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种植密度对不同株型玉米冠层光能截获和产量的影响

2019-11-13柏延文杨永红朱亚利李红杰薛吉全张仁和

作物学报 2019年12期
关键词:冠层株型灌浆

柏延文 杨永红 朱亚利 李红杰 薛吉全 张仁和

种植密度对不同株型玉米冠层光能截获和产量的影响

柏延文 杨永红 朱亚利 李红杰 薛吉全 张仁和*

西北农林科技大学农学院, 陕西杨凌 712100

为了明确密植栽培中不同株型玉米的冠层光能截获、物质生产与产量的关系, 以不同株型玉米陕单609 (紧凑型)、秦龙14 (中间型)和陕单8806 (平展型)为试验材料, 设置4个种植密度(4.5×104、6.0×104、7.5×104和9.0×104株 hm–2), 于2016—2017年开展大田试验, 研究密度对形态特性、冠层光分布、灌浆参数以及干物质积累等的影响。结果表明, 陕单609、秦龙14和陕单8806两年平均产量依次为12,176、9624和8533 kg hm–2, 分别在9.0×104、7.5×104和6.0×104株 hm–2达到高产, 产量较低密度分别提高了26.9%、20.4%和19.7%; 随着种植密度的增加, 叶面积降低, LAI和叶向值增加, 在高密度下陕单609中间层由于较大的叶片和叶向值能截获更多的光能, 秦龙14次之; 灌浆速率达到最大时的天数(max)、粒重(max)、籽粒最大灌浆速率(max)、平均灌浆速率(ave)、籽粒活跃灌浆期()均随密度的增加而降低, 高密度下陕单609的max分别较秦龙14和陕单8806早1.4 d和3.0 d,max和分别高于秦龙14 (0.3 g和3.3 d)和陕单8806 (1.1 g和5.4 d); 吐丝后干物质积累量、干物质转运量及其对籽粒的贡献率随密度的增加呈先升高后降低的趋势。在高密度下, 陕单609花后干物质积累量、花后干物质转运量和干物质转移对籽粒的贡献高于秦龙14 (5.1%、36.0%、33.5%)和陕单8806 (26.6%、46.7%、59.1%)。穗位层光能截获与产量(= 0.631)显著正相关(< 0.05), 与花后干物质积累量(= 0.661)和平均灌浆速率(= 0.859)极显著相关(< 0.01)。可见, 与秦龙14和陕单8806相比, 紧凑型品种陕单609密植下调控穗上部叶片直立, 改善冠层中下部光分布, 维持较高的光合绿叶面积, 延缓冠层叶片衰老, 增加花后营养器官光合产物的积累以及籽粒灌浆速率, 实现了增产。

玉米; 株型; 种植密度; 冠层结构; 干物质积累转运; 籽粒灌浆

玉米是我国第一大粮食作物, 对保障国家粮食安全发挥重要作用[1]。玉米产量的提高受品种遗传改良和栽培技术的影响, 其中密植是提高玉米产量的重要栽培措施之一[2-3]。高密度种植也引起植株间叶片的相互遮阴、竞争水、养分、光等限制性资源, 导致茎秆质量变差, 从而增加茎秆倒伏的风险[4-6]。在较高种植密度条件下选用紧凑型玉米品种, 能够优化群体冠层空间内光资源的分配, 减少密植带来的负面影响, 达到增产的目的[7]。

冠层结构对光合有效辐射的截获是影响玉米产量的重要因素。叶片的大小和分布决定冠层内光能截获并影响群体光合作用和籽粒产量[8]。随着密度的增加玉米植株调控穗上叶更加直立, 有利于更多的光传递到植株下部[9]。研究也发现与半紧凑型的金海5号相比, 在较高密度下紧凑型的鲁单9066产量优于金海5号[10]。另外, 在玉米不同的营养生长阶段喷施化学调控剂可形成菱形和三角形两种株型, 调节叶片形态优化冠层内光的分布, 延缓叶片衰老和增加干物质量[8]。通过去除玉米顶部两片叶后提高了玉米冠层内的透光率且光合电子传递相关的蛋白显著上调, 提高了叶片光合能力, 从而获得更高的产量[11]。

玉米高产不仅与冠层光能分布和截获有关, 干物质积累与转运也起到重要的作用[12-13]。而且玉米干物质积累量和产量形成与冠层光合能力和花后干物质积累显著相关[14-15]。张仁和等[16]研究表明春玉米密植高产群体花后叶片衰老延迟, 改善了叶片光合性能, 提高了物质生产和转运效率, 为籽粒灌浆提供充足的同化物。玉米生殖生长阶段秸秆干物质的增量是评价源增长的一种方式, 成熟期获得较低的秸秆干重可能是茎秆中碳水化合物向籽粒高效转运的一种解释[17]。尽管有大量关于玉米产量形成对密度响应的研究, 但主要集中在不同玉米品种形态特征、物质生产、产量构成等方面[3,13,16,18], 而不同株型玉米增密对冠层不同层次光能截获、群体物质生产、籽粒灌浆特性方面的研究鲜见报道。因此, 本试验对此开展研究, 揭示不同株型玉米在其适宜种植密度下获得高产和耐密性差异形成的原因, 以期为陕北灌区春玉米高产栽培和株型改良提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计与管理

