不同基因型冬小麦籽粒灌浆特征及其与千粒重的关系*

刘红杰，倪永静，任德超，杜克明，葛 君，朱培培，赵敬领，黄建英，吕国华**，胡 新**

不同基因型冬小麦籽粒灌浆特征及其与千粒重的关系*

刘红杰1，倪永静1，任德超1，杜克明2，葛 君1，朱培培1，赵敬领1，黄建英1，吕国华2**，胡 新1**

（1.河南省商丘市农林科学院小麦研究所，商丘 476000；2.中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所/农业部农业环境重点实验室，北京 100081）

基于2017/2018年度黄淮冬麦区田间试验观测数据，采用Logistic方程，对2个弱春性和6个半冬性冬小麦品种的籽粒灌浆过程进行拟合分析，研究千粒重与籽粒灌浆特性的关系。结果表明，半冬性品种的灌浆速率普遍高于弱春性品种，其灌浆中后期的高灌浆速率，显著提高了其千粒重；弱春性品种返青后生长较快，开花早，灌浆时间显著长于半冬性品种，但其平均灌浆速率和最大灌浆速率均显著低于半冬性品种。不同基因型品种的籽粒灌浆速率显著影响千粒重，而且灌浆中后期的灌浆速率与千粒重呈显著性正相关。虽然不同品种的灌浆持续时间有一定差异，但是灌浆持续时间对千粒重增加的影响不大。根据灌浆特征参数与千粒重的相关性分析，快增期和缓增期的灌浆速率对千粒重具有决定性作用，而与各阶段灌浆持续时间并无显著相关关系。综合可知，试验区域更适合种植推广商355、豫教5号和存麦1号等半冬性品种。

冬小麦；基因型；Logistic方程；灌浆速率；灌浆时间

黄淮冬麦区是中国小麦主要产区，播种面积占全国的55%，总产量约占全国的60%，小麦产量的丰歉对国家粮食安全具有举足轻重的作用。受黄淮流域的特殊地理位置和多变气候等因素的影响，该区域冬小麦进入灌浆期后，高温、干旱、大风等恶劣天气频发，不利于小麦籽粒灌浆，易造成冬小麦粒重和产量降低，严重制约冬小麦产量的稳定和提升。

灌浆期是冬小麦产量形成的重要时期，粒重是决定小麦产量高低的重要因子，而灌浆特性是决定粒重的重要因素。研究发现，黄淮冬麦区单位面积穗数和穗粒数达到相对稳定，多年来未取得较大突破，但粒重一直持续提高，表明在现阶段提升粒重是该冬麦区产量进一步提升的关键[1−2]。

粒重由籽粒灌浆速率和持续时间决定[3−4]。大量研究表明，冬小麦籽粒灌浆速率主要受遗传因子控制[5−6]，灌浆速率与粒重呈显著正相关[7]；灌浆持续时间主要受特定地区的气候条件和栽培制度影响[4,8]，与粒重的关系尚未形成统一的结论，有研究认为两者无显著相关[9]，而又有研究认为两者呈显著性相关[10]，因此，冬小麦品种选育工作应将提高小麦灌浆速率作为重点。以往研究多集中在某一特定品种或某一特定环境条件对小麦灌浆过程的影响[11−15]。关于不同基因型品种间粒重与籽粒灌浆特性的关系的研究报道较少[16−17]。

河南省商丘市位于黄淮海中南部区域，半冬性和弱春性冬小麦品种均有分布。由于年际间气候变化大，农业气象灾害频发，不同品种可能发生不同程度的气象灾害，对产量具有重要影响。本研究通过分析不同基因型品种间籽粒灌浆特性的差异，明确了粒重与灌浆特征参数的关系，揭示灌浆速率和持续时间对千粒重的影响，以期为该区域冬小麦品种选育及品种选择提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

黄淮冬麦区是中国主要的小麦产区，属暖温带湿润或半湿润季风气候。土壤为地带性棕壤土或褐土，年平均气温为14～15℃，年降水量500～1000mm，全年0℃以上积温4500～5500℃·d。商丘地处黄海冬麦区腹地，属黄淮平原典型农区，研究区域土壤为潮土，属暖温带半湿润季风气候，年平均气温13.5～14.5℃，年日照时数2200～2450h，平均年降水量650mm，春季温暖多风，夏季炎热降雨集中，冬季寒冷少雨雪，平均无霜期207～214d。

1.2 试验设计

1.2.1 材料

选用8个小麦品种，其中弱春性品种2个，半冬性品种6个。周麦18为该区域半冬性品种选育中采用的对照品种，商355为商丘农林科学院自育品种，其它品种均为该区域近10a的主栽品种。品种特性及关键生育期见表1。

表1 试验品种及关键生育期

Table 1 Winter wheat varieties and critical growing stage

注SW：半冬性；WS：弱春性。

Note SW: Semi-winter variety, WS:Weak springiness variety.

