糜子绿豆带状种植下糜子的氮素积累、代谢及产量变化

党 科 宫香伟 陈光华 赵 冠 刘 龙 王洪露 杨 璞 冯佰利

糜子绿豆带状种植下糜子的氮素积累、代谢及产量变化

党 科**宫香伟**陈光华 赵 冠 刘 龙 王洪露 杨 璞 冯佰利*

西北农林科技大学农学院 / 旱区作物逆境生物学国家重点实验室 / 农业部作物基因资源与种质创制陕西科学观测试验站, 陕西杨凌 712100

禾豆间作是一种高效的生态种植模式, 为明确糜子-绿豆合理间套作种植模式下糜子对养分高效利用的机制, 于2017—2018年在榆林小杂粮综合试验示范站, 以单作糜子(SP)为对照, 设糜子(P)-绿豆(M) 4种间作模式[2∶2 (2P2M)、4∶2 (4P2M)、4∶4 (4P4M)、2∶4 (2P4M)], 分析糜子开花期和成熟期不同器官干物质积累、氮素含量及植株氮积累量, 以期探讨叶片和根系氮素代谢的变化规律, 进一步挖掘不同间作模式对糜子产量及其构成因素的调控效应。结果表明, 糜子-绿豆间作可显著增加糜子开花期根系、茎秆、叶片和鞘的氮素含量, 使成熟期穗的氮含量比单作增加10.9%~15.9%; 间作有利于促进糜子器官的生长发育, 与单作相比, 间作模式下糜子成熟期干物质积累量两年试验平均提高11.6%~32.1%, 植株氮素积累量增加12.8%~36.9%, 其中糜子叶片和茎秆的氮素转运量分别比单作增加51.7%~78.9%和24.1%~55.6%, 叶片对于穗的氮素贡献率增加40.6%~66.9%。糜子-绿豆间作模式可显著调节糜子旗叶和根系的氮素代谢, 硝酸还原酶活性、谷氨酰胺合酶活性、可溶性蛋白含量及游离氨基酸含量均有不同程度的增加, 2P4M处理下达到最大值。植株生理代谢、氮素营养的合理调控显著改善了糜子产量及其构成因素, 产量表现为2P4M>4P4M>2P2M>4P2M>SP。综上所述, 糜子-绿豆间作模式可促进糜子生育后期的氮素积累、转运及氮素代谢, 延缓了植株的衰老, 提高糜子产量, 表现出明显的间作优势。本试验条件下, 2P4M是陕北地区糜子-绿豆最佳的间作配比。

糜子; 间作; 氮素积累; 氮代谢; 产量

间作是通过在同一田地上相间种植2种或者2种以上作物, 以实现时间与空间集约化的一种种植方式。合理的间作组合不仅能够有效利用水、气、热等自然资源, 而且可以充分挖掘土壤潜力, 促进植物对营养物质的吸收和利用, 进而提高产量, 其对于缓解目前人增地减的矛盾和促进土地资源的可持续发展具有重要的意义[1]。氮素是植物体内叶绿素、酶、激素和核酸等物质的重要组成成分, 植株吸收利用的氮素主要为无机态氮(NH4+和NO3–), 由一系列酶催化形成有机态氮后参与作物体内的氮代谢循环[2-3]。氮素能够参与作物的生长发育及生理代谢[4-5], 作物对氮素的吸收利用是农业生态系统中氮循环的关键过程, 也是作物产量形成的重要基础[6]。