试验在陕西省榆林市西北农林科技大学玉米试验示范站(37°48′N、109°11′E, 海拔1808 m)进行。2016年和2017年分别在4月25日和4月23日人工播种, 于10月4日和10月5日收获。土壤类型为沙壤土, 耕层0~20 cm土壤含有机质6.76 mg kg–1、速效氮42.75 mg kg–1、速效磷16.98 mg kg–1、速效钾99.77 mg kg–1。供试材料为陕单609 (紧凑型)、秦龙14 (中间型)、陕单8806 (平展型) 3个品种。

试验采用二因素裂区设计, 密度为主区, 品种为裂区, 密度处理为4.5×104、6.0×104、7.5×104、9.0×104株hm–2。小区行长为5 m, 小区宽为3.6 m, 小区面积为18 m2。等行距种植, 行间距为0.6 m, 行向为南北走向, 每个小区内种6行, 试验田的施肥、灌溉等田间管理水平与当地农民大田管理水平基本保持一致。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 农艺性状的调查 于拔节期(V6)、大口期(V12)、吐丝期(VT)、灌浆期(R3)和成熟期(R6)在小区中间选择3株生长一致的健壮植株用米尺量取整株叶长、叶宽, 并用数显万能角度尺量取中上部叶片与水平面的夹角、用米尺量取叶片全长、叶基至叶最高点的距离f, 并使用如下公式计算相关指标。

叶面积= 长×宽×0.75

叶面积指数= 单位群体叶面积/单位土地面积

LOV (叶向值) = ∑(f/)/

于吐丝期和成熟期在小区内取5株具有代表性的健壮玉米植株, 分成叶片、茎鞘、苞叶、穗轴和籽粒, 装入纸袋, 在105℃下杀青30 min, 80℃下烘干至恒重后称重。并计算吐丝后干物质积累量和吐丝后生物量对籽粒贡献率[15]。

花后干物质积累量(kg hm–2) = 成熟期地上部干物质积累量–吐丝期地上部干物质积累量

干物质转移量(kg hm–2) = 吐丝期地上部干物质积累量–成熟期地上部营养器官干物质积累量

干物质转移对籽粒贡献率(%) = (干物质转移量/籽粒干重)×100

1.2.2 光截获的测量 吐丝后7 d, 在天气晴朗的上午9:00—11:00使用AccuPAR LP-80冠层仪在各小区内测定冠层光合有效辐射(PAR), 分别垂直于株行向在株间和行间于冠层顶部(H5)、顶部至雌穗中部(H4)、穗部(H3)、雌穗至地面中部(H2)、地面15 cm (H1) 5个高度, 分别测量各冠层高度的PAR, 每个小区重复测量3次, 并利用下面公式计算透光率。

透光率=t/0(t是在H1、H2、H3、H4高度的辐射强度,0是冠层顶部的辐射强度)。

1.2.3 籽粒灌浆速率 吐丝期时, 从小区内选择长势均匀, 同一天吐丝的若干健康植株统一挂牌标记。吐丝后每7 d从标记植株随机选取3个均匀果穗, 然后从每个果穗上选取2行籽粒将其完整剥下, 记录籽粒数目并称取鲜重, 然后在105℃下杀青30 min, 80℃烘干至恒重, 称重并记录。灌浆速率= (本次测定的百粒重–前一次测定的百粒重)/2次测定的间隔日数[17], 籽粒灌浆速率及灌浆参数通过Richards方程模拟计算,=/[1+e(b−cx)](1/d), 公式中表示测定的籽粒干重(mg),、和是拟合的灌浆特征参数。利用以下公式计算灌浆参数[19]。

籽粒灌浆速率达到最大时所需的天数(max, d):max= (–ln) /

籽粒灌浆速率达到最大时籽粒的干重(max, g):max=×(+1)(–1/d)

籽粒的最大灌浆速率(max, g kernel–1d–1):max= [(×max)/]×[1–(max/)×]

籽粒平均灌浆速率(ave, g kernel–1d–1):ave=/(2+4)

籽粒活跃灌浆持续时间(, d):=2×(+2)/

1.2.4 产量及产量构成 成熟期统计每个小区的倒伏株数、空秆株数, 收获中间2行计产并调查穗长、穗粗、穗行数、行粒数等穗部性状, 记产时籽粒含水量统一折算成14%。