1.2.2 试验设置

试验于2017/2018年度在商丘市农林科学院双八镇试验基地（34°31’58”N，115°42’57”E）进行，不同基因型品种的种植密度均为135kg·hm−2。小区面积为7m×2.4m，行距0.2m，分为取样区和测产区，小区随机排列，重复3次。基地地势平整，土壤类型为华北平原潮土，土壤质地为壤土，土壤肥力均匀，耕层有机质含量17.9g·kg−1，全氮1.15g·kg−1，速效氮50.1mg·kg−1，速效磷34.37mg·kg−1，速效钾226mg·kg−1。旋耕前基施复合肥750kg·hm−2，氮磷钾比例为25:10:17，返青期追施尿素（含N量46%）225kg·hm−2。

1.3 测定项目

开花期在每个小区内选择同一天开花、生长整齐的麦穗150个，挂牌标记，自开花第7天开始取样，选择大小均匀麦穗，每次取穗10个，以后每5d取样1次，共取样8次，人工脱粒，记录穗粒数，105℃杀青20min，80℃烘至恒重，称重并换算为千粒重。

1.4 籽粒灌浆过程拟合

1.4.1 拟合模型

参照文献[18−19]的方法，采用Logistic方程对冬小麦籽粒灌浆过程进行拟合，以开花后天数(t, d)为自变量，估算千粒重(Y, g)为因变量，采用Logistic方程对籽粒灌浆过程进行拟合，即

式中，K为理论最大千粒重（g），A、B为拟合方程参数，决定系数R2为拟合优度。

1.4.2 特征参数

对Logistic方程求一阶导数，得到灌浆速率方程为

由Logistic方程和灌浆速率方程推导出灌浆参数，其中，灌浆速率达到最大值的时间Tmax(d)为

最大灌浆速率Rmax(g·1000-grain−1·d−1)为

灌浆速率方程上的2个拐点t1、t2(d)为

灌浆结束即籽粒达到理论最大千粒重的96%的时间t3(d)为

T1(t0−t1)、T2(t1−t2)、T3(t2−t3)分别为灌浆渐增期、快增期、缓增期时间（d）；R1、R2、R3分别为渐增期、快增期、缓增期灌浆速率（g·1000-grain−1·d−1）；W1、W2、W3分别为渐增期、快增期、缓增期干物质积累量（g）；T(t0−t3)为整个灌浆持续时间（d）；Rmean为灌浆过程的平均灌浆速率（g·1000-grain−1·d−1）。

1.5 数据分析

利用SPSS 23、Excel 2010软件对数据进行处理分析，显著性检验采用LSD方法。

2 结果与分析

2.1 不同基因型冬小麦籽粒灌浆过程模拟

由图1可见，2个弱春性品种的灌浆过程Logistic曲线十分接近，基本重合；千粒重实测结果表明，04中36和豫麦18的千粒重分别为42.22g和42.69g，二者无显著差异。

图1 弱春性品种的Logistic曲线及方程

由图2可见，6个半冬性品种的Logistic曲线差异较大，主要表现在灌浆后期，而灌浆后期养分的快速转移和积累，有助于作物抵抗不良气候条件。如曲线所示，商355的灌浆速率最高，国麦301的灌浆速率显著低于其它5个品种，国麦301的Logistic曲线与弱春性品种更加接近。根据实测千粒重，商355（46.88g）、存麦1号（45.46g）和豫教5号（44.94g）显著高于中育9302（42.61g），均显著高于国麦301（39.80g）。周麦18（43.48g）作为区域品种审定的对照品种，灌浆速率处于中等水平。

可见，弱春性品种与半冬性品种相比，其灌浆速率低于大部分半冬性品种（国麦301除外），尤其是灌浆的中后期，半冬性品种的高灌浆速率，可显著提高半冬性品种的千粒重，增强冬小麦对环境的适应能力，有助于抵御气象灾害。

