东祁连山高寒杜鹃灌丛群落结构和物种多样性对海拔梯度的响应

王金兰，曹文侠，张德罡，李 文，李小龙，王世林，刘玉祯，王小军

(甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070)

近年来，受人类社会活动和气候变化的影响，生物多样性在全球范围内急剧减少[1]。物种多样性是表征群落学的一个重要量化指标，反映群落的生境差异，组成结构的复杂性和稳定性，是目前研究的热点问题之一[2-3]。生物量是草地植被特征和生产力的代表，对生态系统结构和功能的形成起着决定性作用[4]。物种多样性和生物量是受地区土壤，气候和社会因素等各方面的影响。海拔梯度作为与经纬度相似的地理梯度，综合了温度、水分、光照及地形等多种环境因子，成为了复杂又综合的主要生态影响因子[5]。海拔变化会引起温度和降水的变化，从而影响土壤水分和温度，进而影响植物群落的空间分布格局[6]。因此，研究不同海拔梯度上物种多样性特征可为全球气候变化背景下物种分布提供科学依据[6]。物种多样性随海拔升高呈降低、先升后降、先降后升、增加和无规律性等5种变化趋势[7]，其中，大多数学者普遍认为二者呈负相关或单峰型关系[8-9]。

目前，有关植物物种多样性研究集中在物种多样性如何响应环境变化和群落演替过程，而有关灌丛植物群落结构特征和物种多样性随海拔梯度变化方面的研究较少[10-11]。王飞等[10]对白龙江干旱河谷灌丛群落研究表明，随海拔升高，灌木和草本植物群落α多样性在阴坡，阳坡和半阴半阳坡均呈现先升高后减小的变化趋势。罗黎鸣等[11]研究了拉萨河谷山地灌丛草地在不同海拔梯度上植物群落结构和物种多样性特征。结果表明，灌丛生物量和盖度随海拔升高呈先增加后降低的变化趋势，而草本植物的盖度和生物量变化不显著。研究均对不同海拔梯度上灌丛植物群落结构特征和物种多样性进行了探讨，但都没有从物种多样性和生产力关系方面探讨高寒草地生态系统功能。此外，有关青藏高原高寒灌草复合生态系统生态与生产特征独特，灌木与草本生物量分配关注较少[12]。因此，以青藏高原东缘高寒杜鹃(Rhododendronspp.)灌丛为研究对象，探讨高寒杜鹃灌丛灌下草本、灌木及其灌丛群落特征和多样性对海拔梯度变化的响应，并分析植物群落物种多样性和初级生产力间的关系，以期为该区和相似生态区域的生态恢复和物种多样性保护提供理论基础。

1 材料和方法

1.1 样地自然概况

试验地位于青藏高原东部的天祝藏族自治县抓喜秀龙乡八刺沟上端、南泥沟上端、马营沟中段及上端地区，地理位置N 37°09′～37°12′，E 102°37′～102°47′，海拔3 000～3 400 m，坡向正北，坡度21°～40°，从低海拔到高海拔依次分布着禾草(Gramineaespp.)-嵩草(Kobresiaspp.)草甸，金露梅(Potentillafruticosa)灌丛和杜鹃灌丛[13]。该区气候寒冷潮湿，昼夜温差较大，日照强，雨热同步。根据气象数据(来源于乌鞘岭气象站)显示，1951～2016年的年平均气温为0.13℃，其中最冷月(1月)的平均气温为-11.4℃，最暖月(7月)的平均气温为11.2℃；1951～2016年的年均降水量为414.98 mm(其中63.3%～88.2%集中在6～9月)。该区无绝对无霜期，植物生长期达120 d左右。灌木有头花杜鹃(Rhododendroncapitatum)、千里香杜鹃(Rhododendronthymifolium)、陇蜀杜鹃(Rhododendronprzewalskii)、金露梅(Potentillafruticosa)、山生柳(Salixoritrepha)、硬叶柳(Salixsclerophylla)和杯腺柳(Salixcupularis)，其中优势灌木为头花杜鹃，千里香杜鹃和金露梅[13]，灌下草本植物主要有珠芽蓼(Polygonumviviparum)和矮生嵩草(Kobresiahumilis)[14]。