1.3 数据处理与统计分析

采用Microsoft Excel 2010软件处理数据, 使用SAS 8.0软件对各指标进行统计分析, 并应用SigmaPlot 10.0软件制图。

2 结果与分析

2.1 密度对不同株型玉米产量及其构成因素的影响

由表1可知, 不同株型玉米产量对密度的反应不同, 获得高产的适宜种植密度存在明显的差异, 产量随株型紧凑程度的增加呈增加趋势。方差分析表明, 不同株型玉米的穗粒数和百粒重随密度的增加显著下降, 而有效穗数显著增加(<0.05)。两年间产量的结果趋势一致, 陕单609、秦龙14和陕单8806的平均产量依次为12,176、9624和8533 kg hm–2,分别在9.0×104、7.5×104和6.0×104株hm–2达到最高产量, 产量分别较低密度提高了26.9% (3724 kg hm–2)、20.4% (2185 kg hm–2)和19.7% (1885 kg hm–2), 当密度增至9×104株 hm–2时, 秦龙14和陕单8806的产量分别降低10.9% (1173 kg hm–2)和8.3% (746 kg hm–2)。从产量构成因素来看, 穗粒数、百粒重与种植密度间存在极显著的负线性相关, 密度每增加1×104株hm–2, 陕单609、秦龙14和陕单8806的穗粒数分别减少24.3、33.6和37.2粒, 百粒重分别降低1.2、1.1和1.4 g (表2), 陕单609两年的平均百粒重和穗粒数分别较秦龙14和陕单8806高出13.1% (4.4 g)和16.1% (5.4 g); 9.4% (51.5粒)和14.3% (78.9粒)。由以上分析得, 在较高密度下, 粒数和粒重随着株型紧凑程度的增加趋于稳定, 有效穗数、穗粒数和百粒重的高度协调使陕单609高产。

2.2 密度对不同株型玉米形态结构与光能截获的影响

不同株型玉米在不同密度下垂直方向叶片的大小、分布和LAI的变化影响冠层光能截获, 随着密度的增加, 不同株型玉米的叶面积和透光率减小, LAI和叶向值(LOV)增加(图1~图4)。与陕单609和秦龙14相比, 陕单8806中上层(8~14叶)的叶面积最大, 此外, 陕单609在高密下1~6叶位的平均叶面积高于秦龙14 (37.7%)和陕单8806 (13.4%)。随着生育进程, 不同株型玉米的LOV均表现出降低趋势, 但降幅较小, 其中, 陕单609和秦龙14的LOV略微上升并达到最大值(R3), 而陕单8806的LOV持续降低。相同密度下, LOV和同一冠层高度的透光率呈陕单609>秦龙14>陕单8806, 在高密度下, 陕单609的平均叶向值高于秦龙14 (7.2%)和陕单8806 (16.4%), LAI均在吐丝期达最大值, 吐丝期后由于叶片衰老, LAI逐渐降低。从低密度至高密度, 陕单609、秦龙14和陕单8806吐丝期的LAI分别增加42.3%、35.7%、33.4%, H3的透光率分别降低63.0%、68.8%、76.7%, 陕单609、秦龙14和陕单8806从H4~H1的透光率分别下降81%、84%、90%。因此, 在较高密度下, 紧凑型玉米叶片的大小和分布特性在一定程度上减缓了群体密度增加造成个体受光变差的问题。从吐丝至成熟期, 陕单609、秦龙14和陕单8806的LAI分别降低48.5%、55.5%、66.5%, 在成熟期, 陕单609的LAI分别高于秦龙14 (21.2%)和陕单8806 (38.1%)。可见, 紧凑型玉米在吐丝后可保持较高的LAI, 增大了群体光合绿叶面积, 且成熟期较高的LAI在一定程度上延长了光合持续期。

表1 种植密度对不同株型玉米产量及其构成因子的影响

同列标以不同字母的值在处理间差异显著(< 0.05)。**表示在< 0.01水平上显著, *表示在< 0.05水平上显著。

Values within the same column followed by different letters are significant by different at< 0.05 among different treatments. ** Significant by different at< 0.01; * significant by different at< 0.05.

表2 不同株型玉米产量构成因子与种植密度的回归关系

**表示在< 0.01水平上显著,*表示在< 0.05水平上显著。

**Significant by different at< 0.01;*significant by different at< 0.05.

图1 种植密度对不同株型玉米不同叶位叶面积的影响(吐丝期)

SD609: 陕单609; QL14: 秦龙14; SD8806: 陕单8806。

SD609: Shaandan 609; QL14: Qinlong 14; SD8806: Shaandan 8806.

图2 种植密度对不同株型玉米叶面积指数的影响

V6: 拔节期; V12: 大口期; VT: 吐丝期; R3: 灌浆期; R6: 成熟期。缩写同图1。

V6: jointing; V12: trumpeting; VT: silking; R3: milk; R6: maturity. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

图3 种植密度对不同株型玉米叶向值的影响

缩写同图1和图2。Abbreviations are the same as those given in Figs. 1 and 2.