2.2 不同基因型冬小麦品种籽粒灌浆曲线特征参数

冬小麦的灌浆特性跟基因类型有直接关系。弱春性品种返青后生长较快，开花早，灌浆时间显著长于半冬性品种（表2），但是平均灌浆速率和最大灌浆速率都显著低于半冬性品种。不同基因型品种最大灌浆速率出现的时间有一定差异，但均集中在花后20～22d。

在本试验的气候区域，弱春性品种的灌浆参数特征值差异很小；但是，半冬性品种之间的差异较大，商355具有最大的平均灌浆速率和最大灌浆速率，但灌浆时间不是最长；豫教5号和存麦1号具有最长的灌浆时间，平均灌浆速率和最大灌浆速率也较高；周麦18灌浆时间较短，平均灌浆速率和最大灌浆速率也较高；中育9302除平均灌浆速率较高外，其它指标均较小；国麦301所有参数均不占优势。因此，与周麦18相比，商355、豫教5号和存麦1号在灌浆特性方面具有一定的优势。

冬小麦灌浆过程可以分为3个阶段，分别为渐增期（T1、R1和W1）、快增期（T2、R2和W2）和缓增期（T3、R3和W3）。弱春性品种与半冬性品种相比，T2、T3大，但R2和R3小，从而导致W较小（表3）。因此，快增期和缓增期较小的灌浆速率是导致弱春性品种干物质积累小的关键。

在半冬性品种中，商355和豫教5号具有最长的T1，存麦1号具有最长的T2和T3；商355和豫教5号，具有最高的R2和R3，因此，商355、豫教5号和存麦1号最终的千粒重显著高于区域对照品种周麦18。中育9302的灌浆参数与周麦18比较接近，而且显著高于国麦301。

2.3 籽粒灌浆特征参数与千粒重的关系

从籽粒灌浆参数与千粒重（Y）的相关分析结果可以看出（表4），籽粒平均灌浆速率（Rmean）、籽粒干物质积累量（W1、W2、W3）与千粒重呈极显著性正相关（P<0.01）。最大灌浆速率（Rmax）、快增期灌浆速率（R2）、缓增期灌浆速率（R3）与千粒重呈显著正相关（P<0.05）。各时期灌浆时间（T1、T2、T3）与千粒重不存在显著相关。

不同基因型品种的籽粒灌浆速率显著影响千粒重，而且灌浆中后期的灌浆速率与千粒重呈显著正相关。虽然不同品种的灌浆持续时间有一定差异，但是灌浆持续时间对千粒重增加的影响不大。因此，在育种或栽培管理中，应注重灌浆中后期管理，以提高千粒重。

表2 不同基因型冬小麦籽粒灌浆参数特征值

Table 2 Grain filling parameters of different genotypes of winter wheat

注：小写字母表示处理间在0.05水平上的差异显著性。下同。

Note：Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. The same as below.

表3 不同品种不同阶段籽粒灌浆特征参数比较

Table 3 Comparison of the grain filling parameters at different stages among the different varieties

备注：T1、T2、T3分别为灌浆渐增期、快增期、缓增期时间（d）；R1、R2、R3分别为渐增期、快增期、缓增期灌浆速率；W1、W2、W3分别为灌浆渐增期、快增期、缓增期干物质积累量。

Note: T1, T2 and T3 are the duration of gradual-increase filling stage, quick-increase filling stage and slight-increase filling stage, respectively; R1, R2 and R3 are the grain filling rate at gradual-increase filling stage, quick-increase filling stage and slight-increase filling stage, respectively; W1, W2 and W3 are the 1000-grain weight at gradual-increase filling stage, quick-increase filling stage and slight-increase filling stage, respectively.

