干旱胁迫对6种湿地植物生理特性的影响

2019-11-19张建旗程晓月

草原与草坪 2019年5期

赵峰，张建旗，程晓月，黄蓉

(兰州市园林科学研究所，甘肃兰州 730070)

随着全球气候变暖，水资源短缺已成为当今世界极为严重的生态环境问题。湿地被称为“地球之肾”，它在调节气候、涵养水源、控制土壤侵蚀、促淤造陆、降解环境污染和保护生物多样性等方面起着极其重要的作用[1]，水分条件是决定湿地生态系统是否健康的关键因子，它决定着湿地生态系统中的植被类型及生长情况[2]。兰州市位于西北干旱内陆区，气候干燥，年均降水量仅325 mm，主要集中在7～9月，占全年降水量的60%左右。年蒸发量1 500 mm以上，是降水量的4～5倍。研究湿地植物对干旱胁迫的适应性及其机制，有助于在不同的湿地条件下进行合理的植物配置和种植。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以兰州市园林科学研究所品种圃内两年生的花叶芦苇(Phragmitesaustralisvar.versicolor)、慈姑(Sagittariasagittifolia)、菖蒲(Acoruscalamus)、水生红花美人蕉(Cannasp.)、泽泻(Alismaorientale)和花叶水葱(Scirpusvaliduscv.Zebrinus)为试验材料。

1.2 试验方法

1.2.1 成活率统计对兰州市园林科学研究所品种圃内栽植的6种湿地植物正常管理，每隔10～15 d观察植株的花期和生长状况，2个月后统计植株的存活率。

1.2.2 生理指标测定选择健康、无病虫害、生长一致的幼苗定植于规格为28 mm×19 mm的塑料花盆中，每种植物栽植50盆，采用盆栽控水法人为模拟干旱胁迫。经过一个月的适应性培养后进行干旱胁迫试验，设4个处理(2、4、6、8 d)，以正常管理为对照(CK)，每个处理和对照重复3次，每隔2 d采集不同植物顶端以下5片功能叶片，测定生理指标。

叶片相对电导率采用电导率，采用称重法测定叶片相对含水量(RWC)、相对水分亏缺(WSD)和叶片持水率；利用SPAD502叶绿素仪测定叶片叶绿素含量；丙二醛(MDA)含量用双组分分光光度计法测定[3-5]。通过对各项指标的综合打分，总结出6种湿地植物抗旱性强弱的排序[6]。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2007软件对所有数据进行处理并作图，用SPSS 17.0软件对品种间各项指标的差异显著性进行分析[7]。

2 结果与分析

2.1 6种湿地植物的物候期和成活率

6种湿地植物主要以观叶观花为主，均具有较高的观赏性[8]。花叶水葱的始花期较早，于6月12日开放，且花期最长，达115 d；慈姑和泽泻次之，但慈姑和泽泻花期较短，分别为40 d和43 d(表1)。定植2个月后，6种湿地水生植物的成活率均较高，水生红花美人蕉、花叶芦苇和慈姑的成活率达96%，花叶水葱和泽泻次之，成活率达91%(表2)。

表1 6种湿地植物的物候期

表2 6种湿地植物引种成活率

2.2 干旱胁迫条件下叶片水分的变化

2.2.1 叶片相对含水量和相对水分亏缺随着干旱胁迫时间的增加，6种湿地植物的叶片相对含水量(RWC)总体呈下降趋势，但品种不同，下降的幅度有所不同，相对水分亏缺(WSD)随胁迫时间延长而增大(表3)。干旱胁迫期处理下，水生红花美人蕉和菖蒲的相对含水量变化不明显，其次是花叶芦苇和花叶水葱，在干旱胁迫8 d后RWC含量下降幅度分别4.6%、10.9%、30.7%和62.3%；在干旱胁迫6 d后，泽泻死亡，干旱胁迫8 d后，慈姑死亡。因此，从叶片含水量指标判断，6种湿地植物抗旱强弱依次为水生红花美人蕉>菖蒲>花叶芦苇>花叶水葱>慈姑>泽泻。

表3 干旱胁迫下叶片的相对含水量和相对水分亏缺

2.2.2 叶片持水率随着干旱胁迫时间的延长，6个湿地植物品种的持水率整体呈下降趋势，下降幅度因品种不同而不尽相同(图1)。干旱胁迫2 d时，水生红花美人蕉与CK间差异不显著(P<0.05)，其余5品种均与CK差异显著(P<0.05)；随着干旱时间的延长，各品种处理间持水率变化不明显；但干旱胁迫6 d时泽泻死亡，8 d后慈姑死亡，花叶水葱、花叶芦苇叶片持水率分别下降为58.4%和43.3%。6种湿地植物叶片持水率由强到弱依次为水生红花美人蕉和菖蒲>花叶水葱>花叶芦苇>慈姑>泽泻。

2.3 干旱胁迫条件下叶片叶绿素含量的变化

6种湿地植物的叶绿素含量随着干旱胁迫时间的增加呈现下降趋势，但下降幅度有所差异。在相同缺水时间内，叶片叶绿素含量下降的幅度越大，说明其抗缺水能力越弱。各品种各处理间差异均显著(P<0.05)；在干旱胁迫8 d时，花叶芦苇、菖蒲、水生红花美人蕉和花叶水葱叶片叶绿素含量下降幅度分别为43.7%、33.2%17.6%和62.8%，慈姑和泽泻死亡(图2)。6种湿地植物的抗旱能力强弱顺序为水生红花美人蕉>菖蒲>花叶芦苇>花叶水葱>慈姑>泽泻。

