对高中生物学“无子果实”常见问题的解析

2019-10-20胡旭娟陈卓

中学生物学 2019年5期

胡旭娟陈卓

摘要阐述了果实和种子的形成过程及无子果实产生的原理，以无子西瓜培育为例，解析了培育过程中常遇到的问题，有助于加深学生对课本知识的理解，通过实例剖析促进学生更好地将知识应用于生活实践。

关键词无子果实三倍体生长素

人教版高中生物必修教材中，“染色体变异”和“生长素生理作用”两节是高中生物教学过程中重要的内容，两节内容都涉及到了无子果实，如无子西瓜和无子番茄。“无子果实是如何产生的？无子西瓜和无子番茄培育的原理是一样的吗？”这是教学过程中经常遇到的问题，由于教材涉及该部分相关知识较少，学生对无子果实产生的原理和培育过程缺乏了解。下面通过对种子和果实的形成过程、无子果实形成的原理以及高中生物教学过程中对无子果实常遇到的问题进行解析，以加深学生对无子果实产生原理及实践的了解。

1 种子和果实形成

1.1 果实和种子的结构

果实是被子植物特有的生殖器官，通常由受精后的子房发育而成。完全由子房发育而成的果实被称为真果（如桃、杏、小麦、水稻、豆类）。有些植物（如梨、苹果、桑葚、瓜类）除子房外花的其他部分如花柱、花萼等也参与果实的形成，这类果实被称为假果。果实一般有外表的果皮和内部的种子组成。果皮包括内果皮、中果皮、外果皮三层结构;种子包括种皮、胚、胚乳或者子叶。

1.2 果实和种子的形成过程

种子的形成过程实际上就是胚由小变大的过程，胚的发育是从植物完成双受精开始的。花粉粒在进入胚囊前经历一次有丝分裂后形成2个精子。其中一个与卵细胞融合形成受精卵，经不同时间的休眠后，最终发育成胚。另一个与2个极核融合形成三倍体的受精极核后发育成胚乳。

不同植物胚的发育略有不同，以芥菜胚的发育为例来看胚的发育过程（图1）。休眠后的受精卵，经一次不均等分裂产生两个细胞，形成二胞原胚。其中，基细胞经过数次横裂形成细长的胚柄。其作用是将胚挤向胚囊中央，便于胚吸收营养。顶细胞接连进行两次方向垂直的纵裂，形成四分体胚。四分体胚再进行一次横裂，形成八分体胚。八分体胚经过一次平周分裂后，继续向四周分裂形成球形胚。之后进一步分化形成周缘分生组织和髓分生组织，再形成成熟组织。这时，原胚阶段完成。以后，胚进入分化阶段，胚体继续进行分裂，其上部两侧分裂较快，形成两个突起，是为子叶原基，从纵切面看为心形，也称为心形胚。心形胚向各方向分裂，胚轴及子叶延伸，胚呈鱼雷形，称为鱼雷形胚。鱼雷形胚继续进行分裂、分化、发育，形成具有胚芽、胚轴、胚根和子叶的成熟胚。

胚乳的发育是在胚发育之前。形成胚乳的方式有两种：核型胚乳和细胞型胚乳。它们的主要区别是胚乳细胞分裂时有无细胞壁的形成。在不同的植物中，胚乳可能会随胚的发育继续膨大成为胚的营养贮藏组织，也可能会被完全吸收。

在胚和胚乳发育的同时，珠被发育成种皮。与此同时，子房壁发育成果皮，整个子房就发育成果实。果实中种子的多少取决于完成双受精作用的胚珠的数量。

2 无子果实的形成

无子果实因为其食用方便、品质好等优点受到广大人民喜爱，关于无子果实形成的方式可分为三类。

2.1 单性结实

发育中的种子含有与生长素形成有关的酶系，可以使色氨酸经过一系列的化学反应形成生长素，刺激子房膨大形成果实。但自然界中存在一些植物，不经过受精作用，在无法形成种子的情况下，子房仍能发育形成无子果实，这种现象称为单性结实，又分为天然性单性结实和刺激性单性结实。

2.1.1 天然性单性结实

天然性单性结实是指不经任何外界环境条件刺激而形成无子果实的植物，如香蕉、风梨等。这类植物本来是有种子的，由于基因突变或者其他环境因素的影响导致染色体变異而形成无子果实，经人们选育后保存下来，一般经过扦插等方式进行无性繁殖。这类植物在开花前就已经积累了大量的内源生长素，无须外界刺激便能形成无子果实。

2.1.2 刺激性单性结实

刺激性单性结实的植物形成无子果实需要外界环境的刺激，如植物激素、短日照、低温。目前利用最广泛的是植物激素，如在初花期，用10-50mg/L的NAA处理未授粉的番茄的花蕾从而获得无子番茄。或者用赤霉素诱导形成无子葡萄，在盛花期前3-5d喷施一定浓度的赤霉素促进穗轴伸长，在盛花期后10d内进行第二次喷施可以明显促进果实的增大，从而获得品质优良的无子葡萄。