1.2 试验设计与方法

于2016年9月初，分别在八刺沟上端、南泥沟上端和马营沟中段及上端选取坡向正北，坡度为21°～40°，非生长季(10月初～11月中旬，3月初～5月初)轻度放牧(放牧家畜为牦牛和藏羊，放牧期内的放牧率为2.92～3.14羊单位/hm2)，且灌丛分布相对均匀的杜鹃灌丛草地各3块(各样地面积5 hm2左右)。采用方格网法[15]在3 030～3 280 m的海拔上，海拔每升高50 m，在等高线方向设置3个10 m×50 m的大样方。在各大样方内沿等高线方向设置2条50 m长的样线，用以测定灌丛盖度，频度和高度。对样线上出现的每一种灌木测量其高度(自然高度)。再在各大样方内随机设置3个5 m×5 m的样方，用于观测灌木种类及其数量，对出现的每一种灌木均采用标准株法测量其地上生物量[16]，再通过每一种灌木的标准株生物量，密度和盖度加权平均计算得到整个灌木群落的地上生物量。同时，在各大样方的一条对角线上等间距设置6个0.5 m×0.5 m的小样方，用于灌下草本群落特征的观测。首先测定样方内每一种草本的盖度，高度和密度，然后齐地面剪取地上部分。盖度采用针刺法，高度测量牧草的自然高度，密度以一个株丛为一个个体，即只要是株丛根部紧密连在一起的，记为一个个体。所有灌木和草本地上生物量均先在105℃杀青30 min，然后在65℃烘箱中烘干至恒重，称重，并计算地上生物量。

1.3 数据分析

高寒杜鹃灌丛群落地上部分由灌木和灌下草本组成，因此灌丛群落地上生物量为灌木和灌下草本地上生物量的总和。

群落的物种多样性特征采用Shannon-Wiener指数(H)、Pielou均匀度指数(J)和丰富度指数(S)计算。计算公式如下[17]：

物种重要值(Ni)=(相对高度+相对盖度+相对密度+相对干重)/4

丰富度指数(S)=样方内出现的物种数

Pielou指数(J)=H/ln(S)

式中：S为种i所在样方中的物种数目。

采用Microsoft Excel 2007进行数据的初步整理，用SPSS 17.0对高寒灌丛群落植物高度、盖度、密度、生物量和多样性进行单因素方差分析(On-way ANOVA)，采用线性回归法分析多样性与海拔高度、地上生物量之间的关系。

2 结果与分析

2.1 高寒杜鹃灌丛群落植物高度，盖度和密度随海拔梯度的变化

高寒杜鹃灌丛灌下草本高度随海拔升高呈先增加后降低的单峰变化趋势，在海拔3 080 m处达最高，为22.66 cm，较海拔3 280 m处(14.00 cm)显著增加了61.9%(P<0.05)。而灌下草本盖度和密度均随海拔升高而降低，在海拔3 030 m处最高，显著高于其他各海拔处。灌木高度，盖度和密度均随海拔升高呈先增加后降低的单峰变化趋势，分别在海拔3 130，3 080和3 130 m达最高，为90.33 cm，90.3%和4.04株/m2。灌丛群落总盖度随海拔升高而降低，在海拔3 030 m和3 080 m处最高，显著高于其他各海拔处。而群落密度随海拔升高呈下降趋势，在海拔3 030 m达最大，显著高于其他各海拔处(图1)。

图1 高寒杜鹃灌丛高度、密度和盖度随海拔梯度的变化 Fig.1 Changes in height,density and coverage of shrubs and herbs at different altitudes in the alpine Rhododendrons shrubs注：同一条折线上的不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

2.2 高寒杜鹃灌丛群落植物地上生物量随海拔梯度的变化

通过对高寒杜鹃灌丛不同海拔梯度上植物生物量的变化分析，灌下草本生物量和灌木生物量表现出不同的变化趋势。灌下草本生物量随海拔升高显著降低，海拔3 280 m处最小，为50.83±5.29 g/m2，较海拔3 030、3 080、3 130、3 180和3 230 m分别减小了72.7%、62.9%、56.1%、45.7%和31.6%。而灌木生物量随海拔升高呈先显著增加后显著减小的变化趋势，在海拔3 130 m处达到最高，为1 355.33±35.41 g/m2，在海拔3 030 m处最小，为650.33±11.79 g/m2，最大值是最小值的2.08倍。总生物量也随海拔升高呈先显著增加后显著减小的变化趋势，在海拔3 130 m处达最高，为1 471.21±33.79 g/m2，较海拔3 280 m处(784.49±39.34 g/m2)显著增加了87.5%(P<0.05)。随海拔升高，灌下草本地上生物量占灌丛群落总地上生物量的比例呈降低趋势，而灌木地上生物量占群落总生物量的比例呈增加趋势。草本占总生物量的比例在3 030 m处最大(22.3%)，且显著高于其他海拔梯度处(P<0.05)(表1)。

