉米种植主要分布在广东、广西和云南等地，糯玉米主要分布在新疆、内蒙古、吉林、四川、云南等地[11]。

亚洲玉米螟(Ostriniafurnacalis)属鳞翅目(Lepidoptera)草螟科(Crambidae)秆野螟属(Ostrinia)，在全国各地均有分布[12]。亚洲玉米螟造成的危害严重影响玉米产量和质量，其中，玉米主要种植季节受害严重时减产30%以上[13]。玉米螟初孵幼虫在心叶内取食嫩叶，使玉米心叶出现花叶和排粪孔。当受害叶展开后，在叶片上形成不规则的半透明薄膜状排孔，受害严重的叶片支离破碎，不能展开。玉米雄穗抽出后，大部分幼虫开始蛀入雄穗轴、雌穗轴和雌穗以上的茎秆，造成雄穗及上部茎秆折断，影响养分运输，危害玉米籽粒，使玉米籽粒破损，发育受阻[14]。

玉米螟为钻蛀性害虫，幼虫一旦蛀入玉米茎秆，很多防治措施难以奏效。目前，防治玉米螟的主要方法仍是喷施化学杀虫剂，但化学杀虫剂在杀死害虫的同时，也杀死了害虫的天敌，造成生态平衡破坏和环境污染[15]。利用抗螟玉米品种是减轻螟害的经济、安全、有效措施和根本途径[16]。朱秋云等[17]的研究表明，沈试31等9个玉米品种对一代和二代螟均具有较好的抗性；刘铁军[18]在辽宁田间调查中测定了丹玉24等5个玉米品种，发现其具有抗螟性强且产量较高的性状；HE等[19]在北京对孟山都的转Bt基因(表达cry1ab蛋白)玉米和对照进行了评估，证明转Bt基因玉米对亚洲玉米螟具有很强的抗性。王桂跃等[20]对浙江地区种植的鲜食玉米新品种进行了玉米螟抗性鉴定，发现甜玉米比饲料玉米受玉米螟危害更严重。国外学者在玉米的抗螟虫方面也做了相关研究，如WILLIANMS等[21]在美国研究了转基因玉米对玉米螟的抗性评价，表明转基因玉米更抗虫；PRZYSTALSKI等[22]在波兰于2014—2015年连续2 a进行了玉米品种VCU系列田间试验，鉴定出对玉米螟抗性增强的玉米品种，其编号为26281和25771。近年来，随着人们生活水平的提高，鲜食玉米由于植株体内可溶性糖、氨基酸和水的含量较高，市场需求越来越大，种植面积逐年增加，但亚洲玉米螟等重要害虫的危害长期制约着鲜食玉米的发展[23]。云南省具有得天独厚的自然条件，气候类型多样、水热资源丰富，南部大部分地区可常年种植鲜食玉米，是重要的鲜食玉米种植区。本研究对云南省生产中主要种植的17个不同鲜食玉米品种进行了田间抗螟性鉴定，为鲜食玉米抗螟品种的选育和推广提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试玉米品种共17个：瑞甜1号、瑞甜3号、瑞甜4号、都市丽人、都市王子、云甜玉8号、甜嘉糯1号、瑞白糯1号、云糯4号、黑糯1号、中科糯1号、花糯1号、吉利超甜8号、天紫23号、夏王超甜、中科甜1号、云甜玉2号，由云南省普洱市农业科学研究所提供。

1.2 样地概况

本试验设置在云南省普洱市南屏镇南岛河村(22°37′55″N，100°59′33″E)。每个玉米品种为1个处理，每处理重复3次。每个重复小区种植240株玉米，分为8行，株间距0.25 m，行间距0.5 m，小区长×宽为5 m×6 m。玉米播种时间为2017年6月8日，收获时间为2017年8月21日。

1.3 调查方法

采用平行跳跃法进行调查，每个品种调查60株，每15 d调查1次。根据玉米的形态特征和生育特点，把玉米的生长期划分为苗期(出苗到拔节)、穗期(拔节到抽雄)和花粒期(抽雄到成熟)3个阶段[24]。记录幼虫取食造成的虫孔孔径大小和数量、各被害级别株数、受玉米螟危害玉米株数(受害株数)、茎秆蛀孔数[25-26]。