禾本科和豆科间套作组合是我国土壤贫瘠地区较普遍的种植模式, 因其能充分利用豆科作物的共生固氮作用, 增强土壤肥力, 改善农田生态环境而被农民广泛接受。焦念元等[7]研究表明, 间作花生的根系分泌物和氮素残留物可被玉米吸收, 进而显著提高间作玉米茎、叶、籽粒的氮含量和氮积累量, 促进氮素向籽粒的分配。赵平等[8]指出, 小麦蚕豆间作显著提高小麦植株的氮素积累量和氮素吸收速率, 与单作相比, 整个生育期间作小麦氮素累积量增幅为15.5%~30.4%, 使植株获得高产。因此, 禾豆间作体系中氮素的合理吸收与分配是发挥间作优势的关键。氮素代谢是作物生育周期的重要生理过程, 与植物的生长发育和产量品质的提高密切相关。唐秀梅等[9]研究发现, 花生-木薯间作显著提高木薯叶片的硝酸还原酶活性(NR), 增强叶片NH4+的再同化能力, 并且木薯与花生的根系间距越近, 其相互作用越强。在玉米-花生间作体系中, 玉米功能叶的谷氨酰胺合酶活性(GS)和可溶性蛋白含量显著增强, 提高了叶片氨基酸、蛋白质的再活化过程, 有利于协调玉米“源库”关系, 促进氮营养的累积和其向籽粒的再运转[10]。由此可见, 禾本科和豆科间套作模式对改善作物氮素代谢具有重要的积极作用。

糜子(L.)耐旱、耐瘠、生育期短, 是我国长城沿线风沙区的主要栽培作物, 在作物布局及粮食安全问题上占有重要地位, 黄土塬区较弱的生态环境和土壤肥力使糜子具有独特的地区和生产优势[11], 但由于受水土流失、自然灾害和农业机械化滞后等因素的影响, 土壤肥力下降和流失已成为该地区现代农业发展的主要障碍之一。间作改变了作物群体环境中的水肥气热等资源的配置,产生了明显的根际养分互补和竞争, 因此, 明确间作体系对糜子生长发育的影响和养分高效利用的机制也是目前农业生产中亟待解决的问题。长期以来, 有关禾本科-豆科间套作组合下作物氮素积累与分配的研究大多集中在玉米[12]、小麦[13-14]、大豆[15]等大宗作物上, 针对间作体系中杂粮作物氮素如何积累转运、在各个器官中如何分配及根系和叶片氮代谢如何响应这种氮素变化均报道较少。本试验以糜子单作为对照, 研究糜子-绿豆间作对糜子氮素积累和生理代谢的影响, 探讨糜子干物质积累特征及产量变化规律, 以期为糜子-绿豆合理间作模式下增强氮素高效利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

陕西榆林小杂粮综合试验示范站地处黄土高原丘陵沟壑区, 多年平均降水量400 mm左右, 集中在7月至9月, 约占全年降水量的61%。试验区为典型的干旱半干旱大陆性季风气候, 年平均气温为11.0℃, 最高气温36.3℃, 最低气温-25.7℃。试验地土壤为黄绵土, 地势平坦、肥力均匀, 试验前耕层(0~20 cm)土壤pH为8.6, 含有机质6.6 g kg-1、全氮0.31 g kg-1、速效磷31.6 mg kg-1、速效钾221.3 mg kg-1。

1.2 试验设计

选用当地主栽品种‘陕糜1号’()和‘中绿8号’()。设4种间作模式, 分别为2行糜子间作2行绿豆(2P2M)、4行糜子间作2行绿豆(4P2M)、4行糜子间作4行绿豆(4P4M)、2行糜子间作4行绿豆(2P4M), 单作糜子(SP)和单作绿豆(SM)作为对照(图1)。采用随机区组排列, 3次重复, 糜子、绿豆以及糜子绿豆之间的行距均是33 cm, 糜子株距5 cm, 绿豆株距15 cm, 小区行长5 m, 各处理均包括3个带宽, 南北向种植(图1)。糜子播种量为60万株 hm-2, 绿豆播种量为20万株 hm-2, 单作与间作经种植密度均一化处理, 分别于2017年5月28日和6月12日播种绿豆与糜子, 8月24日和9月23日绿豆与糜子成熟; 2018年5月25日和6月10日播种绿豆与糜子, 8月18日和9月20日绿豆与糜子成熟。在试验田整地前同时撒施N 120 kg hm-2、P2O590 kg hm-2、K2O 75 kg hm-2作为基肥, 后期未追肥, 2年均按照国家糜子绿豆品种区域试验要求进行田间管理。

图1 田间种植模式图

SP: 单作糜子; SM: 单作绿豆; 2P2M: 2行糜子间作2行绿豆; 4P2M: 4行糜子间作2行绿豆; 4P4M: 4行糜子间作4行绿豆; 2P4M: 2行糜子间作4行绿豆。

SP: sole proso millet; SM: sole mung bean; 2P2M: two rows of proso millet alternated with two rows of mung bean; 4P2M: four rows of proso millet alternated with two rows of mung bean; 4P4M: four rows of proso millet alternated with four rows of mung bean; 2P4M: two rows of proso millet alternated with four rows of mung bean.