表1 不同海拔梯度高寒杜鹃灌丛的地上生物量

注:同列内不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同

2.3 高寒杜鹃灌丛群落多样性随海拔梯度的变化

灌下草本，灌木及群落Shannon-Wiener指数均在海拔3 080 m处最大，分别是1.96，2.20和2.75，最小值均出现在海拔3 280 m处，分别为1.19，1.12和1.88，较海拔3 080 m分别显著降低了42.9%，49.1%和31.6%(P<0.05)。灌下草本和灌木的Pielou均匀度指数随海拔升高变化不显著(P>0.05)，而灌丛群落Pielou均匀度指数在海拔3 180 m处最大，为0.98，且显著高于其他各海拔处(P<0.05)。灌下草本，灌木及群落丰富度指数最大值均出现在海拔3 080 m处，分别是9.33，11.00和20.33，显著高于海拔3 030、3 180、3 230 m和3 280 m处(P<0.05)，最小值均出现在海拔3 280 m处。不同海拔处物种多样性变化较大，灌下草本，灌木和群落的Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数最大值均出现在海拔3 080 m处，说明在海拔3 080 m处物种多样性最大，物种较丰富(表2)。

表2 不同海拔梯度高寒杜鹃灌丛的群落多样性

在海拔3 130～3 280 m，灌下草本，灌木和灌丛群落Shannon-Wiener指数均和海拔呈显著负相关(P<0.05)。对均匀度而言，灌下草本均匀度指数和海拔呈显著负相关(P=0.02)，灌丛群落均匀度指数和海拔呈显著正相关(P=0.03)，但灌木均匀度指数和海拔无相关性。灌下草本丰富度指数和海拔无显著相关性(P=0.21)，灌木丰富度指数和海拔呈极显著正相关(P=0.006)，但灌丛群落丰富度指数和海拔呈极显著负相关(P=0.004)(图2)。

2.4 高寒杜鹃灌丛群落物种多样性与地上生物量的关系

对高寒灌丛灌下草本，灌木及灌草群落多样性指数与地上生物量进行线性回归发现，在海拔3 130～3 280 m，仅有灌下草本、群落Shannon-Wiener指数和地上生物量呈显著正相关和极显著正相关(R2=0.67,P=0.04；R2=0.40,P=0.008)，灌木多样性指数及灌下草本，灌木和群落丰富度指数和Pielou均匀度指数与地上生物量均不相关(图3)。

3 讨论

生物量是测定群落结构和功能的主要指标，通常以地上生物量体现群落的结构特征和生长状况[18]。生物量的大小既受群落自身特征(物种组成、结构以及物种丰度等)的影响，又受群落所依赖的生存环境因子(温湿度、海拔、地形、地貌以及土壤等)的影响[19]。植被盖度是评价植物群落生长状况和生态环境质量的重要指标，可以有效的评估生态系统的服务功能，同时也是评价土地退化和沙漠化的有效指数[20]。有学者对藏北地区那曲县不同海拔高度高寒草地研究发现，植物群落生物量和盖度随着海拔升高呈现出先增加后降低的变化趋势，在海拔4 623 m达最大。梁倍等[22]对祁连山海拔3 100～3 750 m的灌木进行研究发现，其地上生物量随海拔升高呈单峰型变化趋势，在3 200 m处灌木生物量达最大。罗黎鸣等[11]对拉萨河谷山地海拔3 992～4 940 m灌丛草地研究发现，灌丛生物量和盖度随海拔升高呈先增加后降低的变化趋势，均在海拔4 550 m达最大，而草地生物量和盖度随海拔升高差异不显著。研究表明，随海拔升高，灌木和灌丛群落地上生物量和盖度均呈先增后降的单峰变化趋势，地上生物量和盖度的最大值分别出现在海拔3 130 m和海拔3 080 m处，草本地上生物量和盖度随海拔升高而降低，主要是由海拔上升降水增加和温度降低等因素造成的，水热条件的改变会引起物种选择、资源竞争、生境的变化，从而影响物种多样性和生产力[22]。海拔每升高100 m，气温就会降低0.5～0.7℃[23]。当海拔高于3 100 m时，温度是主要的限制因子，抑制灌木生长，缩短灌丛的生长期，降低有效积温，影响有机物的形成，从而导致灌丛地上生物量和盖度的降低[22]。在海拔小于3 100 m时，灌丛灌木的盖度和生物量随海拔升高而增加，使得下层的草本植物不能够充分的利用光能资源和地表温度较高的小生境条件，草本植物地上生物量和盖度表现出下降的趋势。