1.4 数据分析和鉴定标准

1.4.1 玉米苗期花叶指数 被害级别采用5级标准划分：0级，无虫孔；1级，叶片虫孔呈针孔状；2级，叶片虫孔多数呈针孔状，少数为小米粒大小的中等虫孔；3级，叶片上有大量中等虫孔和少部分绿豆大小的大虫孔；4 级，叶片上有大量中等虫孔和大虫孔[27-28]。

花叶指数 =∑(被害等级×该等级株数)/(调查总株数×5)×100%。

1.4.2 玉米苗期抗性标准 苗期抗性分级标准参考《玉米抗玉米螟鉴定技术规范》的分级标准[29]。具体划分标准：

食叶级别1：仅个别叶片上有1～2个孔径≤1 mm的虫孔；

食叶级别2：仅个别叶片上有3～6个孔径≤1 mm的虫孔；

食叶级别3：少数叶片有7个以上孔径≤1 mm的虫孔；

食叶级别4：个别叶片上有1～2个孔径≤2 mm的虫孔；

食叶级别5：少数叶片上有3～6个孔径≤2 mm的虫孔；

食叶级别6：部分叶片上有7个以上孔径≤2 mm的虫孔；

食叶级别7：少数叶片上有1～2个孔径>2 mm的虫孔；

食叶级别8：部分叶片上有3～6个孔径>2 mm的虫孔；

食叶级别9：大部叶片上有7个以上孔径>2 mm的虫孔。

平均食叶级别 =∑(食叶级别×该级别植株数)/调查总株数；

受害株率=(受害株数/调查总株数)×100%，其中百株受害率调查株数为100株。

玉米抗玉米螟虫害级别划分及玉米对玉米螟抗性评价标准：高抗(HR)，平均食叶级别为1.0～2.9，虫害级别为1；抗(R)，平均食叶级别为3.0～4.9，虫害级别为3；中抗(MR)，平均食叶级别为5.0～6.9，虫害级别为5；感(S)，平均食叶级别为7.0～8.9，虫害级别为7；高感(HS)，平均食叶级别为9.0，虫害级别为9。

1.4.3 玉米穗期抗性鉴定标准 穗期田间抗螟性标准参考高云霞等[30]的鉴定标准：高抗(HR)品种，平均蛀孔数介于0～0.60孔/株；抗性(R)品种，平均蛀孔数介于0.61～1.40孔/株；中抗(MR)品种，平均蛀孔数介于1.41～2.20孔/株；感性(S)品种，平均蛀孔数介于2.21～3.00孔/株；高感(HS)品种，平均蛀孔数为3.00孔/株以上。

1.5 数据分析

使用DPS 7.05软件进行数据处理，使用Origin 2017软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同鲜食玉米品种苗期抗螟性比较

不同鲜食玉米品种的花叶指数见图1。由图1可以看出，花叶指数小于5%的品种有3个，分别为云糯4号、天紫23号、甜嘉糯1号，花叶指数分别为4.7%、4.3%、1.3%；花叶指数介于5%～9%的品种有11个，分别为瑞甜4号、都市王子、中科糯1号、吉利超甜8号、瑞甜1号、中科甜1号、花糯1号、瑞白糯1号、瑞甜3号、黑糯1号、都市丽人，花叶指数分别为8.6%、8.6%、8.3%、8.3%、8.0%、7.6%、6.7%、6.3%、6.3%、5.7%、5.6%；花叶指数大于9%的品种有3个，分别为夏王超甜、云甜玉8号、云甜玉2号，花叶指数分别为11.3%、9.6%、9.3%。

图1 不同鲜食玉米品种苗期花叶指数Fig.1 Mosaic index of different fresh-eating corn varieties at seedling stage

苗期抗螟性为高抗的品种有4个，分别是甜嘉糯1号、云糯4号、天紫23号、黑糯1号(表1)；抗螟性为抗的品种有10个，分别是花糯1号、都市丽人、中科甜1号、瑞甜3号、瑞白糯1号、瑞甜1号、都市王子、吉利超甜8号、瑞甜4号、中科糯1号；抗螟性为中抗的品种有2个，分别为云甜玉8号、云甜玉2号；抗螟性为感性的品种有1个，为夏王超甜。

表1 不同鲜食玉米品种苗期抗螟性Tab.1 Borer Resistance of different fresh-eating corn varieties at seedling stage