图4 种植密度对不同株型玉米冠层透光率的影响

H1、H2、H3、H4、H5分别为距地面15 cm、雌穗至地面中部、穗部、顶部至雌穗中部和顶部5个高度。缩写同图1。

H1is 15 cm above the ground, H2is distance from the soil surface to the ear, H3is the ear height, H4is distance from the ear to the canopy top, and H5is the top canopy. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

2.3 密度对不同株型玉米籽粒灌浆参数的影响

由图5可知, 百粒重和籽粒灌浆速率随种植密度的增加均呈降低的趋势, 不同株型玉米灌浆峰值表现为陕单609>秦龙14>陕单8806, 陕单609达到灌浆峰值的时间依次高于秦龙14和陕单8806, 达到灌浆峰值之前, 陕单609的灌浆速率和百粒重增速较秦龙14和陕单8806快, 超过灌浆峰值后3个品种的百粒重和灌浆速率的增速减缓。

从表3可知, 随着株型紧凑程度的增加, 灌浆参数呈规律性的变化, 其中紧凑型品种的参数值优于其他品种, 且增加种植密度会限制灌浆进程, 影响粒重。用Richards模型可以较好地拟合籽粒灌浆过程, 决定系数都在0.9903~0.9997之间, 随着种植密度的增加, 灌浆速率达到最大时的天数(max)、粒重(max)、籽粒最大灌浆速率(max)、平均灌浆速率(ave)、籽粒活跃灌浆期()均呈降低趋势且品种间存在差异。2016—2017年, 陕单8806的平均灌浆速率低于秦龙14 (4.1%)和陕单609 (20.5%), 在高密度下,陕单609达到最大灌浆速率所需要的时间(max)分别较秦龙14和陕单8806早1.4 d和3.0 d, 其籽粒灌浆速率最大时的粒重和灌浆活跃期依次高于秦龙14 (0.3 g和3.3 d)和陕单8806 (1.1 g和5.4 d)。

2.4 密度对不同株型玉米干物质积累与转运的影响

从表4可知, 不同株型玉米吐丝期干物质积累量、成熟期干物质积累量、花后干物质转运量和干物质转移对籽粒的贡献随着种植密度的增加显著增加, 密度过大又呈降低趋势(<0.05)。在高密度下, 陕单609花后干物质积累量、花后干物质转运量和干物质转移对籽粒的贡献高于秦龙14 (5.1%、36.0%、33.5%)和陕单8806 (26.6%、46.7%、59.1%)。秦龙14吐丝期的干物质积累量低于陕单8806, 但其成熟期的干物质积累量、花后干物质转运量和干物质转移对籽粒的贡献高于陕单8806。此外, 陕单609、秦龙14和陕单8806干物质转运量和干物质转移对籽粒的贡献率分别在9×104株hm–2(4064.4 kg hm–2、35.5%)、7.5×104株hm–2(3077.0 kg hm–2、31.8%)、6×104株hm–2(2733.6 kg hm–2、21.9%)下最高, 这也说明随着密度的增加, 陕单609干物质积累和分配特性较秦龙14和陕单8806更稳定。

2.5 干物质转运、光能截获和籽粒形成的相关性

由表5可知, 穗位层光能截获率与产量(0.631,<0.05)和花后干物质转运量(0.689,<0.05)呈显著正相关, 与平均灌浆速率(0.859,<0.01)和花后干物质积累量(0.661,<0.01)极显著相关, 平均灌浆速率和不同高度光能截获率均呈极显著正相关(<0.01), 中上层光能截获与产量(0.465*)显著相关, 与花后干物质积累(0.527,<0.01)和干物质转运量(0.696,<0.01)极显著正相关, 但下层光能截获与物质转运和产量相关性不显著。

3 讨论

在适当的水肥管理下, 增加种植密度是提高玉米产量的关键措施之一[16]。种植密度通过穗密度、穗大小、穗粒数和千粒重来影响籽粒产量, 在适宜种植密度以下, 增密能提高玉米单位面积穗数和籽粒产量, 当种植密度过大时, 穗粒数和粒重的下降程度远大于单位面积穗数的增加, 产量开始下降[9,13]。郭江等[20]研究发现随着株型紧凑程度的增加, 其获得高产的适宜密度增加, 徐宗贵等[21]研究表明,相对于平展型玉米, 紧凑型品种在适宜高密度下具有较高的群体光合速率, 更易获得高产。本研究2年的结果表明, 陕单609的平均产量分别高于秦龙14 (23.9%)和陕单8806 (28%), 其高产对应的密度分别是9.0×104株 hm–2(13,851 kg hm–2)、7.5×104株 hm–2(10,715 kg hm–2)和6.0×104株 hm–2(9518 kg hm–2), 这与前人研究结果一致。从产量构成看, 适宜的密度有利于穗数、穗粒数和粒重的协调发展[18,21]。张仁和等[16]研究认为, 增加穗粒数和穗密度扩大库容是提高玉米产量的重要途径。本研究中, 密度每增加1×104株, 陕单609、秦龙14和陕单8806的穗粒数分别减少24.3、33.6和37.2粒, 百粒重减少1.2、1.1和1.4 g, 因此, 稳定的粒重和穗粒数是陕单609较其他品种密植高产的重要因素。

图5 种植密度对不同株型玉米灌浆速率的影响

缩写同图1。Abbreviations are the same as those given in Figure 1.