图3 高寒杜鹃灌丛物种多样性与地上生物量的关系Fig.3 The relationships between species diversity and aboveground biomass

生物多样性体现生物之间以及生物与生存环境之间的相互关系，标志着生物资源的丰富度[24]。由于植物分布的影响因子很多，多样性沿海拔梯度变化的关系也比较复杂。王长庭等[25]对青海省果洛州玛沁县高寒草甸海拔3 840～ 4 435 m群落植物多样性研究发现，Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和丰富度指数在中间海拔(4 000 m)最大，物种多样性支持“中间高度膨胀”的观点。有报道中间海拔地区是多数物种的中心分布区，从中心区向外延伸，物种因不能适应环境的变化而逐渐消失，导致多样性下降[3]。研究结果表明，在海拔3 130～3 280 m，灌下草本和灌木Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和丰富度指数随海拔升高呈先增加后减少的单峰变化趋势，在中间海拔3 080 m处的植物多样性较高，支持“中间高度膨胀”的观点。低海拔地区受人为干扰较频繁，且受降水限制，而高海拔地区受温度和能量限制，导致该区域物种多样性较低[26]。在中海拔3 080 m，受人为干扰较少，草地和灌木生长旺盛，尤其是灌木，且该区域具有植物生长所需要的最适水热配比，环境资源优越，因此物种多样性丰富[27-28]。

物种多样性与地上生物量的关系是生态学研究的热点问题[29]。自然生态系统中，由于所选研究对象，时间和研究对象所处空间的差异，对物种多样性与生物量关系的研究中尚未形成统一定论。较多的研究认为二者存在单峰曲线[30]、正相关[31]和负相关[25]。单峰曲线和正相关是青藏高原区域研究中常见类型[4]。武彦朋等[32]对青海湖流域典型草地研究表明，物种丰富度与生物量在小尺度上为线性正相关、负相关的关系，而在大尺度上以单峰相关为主。也有报道多样性与生物量在小尺度上还是在全球尺度上均不相关[33]。研究发现，在海拔3 130～3 280 m内仅有灌下草本及灌丛群落Shannon-Wiener指数和地上生物量呈显著正相关和极显著正相关，其他多样性指标均与地上生物量不相关。武彦朋等[33]报道观察尺度的差异对物种多样性与地上生产力的关系非常重要。小尺度多样性分布格局只受生物、生态过程(种间共生和竞争)、土壤、气候因子和人类活动等因素的影响，而大尺度上多样性分布格局由若干理论或假说解释，如，水热动态假说、环境能量假说、气候稳定性假说和生产力假说等[34]。可能是尺度差异导致此次研究和前人在青藏高原的研究结果不一致。

4 结论

通过对东祁连山高寒灌丛草地植被特征随海拔梯度变化的研究发现，高寒杜鹃灌丛灌木高度，密度和生物量及灌下草本高度在中海拔地区3 080 m处达到最大值，而灌丛群落总地上生物量在海拔3 130 m处达最高。草本，灌木和群落的Shannon-Wiener多样性指数、丰富度指数在海拔3 080 m达最大。研究认为中海拔区域(3 080～3 130 m)具有适宜的水热条件，优越的环境资源，因此，物种的多样性丰富，生产力较高。随海拔升高，草本，灌木和群落植被特征均存在差异，为维持青藏高原东祁连山高寒灌丛草地的生态安全，应该更加重视三者的相互关系以及生态学机制的相关研究。