2.2 不同鲜食玉米品种穗期抗螟性比较

穗期抗性评价为高抗的品种有3个，分别是天紫23号、甜嘉糯1号、瑞甜3号，其平均蛀孔数较少，分别为0.3、0.5、0.6孔/株(表2)；评价为抗的品种有7个，分别是都市王子、黑糯1号、中科甜1号、云糯4号、瑞甜4号、瑞白糯1号和吉利超甜8号；评价为中抗的品种有5个，分别为夏王超甜、都市丽人、云甜玉2号、中科糯1号、花糯1号；评价为感性的品种有2个，分别为瑞甜1号、云甜玉8号。

表2 不同鲜食玉米品种穗期抗螟性Tab.2 Borer resistance of different fresh-eating corn varieties at ear stage

2.3 不同鲜食玉米品种花粒期抗螟性比较

不同品种鲜食玉米花粒期百株蛀孔数量差异显著(F16，34=7.48，P=0.000 1)，云糯4号、瑞白糯1号的百株蛀孔数较少，分别为79.0、88.7个孔，二者之间差异不显著(F1，4=0.84，P=0.412 3)(表3)；其次是黑糯1号、天紫23号，百株蛀孔数分别为94.3、113.3个孔，二者之间差异不显著(F2，6=1.38，P=0.166 9)；然后是瑞甜4号、云甜玉2号，百株蛀孔数分别为120.1、139.3个，二者之间差异不显著(F1，4=0.54，P=0.505 2)；其余11个品种百株蛀孔数较多，其中最少的是中科糯1号，百株蛀孔数也达154.3个，最多的是夏王超甜，百株蛀孔数高达243.3个，这些品种大多数之间的百株蛀孔数无显著差异(F10，22=2.02，P=0.081 2)。

表3 不同鲜食玉米品种花粒期百株蛀孔数Tab.3 Number of borers and larvae per 100 plants at anthesis and grain stage of fresh-eating corn of differentvarieties

注：同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters in the same column show significant difference(P<0.05).

2.4 不同鲜食玉米品种受玉米螟危害百株受害率变化规律

由图2可知，不同品种鲜食玉米百株受害率的动态变化规律基本一致，即均在收获时百株受害率达到最高峰。在玉米苗期(6月22日之前)，玉米百株受害率增长很快，但总体处于较低的发生水平，百株受害率最高的玉米品种是夏王超甜，为25%；在玉米穗期(6月22日—7月19日)，大部分品种百株受害率缓慢增长，瑞甜1号和云糯4号品种在此期间百株受害率增长迅速，百株受害率最高的品种是瑞甜1号，达到50%；在玉米花粒期(7月19日之后)，大部分品种的百株受害率大幅增长，期间百株受害率最高的品种是瑞甜3号，达到了72%。

2.5 采用花叶指数测定玉米苗期抗螟性的可行性分析及鉴定标准

不同鲜食玉米苗期花叶指数及平均食叶级别见表4，花叶指数和平均食叶级别最低的品种均为甜嘉糯1号，分别为1.3%、1.2；花叶指数和平均食叶级别最高的品种均为夏王超甜，分别为11.3%、7.3。花叶指数与平均食叶级别相关性分析结果表明，二者的相关性达到极显著水平(P<0.01)，r=0.94(图3)。

根据不同品种花叶指数与其由平均食叶级别得到的抗螟性相对应，可以得知：花叶指数≤6.0，抗性为高抗；花叶指数介于6.1～9.0，抗性为抗；花叶指数介于9.1～11.0，抗性为中抗；花叶指数≥11.1，抗性为感。

图2 不同鲜食玉米品种百株受害率动态Fig.2 Dynamic changes of damaged ratio per 100 plants of different fresh-eating corn varieties

玉米品种Cornvariety花叶指数/%Mosaicindex平均食叶级别Averageleafeatinglevel抗性评价Resistanceevaluation玉米品种Cornvariety花叶指数/%Mosaicindex平均食叶级别Averageleafeatinglevel抗性评价Resistanceevaluation甜嘉糯1号Tianjianuo11.31.2HR瑞甜1号Ruitian18.03.9R云糯4号Yunnuo44.71.9HR都市王子Dushiwangzi8.64.1R天紫23号Tianzi234.31.9HR吉利超甜8号Jilichaotian88.34.2R黑糯1号Heinuo15.72.4HR瑞甜4号Ruitian48.64.3R花糯1号Huanuo16.73.1R中科糯1号Zhongkenuo18.34.5R都市丽人Dushiliren5.63.3R云甜玉8号Yuntianyu89.65.1MR中科甜1号Zhongketian17.63.5R云甜玉2号Yuntianyu29.35.5MR瑞甜3号Ruitian36.33.6R夏王超甜Xiawangchaotiann11.37.3S瑞白糯1号Ruibainuo16.33.7R