表4 不同株型玉米花后干物质积累、分配及转运

DMAS: 吐丝期干物质积累量; DMAM: 成熟期干物质积累量; TADM: 干物质转运量; CGDMT: 干物质转运对籽粒的贡献; 同列标以不同字母的值在处理间差异显著(< 0.05)。

DMAS: dry matter accumulation at silking; DMAM: dry matter accumulation at maturity; TADM: transfer amount of dry matter; CGDMT: contribution to grain of dry matter transportation. Values within the same column followed by different letters are significant by different at< 0.05 among different treatments.

表5 物质转运、光能截获和籽粒形成参数的相关性分析

**表示在< 0.01水平上显著,*表示在< 0.05水平上显著。缩写同图4。

**Significant different at< 0.01;*significant different at< 0.05. Abbreviations are the same as those given in Fig. 4.

玉米冠层截获的光合有效辐射对产量有重要的影响, LAI和叶向值能够显著影响玉米冠层光分布, 当LAI值相同时, 较大的叶向值分配更多的光能透射到玉米冠层[8-9]。夏玉米穗位层透光率的提高便于中间层叶片的光能截获, 并延缓冠层叶片衰老[22]。本研究中, 紧凑型玉米陕单609密植后中间层透光率优于其他品种, 中上层叶片大而上挺, 提高了穗叶附近叶片光能截获和冠层内光的传递, 优化了冠层内叶片光合强度, 从吐丝至成熟期, 陕单609的LAI的降幅依次低于秦龙14和陕单8806, 说明陕单609密植后均匀的冠层光分布延缓了下部叶片衰老(图1~图4), 维持了密植条件下花后功能叶的光合期, 优化了光合同化物向籽粒的转运[23-24]。前人研究表明, 群体冠层的光截获与干物质积累和产量密切相关[25-27], 灌浆期较多的干物质转运至籽粒可避免同化物供应不足造成的籽粒损失, 使更多的顶部籽粒得到充实, 提高籽粒生产效率[17]。本研究表明, 在高密度下, 陕单609花后干物质积累量、花后干物质转运量和干物质转移对籽粒的贡献高于秦龙14 (5.1%、36.0%、33.5%)和陕单8806 (26.6%、46.7%、59.1%), 且穗位层光能截获率与花后干物质转运量(0.689,<0.05)呈显著正相关, 与平均灌浆速率(0.859,<0.01)和花后干物质积累量(0.661,<0.01)极显著相关。可能原因是高密下陕单609冠层中上部叶片直立, 冠层下部较大的叶片和较高的冠层透光率有利于截获更多的光能。

籽粒灌浆特性与玉米产量密切相关, 灌浆速率和灌浆过程持续天数均与粒重相关[15]。较长的籽粒灌浆活跃期和有效灌浆时间、快增期和缓增期持续时间, 较高的渐增期平均灌浆速率是玉米获得高产的关键特性[28]。张丽等[29]研究表明, 在灌浆16~28 d影响籽粒的灌浆会导致粒重的降低, 从而影响最终的籽粒容重。钱春荣等[30]研究认为, 增加籽粒灌浆快增期和缓增期的持续时间, 缩短渐增期库容建成时间可提高玉米产量。本研究中, 在高密度下, 陕单8806较秦龙14和陕单609灌浆启动慢, 快增期粒重的增速缓慢和灌浆活跃期时间短是造成其粒重低的原因(图5和表3)。闫鹏等[17]研究发现, 在较高种植密度下, 半紧凑型品种顶部籽粒达到最大灌浆速率的时间迟于紧凑型品种, 但是在灌浆速率达到最大时的粒重和籽粒灌浆活跃期却低于紧凑型品种, 从而影响产量和粒重的增加。本研究发现, 紧凑型玉米陕单609密植达到最大灌浆速率所需要的时间分别较秦龙14和陕单8806早1.4 d和3.0 d, 其籽粒灌浆速率最大时的粒重和灌浆活跃期依次高于秦龙14 (0.3 g和3.3 d)和陕单8806 (1.1 g和5.4 d), 且平均灌浆速率和不同层次光能截获率均呈极显著正相关(<0.01)。另有学者研究认为花粒期充足的光照有助于籽粒的形成和粒重的增加来提高产量, 遮阴影响光照会降低灌浆速率[31], 本试验结果也间接地验证了这一研究结论。