1.3 测定项目与方法

1.3.1 干物质积累 采用烘干称重法。在糜子抽穗期, 选择生长一致且有代表性的植株挂牌标记。在开花期和成熟期取样, 将植株按根、茎、叶、鞘、穗等不同器官分别置烘箱内, 105℃杀青30 min, 80℃烘至恒重, 用1/1000电子天平称各部位的干重。

1.3.2 全氮含量 将糜子干物质粉碎、过筛后, 采用H2O2-H2SO4法消煮, 凯氏定氮法测定全氮(N)含量, 取3次重复的平均值。

1.3.3 氮素生理指标 于糜子开花期, 选择长势较好的旗叶和根系, 经液氮速冻后, 于-80℃低温冰柜中保存。参照Beadford的方法测定可溶性蛋白含量[16]; 茚三酮法测定游离氨基酸总量[17]; 参照Cren和Hirel的方法测定谷氨酰胺合酶(glutamine synthase, GS)活性[18]; 用活体法测定硝酸还原酶(nitrate reductase, NR)活性[17]。

1.3.4 相关参数计算 氮素积累量(g 株-1) = 某器官干物质重×该器官全氮含量

氮分配量(g 株-1) = 某器官氮素积累量/植株总氮积累量

氮转运量(g 株-1) = 开花期营养器官氮素积累量-成熟期营养器官氮素积累量

对穗的贡献率(%) = (营养器官氮素转运量/成熟期穗氮素积累量)×100

1.3.5 产量及产量构成因素 于成熟期取15株, 测定每株穗长、穗数、单株粒重和千粒重, 计算其平均值。将每个处理的3个小区中的有效穗数全部收回, 人工脱粒, 晒干后测产, 根据小区实测产量折算出每公顷的理论产量。

1.4 数据处理

采用 Microsoft Excel 2010软件分析数据和制作图表, SPSS 19.0 统计软件分析数据, 用最小显著极差法在= 0.05水平下检验显著性。

2 结果与分析

2.1 不同间作模式对糜子不同器官氮含量的影响

由表1可知, 糜子-绿豆间作可显著调控糜子生育期内不同器官的氮含量。与SP相比, 间作提高了糜子开花期根、茎、叶和鞘的氮含量, 其中, 2年试验根的氮含量比单作增加32.8%~57.0%和16.0%~ 41.7%; 在成熟期, 间作处理下根和穗的氮含量均显著提高, 2年平均分别比SP增加12.1%~40.6%和10.9%~15.9%, 且根的氮含量表现为2P4M>2P2M> 4P4M>4P2M>SP。

2.2 不同间作模式对糜子不同器官氮素积累量的影响

由图2可知, 2年试验中, 2个生育时期内糜子-绿豆间作的糜子氮素积累量均显著大于SP, 除了2017年开花期, 均表现为2P4M>2P2M>4P4M> 4P2M>SP, 且间作处理下糜子开花期和成熟期的氮素积累量比SP提高10.0%~41.9%和12.8%~36.9%; 茎、叶和鞘的氮素积累量随生育时期变化逐渐减少, 根和穗则显著增加, 且穗的氮素积累量的增加幅度最大, 从开花期到成熟期, SP、2P2M、4P2M、4P4M和2P4M处理2年试验分别平均增加70.6%、77.5%、77.9%、74.2%和77.8%。

表1 不同间作模式对糜子不同器官氮含量的影响

表中数据为3次重复的平均值, 同列数据后不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。SP: 单作糜子; 2P2M: 2行糜子间作2行绿豆; 4P2M: 4行糜子间作2行绿豆; 4P4M: 4行糜子间作4行绿豆; 2P4M: 2行糜子间作4行绿豆。

The data in the table are the average of three replicates and the values followed by different small letters within the same column mean significantly different at< 0.05. SP: sole proso millet; 2P2M: two rows of proso millet alternated with two rows of mung bean; 4P2M: four rows of proso millet alternated with two rows of mung bean; 4P4M: four rows of proso millet alternated with four rows of mung bean; 2P4M: two rows of proso millet alternated with four rows of mung bean.