图3 鲜食玉米苗期花叶指数与平均食叶级别的相关性Fig.3 Correlation between mosaic index and average leaf eating level of fresh-eating corn at seedling stage

3 结论与讨论

本研究结果表明，不同鲜食玉米品种之间抗螟性存在显著差异，同一品种不同生育时期抗螟性表现亦不相同。在苗期，甜嘉糯1号、云糯4号、天紫23号、黑糯1号评价为高抗品种，有较强的抗螟性，夏王超甜评价为感性品种，抗螟性较弱。穗期玉米抗螟性与平均蛀孔数有很强的相关性，甜嘉糯1号、天紫23、瑞甜3号评价为高抗，其平均蛀孔数是最少的，分别为0.5、0.3、0.6孔/株，属于感性的品种有2个，分别为瑞甜1号、云甜玉8号。在花粒期，百株蛀孔数最少的品种是云糯4号、瑞白糯1号，分别为79.0、88.7个，百株蛀孔数最多品种的是夏王超甜，为243.3个。判断玉米品种的抗螟性，不仅要看其苗期抗螟性，还要看其穗期抗螟性[27]。甜嘉糯1号和天紫23号在苗期和穗期都被评价为高抗品种，有较强的抗螟性，在农业生产中应优先选用这些品种。云糯4号和黑糯1号在苗期具有较高的抗螟性，但在穗期抗螟性却变得较弱，因此，需要加强这2个品种在穗期的螟害防治。将苗期花叶指数和平均食叶级别进行相关性检验，发现二者相关性极显著，玉米苗期花叶指数可以作为玉米苗期抗螟性鉴定的参考指标，根据花叶指数与平均食叶级别的对应关系可知，可将花叶指数作为鉴定玉米苗期抗螟性指标。

害虫生态控制的核心是实现对害虫发生自然环境的合理利用和调控，充分发挥自然因子的生态控制作用。在农田生态系统害虫的自然控制中，天敌与作物抗性是最重要的生态因子[31]。因此，充分利用鲜食玉米丰富的抗虫品种资源，加强鲜食玉米抗虫品种的选育和推广种植，是实现鲜食玉米害虫科学有效综合治理的重要基础和最经济有效的措施。禹田等[25]在云南昭通地区调查发现，亚洲玉米螟主要在大喇叭口期以及籽粒建成期到完熟期发生，种群数量始终较低，玉米受害率显著低于本研究中试验所在地玉米受害率，这可能是因为该地夏季普洱地区温度较高，雨水较多所致，高湿有利于成虫的正常交配和产卵[32]。本研究中不同鲜食玉米品种玉米螟抗性级别大多数为中抗及以上，说明该地种植的大部分鲜食玉米品种对螟虫均具有较好的抗性。武德功等[33]在玉米抗性鉴定中发现，对玉米螟抗性级别为高抗、抗和中抗的自交系有 322 个，占所有自交系的58.6%，均低于本研究结果，这可能是由于鲜食玉米本身与普通玉米体内所含物质的差异造成的。

本研究田间种植的鲜食玉米是在自然感螟状态下进行，与传统室内外接虫试验相比，可以体现出自然状态下鲜食玉米不同品种的抗螟性，但同时也更容易受到自然环境的影响。传统接虫试验测试抗螟性一般需要记录其蛀孔数量和隧道长度，但在自然田间种植状态下，记录其隧道长度是不现实的，所以本研究采用了李桂玲等[34]提出的由于叶片虫孔级别与茎秆隧道长度以及叶片虫孔级别与茎秆虫孔数之间并无线性相关、茎秆隧道长度和茎秆虫孔数之间有极显著相关关系的结论，直接对茎秆虫孔数进行调查。利用成株期田间抗虫性鉴定可以将茎秆虫孔数作为抗性鉴定指标[34]的结论，并结合高云霞等[30]提出的穗期抗螟性鉴定标准鉴定鲜食玉米的抗螟性。

田间玉米抗螟性鉴定研究易受环境、气候、统计方法等因素的影响。因此，需要对本研究中抗螟性较好的品种进行不同地区连年抗性重复鉴定，更好地筛选抗性品种，检测抗螟性基因，以获得更准确客观的结果。