表4 籽粒灌浆参数与千粒重（Y）的相关性

Table 4 Correlation between grain filling parameters and 1000-grain weight（Y）of different genotypes of winter wheat

3 结论与讨论

3.1 讨论

小麦籽粒的灌浆特性是实现产量目标及制定高产栽培技术措施的重要依据。高温、干旱、干热风是黄淮海冬麦区小麦灌浆期经常遇到的自然灾害，造成籽粒不饱满、千粒重降低，小麦产量损失严重，给国家粮食安全战略带来严重威胁[16]。

河南商丘地处黄淮海中南部，弱春性和半冬性品种均有种植。对灌浆参数的对比发现，弱春性品种在灌浆快增期和缓增期较小的灌浆速率（R2和R3），导致弱春性品种干物质积累小，千粒重显著低于半冬性品种。从灌浆特性分析，在该区域更适合种植半冬性品种。

根据Logistic方程拟合灌浆特征参数分析，商355、豫教5号和存麦1号具有较大的快增期灌浆速率（R2）和缓增期灌浆速率（R3），与区域对照品种周麦18相比，在灌浆特性方面具有一定的优势，该3个品种具有较好的推广价值。

小麦粒重的增加与品种灌浆特性具有密切的关系[20]。一般认为，小麦粒重主要取决于灌浆速率和灌浆持续时间[21−22]。根据小麦千粒重与灌浆特征参数之间的相关性分析，灌浆持续时间（T1、T2和T3）与千粒重并不具有显著相关关系，而与平均灌浆速率（Vmean）、最大灌浆速率（Vmax）、快增期灌浆速率（R2）、缓增期灌浆速率（R3）呈显著正相关，这与张娜等[23]研究结果一致，表明快增期和缓增期的灌浆速率对千粒重具有决定性作用。因此，作好灌浆中后期管理，提升中后期灌浆速率，对千粒重及产量具有重要作用。

3.2 结论

根据Logistic方程拟合参数分析，该试验区域更适合种植半冬性冬小麦品种；半冬性品种商355、豫教5号和存麦1号具有较大的快增期灌浆速率（R2）和缓增期灌浆速率（R3），与区域对照品种周麦18相比，具有显著灌浆优势，在该区域具有较好的推广应用价值。

冬小麦快增期和缓增期灌浆速率对千粒重具有决定性作用，而与各阶段灌浆持续时间并不具有显著相关关系。在育种或栽培管理中，如何提高灌浆中后期灌浆速率对提高千粒重和产量具有重要作用。

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Grain Filling Characters and Its Correlation with 1000-grain Weight in Different Winter Wheat Varieties

LIU Hong-jie1, NI Yong-jing1, REN De-chao1, DU Ke-ming2, GE Jun1, ZHU Pei-pei1, ZHAO Jing-ling1, HUANG Jian-ying1, LV Guo-hua2, HU Xin1

（1.Wheat Research Laboratory, Shangqiu Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Shangqiu 476000, China; 2. Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Agricultural Environment, Ministry of Agriculture, Beijing 100081)

Based on the field experimental data of winter wheat in 2017/2018, grain filling process was analyzed by logistic equation for 2 weak springiness varieties and 6 semi-winter varieties. Correlations on grain weight and grain filling characters were analyzed. The results showed that grain filling rate of semi-winter variety was generally larger than that of weak springiness variety. The 1000-grain weight was significantly increased by the higher grain filling rate at middle and late grain filling stage. The weak springiness varieties grow faster after reviving, bloomed earlier, and lasted longer in grain filling stage. However, the mean and maximum grain filling rates of weak springiness variety were significantly smaller than those of semi-winter variety. The 1000-grain weight was greatly influenced by grain filling rate, especially at middle and late grain filling stages. Although the grain filling duration of different genotype varieties was different, it had little effect on the increase of 1000-grain weight. According to the correlation analysis between grain filling parameters and 1000-grain weight, grain filling rate at quick-increase filling stage and slight-increase filling stage played the key roles. No significant correlation between grain filling duration at all stages and 1000-grain weight were found. It was concluded that the semi-winter varieties of S355, YJ5, and CM1 were more suitable for popularization in the experimental area.

Winter wheat; Genotype; Logisticequation; Grain filling rate; Grain filling duration

10.3969/j.issn.1000-6362.2019.10.003

刘红杰,倪永静,任德超,等.不同基因型冬小麦籽粒灌浆特征及其与千粒重的关系[J].中国农业气象,2019,40(10):630-636

2019−02−20

。E-mail：lvguohua@caas.cn；huxin2699552@163.com

粮食丰产增效科技创新专项（2017YFD0300410-02）；国家现代农业产业技术体系（CARS-03-31）

刘红杰（1984−），硕士，助理研究员，主要从事小麦栽培与育种研究。E-mail：liuhj84@163.com