4 结论

随着种植密度的增加, 叶面积降低, 而叶向值增加, 籽粒灌浆参数和干物质积累量先升高后降低, 但不同株型玉米品种对密度的响应有显著差异。与秦龙14和陕单8806相比, 紧凑型品种陕单609在密植下调控中上部叶片直立, 改善冠层中下部光分布, 维持较高的光合绿叶面积, 延缓冠层叶片衰老, 保证花后干物质转运效率和籽粒灌浆速率, 获得较高的籽粒产量。

[1] 李少昆, 赵久然, 董树亭, 赵明, 李潮海, 崔彦宏, 刘永红, 高聚林, 薛吉全, 王立春, 王璞, 陆卫平, 王俊河, 杨祁峰, 王子明. 中国玉米栽培研究进展与展望. 中国农业科学, 2017, 50: 1941−1959.Li S K, Zhao J R, Dong S T, Zhao M , Li C H, Cui Y H, Liu Y H, Gao J L, Xue J Q, Wang L C, Wang P, Lu W P, Wang J H, Yang Q F, Wang Z M.Advances and prospects of maize cultivation in China., 2017, 50: 1941−1959 (in Chinese with English abstract).

[2] 王元东, 段民孝, 邢锦丰, 王继东, 张春原, 张雪原, 赵久然. 玉米理想株型育种的研究进展与展望. 玉米科学, 2008, 16(3): 47−50.Wang Y D, Duan M X, Xing J F, Wang J D, Zhang C Y, Zhang X Y, Zhao J R. Progress and prospect in ideal plant type bre eding in maize.,2008, 16(3): 47−50 (in Chinese with English abstract).

[3] 陈国平, 高聚林, 赵明, 董树亭, 李少昆, 杨祁峰, 刘永红, 王立春, 薛吉全, 柳京国, 李潮海, 王永宏, 王友德, 宋慧欣, 赵久然. 近年我国玉米超高产田的分布、产量构成及关键技术. 作物学报, 2012, 38: 80−85. Chen G P, Gao J L, Zhao M, Dong S T, Li S K, Yang Q F, Liu Y H, Wang L C, Xue J Q, Liu J G, Li C H, Wang Y H, Wang Y D, Song H X, Zhao J R. Distribution, yield structure, and key cultural techniques of maize super-high yield plots in recent years., 2012, 38: 80−85 (in Chinese with English abstract).

[4] Pierik R, De Wit M. Shade avoidance: phytochrome signalling and other aboveground neighbour detection cues., 2014, 65: 2815.

[5] Zhu J, Vos J, van der Werf W, van der Putten P E, Evers J B. Early competition shapes maize whole-plant development in mixed stands., 2014, 65: 641−653.

[6] Xue J, Gou L, Zhao Y S, Yao M N, Yao H S, Tian J S, Zhang W F. Effects of light intensity within the canopy on maize lodging., 2016, 188: 133−141.

[7] Pepper G E, Pearce R B, Mock J J. Leaf orientation and yield of maize., 1977, 17: 883−886.

[8] Huang S B, Gao Y B, Li Y B, Xu L N, Tao H B, Wang P. Influence of plant architecture on maize physiology and yield in the Heilonggang River valley., 2017, 5: 52−62.

[9] Gou L, Xue J, Qi B Q, Ma B Y, Zhang W F. Morphological variation of maize cultivars in response to elevated plant densities., 2017, 109: 1443.

[10] Yan P, Chen Y Q, Sui P, Vogel A, Zhang X P. Effect of maize plant morphology on the formation of apical kernels at different sowing dates and under different plant densities., 2018, 223: 83−92.

[11] Wei S S, Wang X Y, Jiang D, Dong S T. Physiological and proteome studies of maize (L.) in response to leaf removal under high plant density., 2018, 18: 378.

[12] 魏珊珊, 王祥宇, 董树亭. 株行距配置对高产夏玉米冠层结构及籽粒灌浆特性的影响. 应用生态学报, 2014, 25: 441−450. Wei S S, Wang X Y, Dong S T. Effects of row spacing on canopy structure and grain-filling characteristics of high-yield summer maize., 2014, 25: 441−450 (in Chinese with English abstract).

[13] Xu W J, Liu C W, Wang K R, Xie R Z, Ming B, Wang Y H, Zhang G Q, Liu G Z, Zhao R L, Fan P P, Li S K, Hou P. Adjusting maize plant density to different climatic conditions across a large longitudinal distance in China., 2017, 212: 126−134.

[14] Haro R J, Baldessari J, Otegui M E. Genetic improvement of peanut in Argentina between 1948 and 2004: light interception, biomass production and radiation use efficiency., 2017, 204: 222−228.