图2 不同间作模式对糜子不同器官氮积累量的影响

图中不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。缩写同表1。

Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

2.3 不同间作模式对糜子不同器官氮素转运量和对穗的贡献率的影响

由表2可以看出, 间作处理下糜子叶和茎的氮素转运量显著提高, 2年试验平均分别比SP增加51.7%~ 78.9%和24.1%~55.6%。随着生育期的推进, 糜子植株器官的营养物质均不同程度地向生殖器官转移, 整体来看, 对穗的氮素转运量主要通过叶片和茎秆来实现; 对叶片而言, 2017年贡献率表现为2P4M>4P4M> 4P2M>2P2M>SP, 分别比SP增加54.7%、45.3%、27.8%和23.5%, 2018年则表现为2P4M>4P2M>2P2M> 4P4M>SP, 分别比SP增加79.0%、67.4%、65.9%和57.6%, 差异均达显著水平(<0.05)。

2.4 不同间作模式对糜子旗叶和根氮代谢的影响

由图3可以看出, 糜子-绿豆间作模式下糜子开花期旗叶和根的氮代谢存在显著差异。NR和GS是氨同化过程中的关键酶, 与SP相比, 间作处理下NR和GS活性均有不同程度的提高, 2年试验中2P4M处理下活性为最大值, 其中叶分别比SP提高了10.5%和9.0%, 根分别比SP提高了16.9%和16.1%; 可溶性蛋白和游离氨基酸含量也表现出类似的变化趋势, 旗叶可溶性蛋白含量2年平均分别比SP增加4.2%~14.2%, 且2P4M、2P2M和4P2M处理下与SP差异达到显著水平, 游离氨基酸含量则增加11.0%~22.7%; 2P4M和4P4M处理下根的可溶性蛋白和游离氨基酸含量增加最为明显, 与SP差异均达到显著水平(<0.05)。

表2 不同间作模式对糜子不同器官氮素转运量和对穗的贡献率的影响

同列数据后不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。缩写同表1。

Values followed by different small letters within the same column mean significantly different at< 0.05. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

图3 不同间作模式对糜子旗叶和根氮代谢的影响

图中不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。缩写同表1。

Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

2.5 不同间作模式对糜子干物质积累量的影响

由图4可知, 随生育进程, 植株由营养生长转为生殖生长, 糜子茎秆、叶片和叶鞘的干物质积累量逐渐降低, 并向穗部转移, 使穗的干物质积累量不断增加, 于成熟期达到最大值, 但根的干物质积累量变化幅度相对较小。在糜子开花期和成熟期, 各间作处理下糜子植株总干物质积累量均有所增加, 表现为2P4M>4P4M>2P2M>4P2M>SP, 且在成熟期分别比SP提高了32.1%、24.5%、20.2%和11.6%。

2.6 不同间作模式对糜子产量及产量构成因素的影响

由表3可以看出, 2年间的糜子产量及产量构成因素变化趋势基本一致。糜子-绿豆间作可显著增加糜子的单株穗数和穗长, 使单株粒重和千粒重分别提高21.0%~49.0%和2.3%~5.7%, 其中, 2P4M的单株穗数、穗长、单株粒重和千粒重表现为最大值。产量构成因素的增加有利于植株获得高产, 最终产量表现为2P4M>4P4M>2P2M>4P2M>SP。由此可见, 糜子-绿豆间作处理能够改变糜子产量性状, 2P4M处理下的增产效果最为显著。

图4 不同间作模式对糜子干物质积累量的影响

图中不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。缩写同表1。

Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

表3 不同间作模式对糜子产量及产量构成因素的影响

同列数据后不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。缩写同表1。

Values followed by different small letters within the same column mean significantly different at< 0.05. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

