甘蓝型油菜苗期下胚轴长、根长与成熟期主要农艺性状及品质性状的相关性分析

鲁丹丹，李保全，安素妨，侯锦娜

(河南省农业科学院 作物设计中心，河南 郑州 450002)

油菜(BrassicanapusL.)是世界上重要的油料作物之一[1]。菜籽油占我国食用植物油总量的45%，但目前食用菜籽油大多靠进口，自给率仅占40%～45%[2]。提高油菜籽产量，满足国内菜籽油的自给自足，是关键的育种目标。涂金星等[3]认为，油菜育种的首要目标是提高产量、改善品质。影响油菜产量的因素很多，其中，倒伏是重要的影响因素。一方面，倒伏不仅造成油菜籽产量损失，还严重影响油菜籽的品质[4]。据统计，我国每年因倒伏造成油菜籽减产10%～30%，特殊年份可达50%以上，而倒伏后的油菜籽含油量比正常油菜低10%～30%[5]。另一方面，倒伏还影响油菜的机械化收获。事实上，由于机械化程度低，中国的油菜生产成本比加拿大、美国或德国高得多[6]。机械化程度低、采收过程中劳动力成本高是制约我国油菜生产的主要因素[7]。因此，降低和化解油菜倒伏风险，对提高油菜籽产量和品质具有重要作用，成为现阶段重要的育种目标。

研究农艺性状的遗传变异规律及性状间的相关性，有助于油菜综合性状的改良，可更有效地实现油菜种质材料的遗传改良。近年来，关于油菜倒伏和农艺性状的变异及相关分析有较多报道。2010年，马霓等[8]以5个高产优质甘蓝型油菜品种为材料进行研究，发现茎秆拉力、根茎粗、根鲜(干)质量、茎秆鲜(干)质量、抗折力、单株角果数、每角粒数、单株产量等均与倒伏系数呈极显著负相关，与抗倒伏指数呈极显著正相关。王学芳等[9]以9个抗倒性不同的高产甘蓝型油菜组合为材料，分析了株型结构、根系性状、茎秆性状、产量性状等与倒伏的关系，发现这些性状与倒伏指数均存在显著或极显著的相关性，株型结构相关各性状与倒伏指数均呈极显著或显著正相关，即合理的株型结构可增强植株的抗倒性，各产量性状均与倒伏指数呈显著或极显著负相关，说明植株倒伏越严重，产量越低。黄华磊等[10]研究发现，重庆市23个油菜品种主要农艺性状与产量的相关性大小为全株角果数>株高>每果粒数>千粒质量>一次有效分枝数>一次有效分枝高度。倪正斌等[11]研究了江苏盐城12个甘蓝型油菜品种11个农艺性状的遗传相关性，发现二次分枝数的变异系数最大，角果长度的变异系数最小，且一次分枝数、二次分枝数、全株角果数与产量均呈显著正相关。已发表的油菜农艺性状与倒伏情况及产量的相关性研究大多采用少数几个抗倒性不同或者高产优质等特异性状的材料，从根茎显微结构、株型结构、根系性状、茎秆性状等不同角度分析其与倒伏指数及产量的相关性[12-16]。另外，也有学者围绕农艺性状之间的相关性进行了较多相关研究[17-24]。虽然前人已对油菜主要农艺性状与倒伏间的相关性做了相关研究，但所用的研究材料范围大都过小，且关于幼苗期下胚轴长及根长等性状与成熟期主要农艺性状、品质性状及倒伏的相关性报道很少。鉴于此，以125份甘蓝型油菜品种(系)为材料，探讨幼苗期下胚轴长和根长的遗传变异规律以及成熟期主要农艺性状、品质性状和倒伏级的变异，并分析它们之间的相关性，另外，结合灰色关联度分析进一步综合评价各性状间的紧密程度，旨在为我国油菜新品种的选育提供科学依据和动态性指标，促进油菜品种的科学选育和增产增效。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试甘蓝型油菜种质材料共125份(表1)，分别来源于中国和加拿大主要油菜种植区，具有不同的遗传背景。其中，国内种质93份，加拿大种质32份，均由河南省农业科学院提供。