图1 干旱胁迫下叶片的相对持水率Fig.1 Effect of drought stress on leaf relative water holding capacity注：不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)，下同

图2 干旱胁迫下叶片的叶绿素含量Fig.2 Effect of drought stress on leaf chlorophyll content

2.4 干旱胁迫条件下叶片相对电导率的变化

6种湿地植物电导率呈递增趋势，上升幅度因品种不同而异，且变化明显(图3)。干旱胁迫8 d后各湿地植物与CK相比，水生红花美人蕉的叶片相对电导率上升幅度较小，为25.2%，花叶水葱最大，上升幅度达90.9%，明显高于其他品种。因此，叶片相对电导率来看6种湿地植物的抗旱能力强弱依次为：水生红花美人蕉>花叶芦苇>菖蒲>花叶水葱>慈姑>泽泻。

图3 干旱胁迫下叶片的相对电导率Fig.3 Effect of drought stress on leaf relative conductivity

2.5 干旱胁迫条件下叶片丙二醛含量的变化

6种湿地植物叶片丙二醛(MDA)含量随着干旱胁迫时间的延长而变化，均呈现出先升后降的趋势(图4)。菖蒲和水生红花美人蕉在干旱胁迫6 d后叶片MDA含量较高，分别为1.06和0.744 μmol/g，其余品种均在干旱胁迫4 d后叶片MDA含量达到高峰，且6种湿地植物各处理间均差异显著(P<0.05)。干旱胁迫8 d后，慈姑和泽泻死亡，花叶芦苇、菖蒲、水生红花美人蕉和花叶水葱叶片MDA含量分别比CK高出0.19、3.07、1.45和3.14倍，因此，依MDA含量变化6种湿地植物的抗旱能力强弱顺序依次为水生红花美人蕉>花叶芦苇>菖蒲>花叶水葱>慈姑>泽泻。

图4 干旱胁迫下叶片的MDA含量Fig.4 Effect of drought stress on leaf MDA content

2.6 6种湿地植物综合指标分析

通过对6种湿地植物各项指标的综合分析，水生红花美人蕉最好，综合得分160分；菖蒲次之，综合得分130分；花叶芦苇和花叶水葱综合得分值在100～110分；而慈姑和泽泻2品种最差，综合得分值在40～50分(表4)。

表4 6种湿地植物的综合指标分析

注：+表示好；○表示中等；△表示差；设定原始分值为100分，对好者加10分，中等者维持不变，而对差者减10分

3 讨论

植物的抗旱能力是一种复合性状，是植物的综合反映[9-11]。植物含水量是反应植物水分状况和研究植物抗旱性的重要指标，反映了植物保水性和抗脱水的能力。植物的抗旱能力通常与叶片含水量成正相关[12-13]。叶片含水量却随着干旱时间延长而减小。植物叶片RWC和WSD反映了植物保水、抗脱水的能力和植物体内水分亏缺的程度，是研究植物抗旱性的重要指标[14]。叶片持水率是指叶片在离体条件下保持原有水分的能力，是反映干旱条件下叶片抗脱水性能的综合指标之一。在离体情况下，叶片持水率在单位时间内水分蒸发得越小，持水率越高，说明该品种耐旱性越强[15]。6种湿地植物的RWC和持水率总体呈现降低趋势，但品种不同，下降的幅度有所不同，慈姑和泽泻分别在干旱胁迫6、8 d后死亡，红花美人蕉叶片含水量和持水率随着干旱时间的增加变化依然较小，说明红花美人蕉耐旱性较强，慈姑和泽泻的抗旱能力较差。

叶绿素是植物光合作用的光敏催化剂，一定程度上可以指示植物对干旱胁迫的敏感性，其质量浓度的多少影响光合作用的强弱[16]，其含量和比例是植物适应和利用环境因子的重要指标。叶片内叶绿素的含量既取决于立地条件，又取决于植物种的特性。当植物处于干旱环境时，往往表现为叶绿素含量降低[17-19]。供试6种湿地植物叶绿素含量均随着干旱天数的增加而减少，在CK时的含量最高，这与前人的研究结果相吻合[20]。

渗透调节是植物耐旱性的一种重要调节机制，膜系统是水分胁迫伤害最初和关键部位，水分胁迫下膜的伤害与膜脂过氧化增强、细胞膜透性增大有关[21-22]。在缺水胁迫下，不同湿地水生植物叶片的膜系统被破坏，细胞质外渗严重，电导率上升，因而通过测定叶片相对电导率的变化，可判断不同植物受害的程度和抗性的大小[11-12]。在干旱胁迫8 d后，6种湿地植物相对电导率随着干旱天数的增加而增加，水生红花美人蕉叶片相对电导率为25.2%，说明其细胞膜受到的破坏较小，耐旱性较强。

植物器官在逆境情况下会发生膜质过氧化作用，从而积累膜质过氧化物的最终分解产物MDA，MDA的产生可以反映膜质过氧化的程度。植物叶片中MDA含量增幅越小，说明植物抗旱性越强，反之，植物抗旱性越弱[13-15]。试验中6种湿地植物叶片的MDA含量呈现出先升后降趋势，这和前人的研究结果相似[23]。