3 讨论

3.1 不同间作模式对糜子氮素积累与转运的影响

氮素是影响作物生理代谢和生长发育的关键限制因子[19], 明确植株氮素吸收利用的动态规律, 即养分从营养器官向籽粒的转运量及转运效率是提高植株氮素利用效率的关键[20]。赵平等[8]研究表明, 小麦蚕豆间作可显著增加小麦整个生育期内地上部植株的氮含量, 促进植株的氮素累积量和氮素吸收速率, 进而提高了小麦的氮素利用效率。董宛麟等[21]指出, 在向日葵–马铃薯间套作体系中, 间作有利于提高向日葵的氮素吸收和利用效率, 使其表现出显著的氮素竞争和吸收优势。本试验中, 糜子绿豆间作系统显著增加了糜子植株氮素积累量, 开花期茎、叶和鞘等器官的氮素含量明显增加, 到成熟期, 其氮含量低于单作, 但穗的氮含量显著高于单作。开花期到成熟期是作物氮素积累与分配的关键时期,间作构建的作物群体环境有利于糜子花后氮素从营养器官向穗部转移, 并且间作减缓了土壤矿质氮的下降速度, 使土壤氮素可持续利用水平提高, 其次, 绿豆自身的固氮作用减少了对土壤氮素的竞争[22], 由此说明, 间作促进了植株源器官氮素向库器官转移, 从而增加了穗中氮素的积累。因此, 间作模式下,充足的氮素供应延缓了叶片的衰老, 保证了较高的光合效率, 增强了干物质的积累, 这与前人在玉米上的研究结果相似[23]。其中, 2P4M穗氮素积累量最高, 表明花后作物穗部氮素含量的增加是产量提高的重要保证, 且绿豆可以通过根瘤固氮的形式为间作体系中的糜子补充氮素营养物质, 使氮素运筹更加优化。

在禾本科-豆科间作系统中, 豆科固定的氮向禾本科的转移是豆禾间作系统中氮高效利用的一种重要机制[24]。籽粒中的氮素一部分来自营养器官的转运, 一部分来自于根系的直接供应[25-26]。开花期到成熟期氮素积累和转运比例的增加能够满足穗部对氮素的需求, 提高了作物对氮素吸收和生产效率, 这也是该阶段氮素高效吸收和运转的关键[27], 氮素供应不足或者过多会造成叶片提前衰老和脱落, 使运往籽粒的氮素减少, 本试验结果表明, 间作显著增加了糜子叶片和茎秆氮素向穗部的转运量, 使贡献率也显著高于单作。因此, 间作引起的合理氮素供应能够通过调控糜子叶片氮素的转运并使氮代谢维持在适宜的范围之内, 以此来抑制叶片衰老[28]。不同处理之间糜子叶片和茎秆氮素向穗部的转运量差异有所不同, 主要原因可能是糜子绿豆不同的间作模式下间作系统的空间结构不同, 对水肥、光照等其他资源表现出不同的竞争能力[29]。2P4M中绿豆比例最大, 固氮效率高, 且糜子通风透光条件好, 种间竞争小, 有利于叶片生长和氮素的积累转运, 因此该模式下叶片对穗氮素贡献率达到最大值。