表1 参试甘蓝型油菜种质材料编号及名称Tab.1 Codes and names of B. napus used in this research

续表1 参试甘蓝型油菜种质材料编号及名称Tab.1(Continued) Codes and names of B. napus used in this research

注：-1，-2,-3,-4代表同一种质连续多代选择单株自交后衍生出的不同株系。

Note：-1,-2,-3,-4 represent different lines derived from selfing of a single plant representing the same germplasm for successive generations.

1.2 试验设计

供试油菜品种(系)连续3 a于河南省农业科学院现代农业科技试验示范基地进行秋播种植，次年5月收获。试验田前茬为玉米，土壤肥力均匀，播前施用复合肥(15-15-15)7.5 kg/hm2，施肥后松土1次，将肥、土拌匀。每个品种(系)定量播种0.3 g，种植2行，行长2 m，行间距50 cm，每行定苗20株，其他管理同一般大田。成熟时，每个品种(系)选择生长正常、无病害、无机械损伤、长势一致的植株5株，测定农艺性状和品质性状。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 幼苗期下胚轴长、根长 每个品种(系)选取籽粒饱满的种子各50粒左右，置于铺有湿润滤纸的培养皿中萌发3 d，之后用镊子移栽到种子萌发袋中，生长条件为25 ℃，光照16 h /黑暗8 h，每隔2 d浇1次水。2周后，选取长势一致的20株幼苗测定下胚轴长和根长，取平均值进行数据分析。

1.3.2 成熟期倒伏级 于收获前用目测法调查各品种(系)的倒伏程度，根据主茎与地面的夹角度数将倒伏程度分为5级：1级为80°～90°，2级为45°～80°，3级为30°～45°，4级为0°～30°，5级为0°[5,14,25]，级数越小，品种的抗倒性越强，反之，抗倒性越弱。

1.3.3 品质性状 利用近红外光谱分析仪(Foss, NIRsystem 5000)测定每个品种(系)种子的含油量、硫甙含量及芥酸含量。每个品种(系)随机取3包种子，测定3次，取平均值进行数据分析。

1.3.4 主要株型性状 成熟期每个品种(系)随机取5个样株，分别测定株高、一次分枝数、角果密度、主花序长度等，其中角果密度为角果数/角果长。

1.4 数据分析

采用Excel 2007及SPSS 21.0 进行数据的频率分布及变异分析，并计算各性状间的相关系数。对各性状间的灰色关联度进行分析时，先用Excel 2007对原始数据进行标准化处理，然后运用DPS 9.50[26]计算关联度。

2 结果与分析

2.1 甘蓝型油菜品种(系)幼苗期下胚轴长、根长及成熟期主要农艺性状、品质性状的变异和表型分析

性状变异性分析可以预估不同条件下试验材料的潜力，变异较大的性状受外界环境影响较大，有很大的提升空间，应重点选择。由表2可见，125份甘蓝型油菜品种(系)的10个性状中，变异系数最高的是芥酸含量(87.58%)，其次是硫甙含量(62.53%)，说明这些性状易受外界环境和栽培措施的影响，在油菜改良上具有很大的提升空间；变异系数最小的为含油量(7.30%)，其次为株高(13.90%)，说明含油量、株高的遗传力较高，不易受外界环境条件的影响，适合育种中做早代选择。本试验中，平均下胚轴长为3.30 cm，最小1.47 cm，最大4.88 cm，极差为3.41cm，变异系数也较小；而平均根长为5.96 cm，最小1.66 cm，最大11.94 cm，极差为10.28 cm，变异系数也相对偏大。含油量、硫甙含量、芥酸含量等主要品质性状的变异系数介于7.30%～87.58%，变异范围较大，受环境影响较大，适合遗传改良。株高、一次分枝数、角果密度、主花序长度等主要株型性状的变异系数介于13.90%～23.64%，几个性状的变异系数很相近，说明株型性状遗传力较高，受环境影响小。

表2 甘蓝型油菜品种(系)的下胚轴长、根长及成熟期主要农艺性状及品质性状变异Tab.2 The variation of hypocotyl length,root length and main agronomic traits,quality traits of B. napus varieties

注：数据为2014—2016年数据的平均值。

Note: The data is average of data in 2014,2015 and 2016 year.