[15] 徐田军, 吕天放, 赵久然, 王荣焕, 陈传永, 刘月娥, 刘秀芝, 王元东, 刘春阁. 玉米生产上3个主推品种光合特性、干物质积累转运及灌浆特性. 作物学报, 2018, 44: 414−422. Xu T J, Lyu T F, Zhao J R, Wang R H, Chen C Y, Liu Y E, Liu X Z, Wang Y D, Liu C G. Photosynthetic characteristics, dry matter accumulation and translocation, grain filling parameter of three main maize varieties in production., 2018, 44: 414−422 (in Chinese with English abstract).

[16] 张仁和, 王博新, 杨永红, 杨晓军, 马向峰, 张兴华, 郝引川, 薛吉全. 陕西灌区高产春玉米物质生产与氮素积累特性. 中国农业科学, 2017, 50: 2238−2246. Zhang R H, Wang B X, Yang Y H, Yang X J, Ma X F, Zhang X H, Hao Y C, Xue J Q. Characteristics of dry matter and nitrogen accumulation for high-yielding maize production under irrigated conditions of Shaanxi., 2017, 50: 2238−2246 (in Chinese with English abstract).

[17] Mueller S M, Vyn T J. Maize plant resilience to N stress and post-silking N capacity changes over time: a review., 2016, 7(7): 53.

[18] 肖万欣, 刘晶, 史磊, 赵海岩, 王延波. 氮密互作对不同株型玉米形态、光合性能及产量的影响. 中国农业科学, 2017, 50: 3690−3701. Xiao W X, Liu J, Shi L, Zhao H Y, Wang Y B. Effect of nitrogen and density interaction on morphological traits, photosynthetic property and yield., 2017, 50: 3690−3701 (in Chinese with English abstract).

[19] Richards F J. A flexible growth function for empirical use., 1959, 10: 290−301.

[20] 郭江, 郭新宇, 郭程瑾, 张凤路, 赵春江, 肖凯. 密度对不同株型玉米群体结构的调控效应. 华北农学报, 2008, 23(1): 149−153.Guo J, Guo X Y, Guo C J, Zhang F L, Zhao C J, Xiao K. The effect of density on population structure of maize with different plant types., 2008, 23(1): 149−153 (in Chinese with English abstract).

[21] 徐宗贵, 孙磊, 王浩, 王淑兰, 王小利, 李军. 种植密度对旱地不同株型春玉米品种光合特性与产量的影响. 中国农业科学, 2017, 50: 2463−2475. Xu Z G, Sun L, Wang H, Wang S L, Wang X L, Li J. Effects of different planting densities on photosynthetic characteristics and yield of different variety types of spring maize on dryland., 2017, 50: 2463−2475(in Chinese with English abstract).

[22] 胡旦旦, 张吉旺, 刘鹏, 赵斌, 董树亭. 密植条件下玉米品种混播对夏玉米光合性能及产量的影响. 作物学报, 2018, 44: 920−930.Hu D D, Zhang J W, Liu P, Zhao B, Dong S T. Effects of mixed-cropping with different varieties on photosynthetic characteristics and yield of summer maize under close planting condition.,2018, 44: 920−930 (in Chinese with English abstract).

[23] 李荣发, 刘鹏, 杨清龙, 任昊, 董树亭, 张吉旺, 赵斌. 玉米密植群体下部叶片衰老对植株碳氮分配与产量形成的影响. 作物学报, 2018, 44: 1032−1042. Li R F, Liu P, Yang Q L, Ren H, Dong S T, Zhang J W, Zhao B. Effects of lower leaf senescence on carbon and nitrogen distribution and yield formation in maize (L.) with high planting density., 2018, 44: 1032−1042 (in Chinese with English abstract).

[24] 黄润东, 董树亭, 刘鹏, 张吉旺, 赵斌. 密植条件下去叶对夏玉米籽粒灌浆特性及产量的影响. 山东农业科学, 2017, 49(11): 29−36. Huang R D, Dong S T, Liu P, Zhang J W, Zhao B. Effects of leaf removal on grain filling and yield of summer maize under high planting density., 2017, 49(11): 29−36 (in Chinese with English abstract).

[25] Lindquist J L, Arkebauer T J, Walters D T, Cassman K. Maize radiation use efficiency under optimal growth conditions., 2005, 97: 72−78.

[26] Liu T N, Huang R D, Cai T, Han Q F. Optimum leaf removal increases nitrogen accumulation in kernels of maize grown at high density., 2017, 7: 39601.

[27] Mao L L, Zhang L Z, Zhao X H, Dong L S. Crop growth, light utilization and yield of relay intercropped cotton as affected by plant density and a plant growth regulator., 2014, 155: 67−76.

[28] 王晓慧, 张磊, 刘双利, 曹玉军, 魏雯雯, 刘春光, 王永军, 边少锋, 王立春. 不同熟期春玉米品种的籽粒灌浆特性. 中国农业科学, 2014, 47: 3557−3565. Wang X H, Zhang L, Liu S L, Cao Y J, Wei W W, Liu C G, Wang Y J, Bian S F, Wang L C. Grain filling characteristics of maize hybrids differing in maturities., 2014, 47: 3557−3565 (in Chinese with English abstract).