3.2 不同间作模式对糜子氮素代谢的影响

硝酸还原酶(NR)和谷氨酰胺合酶(GS)是植物在氮素吸收利用及氮代谢中的多功能酶, 参与多种氮代谢的调节, 其活性的提高可带动氮代谢运转增强, 促进氨基酸的合成和转化[30]。唐秀梅等[9]研究表明, 木薯花生间作可显著提高木薯叶片的NR和GS活性,增强植物对氮素的吸收利用能力。氮代谢酶活性的高低除了受自身遗传因素调控以外, 还受外界环境及种植方式等因素的影响[9,30], 孙永健等[31]表明花后氮肥运筹能够提高水稻功能叶氮代谢关键酶的活性, 进而促进营养器官氮素的积累转运。本研究中糜子绿豆不同间作模式均可增加糜子旗叶和根系的NR和GS活性, 且2P4M处理与单作均达到显著水平, 由此可以推测, 糜子绿豆间作系统建立的空间结构使高位糜子具有良好的受光和营养条件[25], 有利于增强源器官叶的酶活性和生理代谢, 促进花后氮素的协同转运, 满足了灌浆期穗部对氮素的吸收利用, 这与唐秀梅等[9]、焦念元等[10]的研究结果类似。根系是植物对土壤营养和水分等资源竞争的主要部位, 合理的间作组合可改变植物体根系结构, 促进植物对氮素营养的吸收[32]。植物体内的氮素同化与根系对氮素的吸收利用是相依赖的, 一定条件下地上叶片氮素同化的增强是地下根系生理代谢的反馈[33], 间作系统中糜子根系NR和GS活性的提高同样促进了植株对于氮素的吸收同化, 并增强了源器官叶中NH4+的再同化能力, 使氮素利用效率提高。不同间作模式处理下NR和GS存在差异, 分析原因主要来自糜子绿豆比例不同, 形成的群体空间结构不同, 进而糜子植株所受光照、温度及土壤环境不同。可溶性蛋白是氮代谢过程中的产物, 氨基酸是合成蛋白质的基本原料, 2种物质的含量均可以反映氮素在植物体内的分配和积累, 也与氮素代谢的活跃程度和源库间氮素的转运有关[34]。本研究结果表明, 不同间作模式使糜子旗叶和根系的可溶性蛋白和游离氨基酸含量不同程度增加, 旗叶可溶性蛋白含量2年平均分别比SP增加4.2%~14.2%, 游离氨基酸含量增加11.0%~22.7%, 并且2P4M处理下含量最多, 结合间作模式对氮含量和氮积累量的变化, 可知植株体内氮素营养及酶活性的提高有利于氮同化能力增强, 使叶片和根系的可溶性蛋白增加[35], 这与王小纯等[36]的研究结果一致, 酶活性与氮代谢产物同步增加也证明间作模式所引起的可溶性蛋白和游离氨基酸含量改善了糜子源库间的氮素转运, 有利于糜子体内氮素的同化和转移, 对产量的形成发挥了重要作用, 在前人的研究中也证明了这一点[10,30]。

3.3 不同糜子绿豆间作模式对糜子干物质和产量的影响

干物质积累与分配是作物产量形成的基础, 受气候、水分、养分和光照等诸多自然因素的综合影响, 合理的间作系统所形成的复合群体结构能改善空间光分布和冠层光能的截获, 实现时间和空间上的优势互补, 进而增加作物干物质积累并提高产量[37-38]。本研究表明, 不同间作模式使糜子干物质积累量不同程度增加, 2P4M间作模式下增加幅度最大, 表明该间作模式的空间结构更有利于糜子对于环境资源有效利用, 使花前干物质转运量和花后干物质同化量增加, 促进糜子花后干物质积累并向穗部转移, 进而提高产量。产量是单位面积穗数、穗粒数和粒重等诸多因素构成的可以反映农田作物效益的重要指标, 也是不同种植模式、环境因素和品种性状等对农田生产力贡献大小的重要反映[39]。王一帆等[40]研究表明, 合理密植下小麦玉米间作主要通过提高单位面积穗数来提高籽粒产量; 段志平等[41]也表明, 枣麦间作间距越大, 小麦的穗数、穗粒数和千粒重越大。本研究结果表明, 相比单作, 间作模式使单株穗数、穗长和千粒重分别增加14.9%~38.1%、1.3%~ 6.3%和2.3%~5.7%, 单株穗数增加最为明显, 可能是由于糜子绿豆间作系统存在的生态位高低构成较优的群体空间结构, 有利于糜子分蘖数和分枝数的增加, 使单株穗数增加并转化为产量。王志梁等[42]研究表明, 玉米大豆间作显著增强了间作体系的生产力水平, 在2∶4间作模式下间作优势最明显, 群体产量最高; 原小燕等[43]表明, 玉米花生间作适宜的种植模式为2∶4间作带型, 该间作模式间作优势明显, 复合群体产量较好。陕北地区农业受生产条件限制和水土流失等自然灾害的影响, 现代农业的发展十分缓慢, 糜子绿豆间作带来更高经济效益的同时, 还可以减少自然灾害带来的损失。本研究通过对间作体系糜子氮素运筹的研究, 为陕北现代农业适宜种植方式和农业机械化发展提供了参考, 也对减少肥料流失和污染具有一定的积极作用。本研究中2P4M比单作2年平均增产35.5%, 效果显著, 是本试验条件下较为适宜的间作配比, 需要我们进一步的研究、示范和推广, 以期为实际的生产提供应用指导。