对125份甘蓝型油菜品种(系)幼苗期下胚轴长、根长以及成熟期倒伏级、农艺性状、品质性状的分布规律进行分析(图1)，结果显示，这些性状的分布都是连续的，下胚轴长、根长、含油量、株高、一次分枝数、角果密度、主花序长度都呈典型的正态分布，而其他性状呈近似的正态分布。用SPSS 21.0进行单样本Kolmogorov-Smirnov检验(K-S检验，表3)发现，下胚轴长、根长、含油量、株高、一次分枝数、角果密度、主花序长度的P值均大于0.05，符合正态分布特点，说明这些性状都是受多基因控制的典型数量性状。倒伏级、硫甙含量、芥酸含量的P值小于0.05，其频次分布接近正态分布，呈单峰偏态分布，说明这些性状可能存在主效基因，有主基因-多基因的数量遗传特性。此外，下胚轴长、根长、倒伏级、含油量、株高、一次分枝数、主花序长度的偏度绝对值和峰度绝对值均小于1(表2)，也说明这些性状符合正态分布，而角果密度的偏度绝对值小于1，峰度绝对值大于1，说明其分布频次大致接近正态分布，硫甙、芥酸含量的偏度绝对值和峰度绝对值均大于1，呈偏态分布。综合来看，K-S检验结果和偏度、峰度的分析结果基本一致，而硫甙、芥酸含量在2种分析结果中均呈偏态分布。

2.2 甘蓝型油菜品种(系)幼苗期下胚轴长、根长与成熟期主要农艺性状及品质性状的相关性分析

根据李加纳等[27]及相关研究，将油菜成熟期主要性状分为品质性状(含油量、硫甙含量、芥酸含量)和株型性状(株高、一次分枝数、角果密度、主花序长度)，分析幼苗期下胚轴长、根长与成熟期倒伏级、品质性状、株型性状的相关性。结果(表4)表明，幼苗期根长与倒伏级呈显著负相关，故幼苗期根长越长，材料越抗倒；此外，幼苗期下胚轴长与根长呈极显著正相关，说明幼苗期的根长可在一定程度上反映材料在成熟期的抗倒伏性，有助于苗期筛选鉴定抗倒伏性材料，节省后期的劳动力和成本。

125份甘蓝型油菜品种(系)幼苗期下胚轴长、根长和成熟期主要品质性状的相关分析(表4)表明，幼苗期下胚轴长与成熟期芥酸含量呈显著正相关，与含油量及硫甙含量相关性不显著。此外，幼苗期根长与这些品质性状均呈正相关，但相关性均未达到显著水平。

图1 甘蓝型油菜品种(系)主要农艺性状和品质性状的分布Fig.1 Distribution of main agronomic traits and quality traits of B. napus varieties

指标IndexX1X2X3X4X5X6X7X8X9X10Kolmogorov-SmirnovZ0.6311.3502.3000.9203.0353.1370.6520.9340.6730.617P0.8210.0520.0000.3660.0000.0000.7890.3480.7560.842

注：X1—X10为性状代号，含义见表2，下同。

Note: The meaning of X1—X10 was shown as that in Tab.2，the same below.

表4 甘蓝型油菜品种(系)植株主要农艺性状及品质性状间的相关分析

注： **表示在0.01水平上显著相关，*表示在0.05水平上显著相关。

Note：** and * indicates significant at 0.01 and 0.05 probability level respectively.