2.2 假单性结实

假单性结实是指植物经过了授粉并完成受精，但受精的合子受到某些刺激后并未进行分裂增殖，从而导致败育形成无子果实。如某些无核荔枝是因为在受精过程中，受到低温的影响导致精子不能穿过卵膜或造成卵中的雌雄核不能融合，从而使卵受精失败并退化;但是，其极核能正常受精并形成胚乳，待发育12d后便解体消失，胚珠败育，但假种皮仍能继续发育最终形成无核荔枝。

2.3 遗传工程类

利用现代基因工程技术，对植物的相关性状进行定向改良可以获得无子果实。目前常用的是通过调控花或幼果中激素的的代谢和信号转导来获得无子果实。目前应用最成功的是无子茄，是将启动子De-fH9与合成生长素的关键基因IaaM融合并导入到茄体内，去雄后便能得到无子茄。

3 高中生物中无子果实的相关问题

3.1 培育出无子西瓜的时间

无子西瓜的培育是利用人工诱导多倍体的方法。第一年，需要用秋水仙素处理正常西瓜的种子或幼苗，使其染色体加倍形成四倍体西瓜植株。然后以四倍体西瓜植株做母本，二倍体做父本，进行杂交，得到三倍体西瓜的种子。第二年，种下这些种子，形成的植株做母本，由于三倍体植株的孢子母细胞在减数分裂过程中联会紊乱，无法形成正常的生殖细胞，授粉后不能完成受精作用。但用成熟的二倍体花粉进行授粉刺激，花粉管在萌发的过程中，其花粉带进了可使色氨酸转化成生长素的酶系，在酶的催化作用下合成大量生长素，促进子房发育形成无子果实。综上，要培育出无子西瓜至少需要两年的时间。

但是具体到生产实践中，每年都要产出无子西瓜。具体的做法是将四倍体西瓜与二倍体西瓜的种子或幼苗按一定的比例间种，只需在花蕾期对四倍体西瓜进行去雄处理，待西瓜成熟后，在四倍体西瓜的果实中便获得三倍体西瓜种子。所以，只要每年培育四倍体西瓜和二倍体西瓜的自交系及杂交系，就可以连续地生产出三倍体种子，获得无子西瓜。

3.2 无子西瓜的培育方式

无子西瓜的培育是使用四倍体植株做母本，二倍体植株做父本。若反交，是否仍能得到三倍体西瓜的种子？为何不采用反交的杂交方式进行无子西瓜的培育呢？

若进行反交仍能得到三倍体西瓜的种子，但生产实践上并未采用反交的杂交方式，原因有：①自然界中存在的多为二倍体西瓜，在采用四倍体植株做母本时，只需对四倍体母本进行去雄处理，不需要人工授粉。如果采用反交，则需要在开花前进行去雄并套袋，待雌蕊成熟后进行人工授粉，增加了人力、物力的消耗。②因为四倍体植株花粉的可育性低，不利于受精作用，以四倍体做父本会导致种子产量降低。③若以二倍体植株做母本，四倍体植株做父本，受细胞质遗传的影响，胚被仍能发育形成正常种皮。虽然种子中无胚，但人们在使用的过程中仍会有坚硬的种皮，达不到无子的目的。

3.3 无子西瓜的有子现象

三倍体西瓜通常是无子的，但也不能完全排除有子的可能。因为在减数第一次分裂后期，三倍体植株的每一号同源染色体的3个成员最终都会形成一个二价体（Ⅱ）和一个单价体（I）。待同源染色体分离时，二阶体会正常分离并移向两极，一阶体随机移向细胞的一极。所以同一号染色体可以形成2种配子，二倍体型配子和单倍体型配子，其概率均为1/2。西瓜的每个染色体组中包含11条染色体，要想得到正常配子需染色体都进行相同的分离，故得到含有两个染色体组的配子2N的概率为（1/2）11，含有一个染色体组的配子的概率为（l/2）11。如果三倍体西瓜进行自交，利用棋盘法分析形成种子的概率见表1，计算可知无子西瓜结实的概率为（1/2）22+2（1/2）22+（1/2）22=（1/2）20。综上分析三倍体西瓜的结实率极低，几乎无子，但理论上也有概率存在种子。

3.4 无子番茄、无子香蕉与无子西瓜培育过程的区别

无子番茄的形成原理与无子西瓜不同，无子番茄是应用外源生长素促进子房发育的功能。番茄是二倍体植物，正常情况下，可以开花结果，形成种子。但如果在番茄的花蕾期（未开花）进行去雄，并用生长素或2，4-二氯苯氧乙酸等水溶液刺激雌蕊的柱头或子房便能获得无子番茄。此外，生长素并没有改变无子番茄的遗传物质，故该性状不能遗传。

无子香蕉是天然的三倍体植株，其原理与无子西瓜相似。区别在于促进无子香蕉果实发育所需的生长素并非外源生长素，无子香蕉在开花前就已经开始积累内源激素。此外，种子不是生长素的唯一来源，果肉生长所需的生长素除了可以自身合成外，还可以来源于茎尖、嫩叶和根尖等。较高水平的生长素的积累使其子房本身能代替种子所具有的产生生长素的功能。最终，在生长素的作用下发育成无子香蕉。

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