[29] 张丽, 张吉旺, 樊昕, 刘鹏, 董树亭. 玉米籽粒比重与灌浆特性的关系. 中国农业科学, 2015, 48: 2327−2334. Zhang L, Zhang J W, Fan X, Liu P, Dong S T.Study on correlation between specific gravity of maize grains and grain filling characteristics., 2015, 48: 2327−2334 (in Chinese with English abstract).

[30] 钱春荣, 王荣焕, 赵久然, 于洋, 郝玉波, 徐田军, 姜宇博, 宫秀杰, 李梁, 葛选良. 不同熟期玉米品种的籽粒灌浆特性及其与温度关系研究. 中国农业科技导报, 2017, 19(8): 105−114. Qian C R, Wang R H, Zhao J R, Yu Y, Hao Y B, Xu T J, Jiang Y B, Gong X J, Li L, Ge X L. Study on the grain filling characteristics and their relationship with temperature of maize hybrids differing in maturities., 2017, 19(8): 105−114 (in Chinese with English abstract).

[31] 高佳, 史建国, 董树亭, 刘鹏, 赵斌, 张吉旺. 夏玉米籽粒胚乳细胞增殖及产量对不同光照的响应. 作物学报, 2017, 43: 1548−1558. Gao J, Shi J G, Dong S T, Liu P, Zhao B, Zhang J W. Response of endosperm cell proliferation and grain yield of summer maize to different light condition., 2017, 43: 1548−1558 (in Chinese with English abstract).

Effect of planting density on light interception within canopy and grain yield of different plant types of maize

BAI Yan-Wen, YANG Yong-Hong, ZHU Ya-Li, LI Hong-Jie, XUE Ji-Quan, and ZHANG Ren-He*

College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi 712100, China

The objective of this study was to clarify the relationship between light interception in canopy and dry matter production and grain yield in different plant types of maize. The response of morphological characteristics, canopy light distribution, grain filling parameters and dry matter accumulation were studied using three different maize hybrids Shaandan 609 (SD609, compact), Qinlong 14 (QL14, semi-compact), and Shaandan 8806 (SD8806, flat) with four plant densities (4.5×104, 6.0×104, 7.5×104, and 9.0×104plants hm–2) in the field from 2016 to 2017. The average yields of SD609, QL14, and SD8806 were 12,176, 9624, and 8533 kg hm–2, respectively, within two years, reaching high yields under 9.0×104, 7.5×104, and 6×104plants hm–2, with the yield increase of 26.9%, 20.4%, and 19.7% compared with those under 4.5×104plants hm–2, respectively. With the increase of plant density, leaf area decreased, but LAI and leaf orientation value increased. The middle leaves of SD609 were more upright and larger than those of QL14 under 9×104plants hm–2. With increasing plant density,max(days to the maximum grain-filling rate),max(kernel weight at the maximum grain filling rate),max(maximum grain-filling rate),ave(average grain-filling rate) and(active filling period) decreased, themaxfor SD609 was 1.4 days and 3.0 days earlier than that of QL14 and SD8806, and themaxandwere higher than those of SD636 (0.3 g and 3.3 d) and SD8806 (1.1 g and 5.4 d), respectively. The dry matter accumulation after silking and the contribution of dry matter transportation to grain yield increased and then decreased with the increase of plant density, the accumulation, transportation and contribution to grain of dry matter after anthesis were higher in SD609 than QL14 (5.1%, 36.0%, 33.5%) and SD8806 (26.6%, 46.7%, 59.1%). The light interception in the ear canopy was significantly correlated with yield (= 0.631,< 0.05), the dry matter accumulation after silking (= 0.661) and average grain filling rate (= 0.859) at< 0.01. Thus, compared with QL14 and SD8806, SD609 could regulate the mid and upper leaves more vertical under close planting, improve the light distribution in the mid and lower canopy, maintain a higher area of green leaves, delay the senescence of canopy leaves, increase dry matter accumulation after anthesis and grain filling rate, so obtain a higher grain yield.

maize; plant type; plant density; canopy structure; dry matter accumulation and translocation; grain filling

本研究由国家重点研发计划项目(2017YFD0300304), 陕西省重点研发计划项目(2017ZDCXL-NY-02-02)和陕西省技术创新引导专项(2019TG-002)资助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0300304), the Shaanxi Key Research and Development Program (2017ZDCXL-NY-02-02), and the Shaanxi Technology Innovation and Guide Project (2019TG-002).

张仁和, E-mail: zhangrenhe1975@163.com

E-mail: yanwbai1993@163.com

2019-03-04;

2019-06-24;

2019-07-22.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190719.1747.010.html

10.3724/SP.J.1006.2019.93011

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