幼苗期下胚轴长、根长与成熟期主要株型性状的相关性分析(表4)表明，幼苗期下胚轴长、根长与成熟期主要株型性状相关性均较小。

2.3 甘蓝型油菜品种(系)主要农艺性状、品质性状间的相关性分析

对125份参试甘蓝型油菜品种(系)幼苗期下胚轴长、根长、成熟期倒伏级及主要性状进行相关分析发现(表4)，倒伏级与含油量呈极显著负相关，与硫甙含量、主花序长度呈极显著正相关，说明倒伏会影响油菜种子的品质；含油量与芥酸含量呈极显著正相关，与主花序长度呈极显著负相关；硫甙含量与芥酸含量、主花序长度均呈极显著正相关；芥酸含量与株高呈极显著负相关；株高与主花序长度呈极显著正相关；角果密度与主花序长度呈极显著负相关。

2.4 甘蓝型油菜品种(系)主要农艺性状、品质性状间的灰色关联度分析

相关性分析可以表明性状间的相关性，但在育种实践中往往需要分清主次，才能更好地进行单株选择，因此采用灰色关联度分析法对各性状间的关联性进行了分析。各性状间的灰色关联度分析是以各性状为参考数列，其余性状为比较序列，依次计算，最终得到各性状间的关联度矩阵。由表5可知，各性状中与幼苗期下胚轴长关联度最大的是含油量，其次为主花序长度、株高、角果密度等；与幼苗期根长关联度最大的为幼苗期下胚轴长，其次为含油量、主花序长度、角果密度、株高、一次分枝数等。说明幼苗期下胚轴长、根长对成熟期主要品质性状、株型性状都有一定影响。此外，与倒伏级关联度最大的为主花序长度，其次为株高、含油量等，相关性分析也发现倒伏级与主花序长度呈极显著正相关，说明适当降低主花序长度可以提高甘蓝型油菜品种的抗倒伏性。与株高关联度最大的为含油量，其次为主花序长度、一次分枝数等，这与相关性分析结果中株高与主花序长度呈极显著正相关的结果一致。此外，与主花序长度关联度最大的是株高，其次为含油量、幼苗期下胚轴长等；与含油量关联度最大的为株高，其次为幼苗期下胚轴长、角果密度等。

表5 甘蓝型油菜品种(系)主要农艺性状及品质性状的关联度矩阵

3 结论与讨论

3.1 不同油菜品种(系)主要农艺性状及品质性状表现的差异

本研究结果表明，不同参试油菜品种间农艺性状及品质性状存在着较丰富的变异。统计分析表明，这些性状的变异系数由大到小为芥酸含量>硫甙含量>倒伏级>幼苗期根长>一次分枝数>角果密度>幼苗期下胚轴长>主花序长度>株高>含油量，这与田广文等[28]的研究结果基本一致。高志宏等[23]研究表明，油菜品质性状中芥酸含量的变异系数最大，含油量变异系数较小，与本研究结果一致。本研究中，含油量的变异系数最小，此外，株高和主花序长度的变异系数也较小，说明这些性状比较稳定，受环境影响小，这与江满霞等[24]及戴祥来等[29]的研究结果基本一致。此外，这些性状呈正态或近似正态分布，是受多基因控制的数量性状，其中某些性状存在主效基因，这与符明联等[30]的研究结果一致。虽然之前没有幼苗期下胚轴长、根长的相关研究，与其他性状一样，它们也属于多基因控制的数量性状，杂交后代分离严重。