4 结论

糜子绿豆间作提高了糜子生育期内叶片和籽粒中氮素含量和氮素积累量, 增加了叶和茎中氮素向穗部的转运量和叶对穗部氮素的贡献率。不同间作模式下糜子旗叶和根的NR和GS活性均有不同程度提高, 氮代谢加快, 使氮同化能力增强, 2P4M处理干物质积累、氮素积累、叶片氮素转运量和对穗的贡献率均最大, 增产效益显著, 是糜子绿豆间作适宜配比。

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Nitrogen accumulation, metabolism, and yield of proso millet in proso millet- mung bean intercropping systems

DANG Ke**, GONG Xiang-Wei**, CHEN Guang-Hua, ZHAO Guan, LIU Long, WANG Hong-Lu, YANG Pu, and FENG Bai-Li*

College of Agronomy, Northwest A&F University / State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas / Shaanxi Research Station of Crop Gene Resources & Germplasm Enhancement, Ministry of Agriculture, Yangling 712100, Shaanxi, China

Cereal-legume intercropping is a ecological and efficient planting pattern. To investigate the effects of proso millet- mung bean intercropping on nitrogen accumulation, metabolism and yield of proso millet from the flowering to maturity stage, we designed four patterns of proso millet (P) to mung bean (M) including 2:2, 4:2, 4:4, and 2:4 in 2017 and 2018 in Yulin, Shaanxi province. The intercropping significantly improved the nitrogen contents in root, stem, leaf and sheath of proso millet at the flowering stage. The nitrogen content in panicle at the maturity stage increased by 10.9%–15.9% compared with the sole cropping of proso millet. Intercropping increased the dry matter accumulation by 11.6%–32.1% and the nitrogen accumulation of proso millet by 12.8%–36.9%. The nitrogen transportation from leaves and stems to panicles increased by 51.7%–78.9% and 24.1%–55.6%, respectively. The proso millet-mung bean intercropping significantly promoted the nitrogen metabolism of proso millet flag leaves and roots. The nitrate reductase activity, glutamine synthase activity, soluble protein content and free amino acid content increased to a different degree, with the maximum in 2P4M treatment. The productivity and yield were enhanced in intercropping by boosting physiological metabolism and nitrogen assimilation. Overall, these results suggest that proso millet-mung bean intercropping pattern enhances the nitrogen accumulation, metabolism, and yield of proso millet, and 2P4M treatment is optimal to improve nitrogen uptake and yield under proso millet/mung bean intercropping systems in Yulin, Shaanxi.

proso millet; intercropping; nitrogen accumulation; nitrogen metabolism; yield

本研究由国家现代农业(谷子高粱)产业技术体系建设专项(CARS-13.5-06-A26), 国家“十二五”科技支撑计划项目(2014BAD07B03), 国家自然科学基金项目(31371529)和陕西省小杂粮产业技术体系项目(NYKJ-2018-YL19)资助。

This study was supported by the China Agriculture Research System (Millet and Sorghum) (CARS-13.5-06-A26), the National Key Research and Development Program of China (2014BAD07B03), the National Natural Science Foundation of China (31371529), and the Minor Coarse Cereals Technique System of Shaanxi Province (NYKJ-2018-YL19).

冯佰利, E-mail: fengbaili@nwsuaf.edu.cn

**同等贡献(Contributed equally to this work)

党科, E-mail: dangke4718@163.com; 宫香伟, E-mail: gxw199308@163.com

2019-03-18;

2019-08-09;

2019-09-03.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190903.1154.004.html

10.3724/SP.J.1006.2019.94042