3.2 油菜幼苗期下胚轴长、根长与主要农艺性状及品质性状间的相关性

本研究相关性分析结果表明，油菜幼苗期下胚轴长与根长呈极显著正相关，与芥酸含量呈显著正相关，幼苗期根长与倒伏级呈显著负相关，说明油菜幼苗期下胚轴长及根长可以作为判断成熟期抗倒性强弱及品质好坏的参考指标。灰色关联度分析结果表明，参试材料成熟期的主要农艺性状和品质性状与幼苗期下胚轴长及根长的关联度排序基本一致，含油量关联度较大，其次是角果密度、主花序长度等，芥酸含量关联度最小。相关性分析及灰色关联度分析结果表明，幼苗期下胚轴长和根长的关联性很强，且对成熟期倒伏、品质性状、株型性状都有一定的影响。

3.3 油菜倒伏与主要农艺性状及品质性状的相关性

关于倒伏与株型性状、品质性状间的相关性，本研究结果与前人存在异同。王学芳等[9]研究认为，一次分枝数与倒伏指数呈显著负相关，而本研究结果中倒伏级与一次分枝数相关性极弱。王学芳等[9]研究结果还表明，株高与倒伏指数相关不显著，并认为无论植株高度如何，株型性状配备越合理，植株越抗倒，这与本研究中倒伏级与株高的相关性极弱一致。本研究中，倒伏级与主花序长度呈极显著正相关。而王学芳等[9]研究结果表明，二者相关性极弱，相关系数为0.081。马霓等[8]研究发现，主花序长与倒伏系数呈负相关(P>0.05)，相关系数为-0.174，这种差异可能是参试材料及参试区域不同引起的。本研究结果表明，倒伏级与含油量呈极显著负相关，这与王健等[31]认为倒伏使作物品质下降、含油量低于正常油菜一致。灰色关联度分析发现，与倒伏级关联度较大的是主花序长度、株高等，这与刘唐兴等[14]的研究结果一致。

3.4 油菜主要农艺性状及品质性状间的相关性

本研究中125份参试甘蓝型油菜品种(系)成熟期各农艺性状及品质性状间的相关性分析结果与前人研究结果不尽相同。本研究结果表明，油菜各农艺性状及品质性状间相互影响，与朱宗河等[32]的研究结果基本一致，株高与主花序长度呈极显著正相关，与芥酸含量呈极显著负相关，这与田广文等[28]、黄华磊等[33]、赵卫国等[34]及戴祥来等[29]的研究结果基本一致；硫甙含量与芥酸含量、主花序长度均呈极显著正相关，说明株型性状对硫甙含量有一定影响，这与李加纳等[27]的研究结果基本一致。任义英等[35]研究结果表明，主花序角果密度与主花序有效长、主花序有效角果分别呈极显著负相关、显著正相关，这与本研究结果一致。这些相关性分析结果的差异可能是由参试材料不同、参试区域气候条件的差异或分析方法不同造成的。研究表明，甘蓝型油菜农艺性状的表现受到外界环境因子的影响较大，同一种材料在不同环境下的农艺性状表现也存在较大差异。王健胜等[36]研究结果表明，千粒质量与单株产量除在长江中游区呈极显著负相关外，在其余3个生态区均呈正相关；千粒质量与株高除在黄淮区达极显著正相关外，在其余3个生态区的相关性均未达到显著；单株产量与分枝数在长江上游区呈显著负相关，但在长江中游和长江下游则呈极显著正相关。可见，区域性环境差异对油菜性状间的相关性有一定的影响。

本研究分析了125份甘蓝型油菜在河南原阳条件下苗期下胚轴长、根长与成熟期主要农艺性状、品质性状及倒伏级的关联性。从分析结果可以看出，苗期下胚轴长和根长与成熟期主要农艺性状、品质性状都属于多基因控制的数量性状。苗期根长与倒伏级呈显著负相关，且关联度达到了0.803 1，可以为苗期抗倒伏材料的筛选鉴定提供依据；苗期下胚轴长、根长与主要品质性状均呈正相关，且与芥酸含量达显著正相关。因此，苗期下胚轴长、根长对油菜育种具有一定的理论指导作用，且在实际育种中，应综合考虑各因素间的相互制约关系，根据当地环境以及材料的特性等因地制宜地找出关键因素进行遗传改良。