高山美利奴羊重要经济性状遗传参数估计

乔国艳，袁 超，李文辉，刘建斌，郭婷婷，杨博辉*

（1.中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所，中国农业科学院羊育种工程技术研究中心 甘肃兰州 730050；2.甘肃省绵羊繁育技术推广站，甘肃肃南 734031）

在羊遗传育种工作中，科学的遗传改良计划、育种规划和选育方案可以减少生产成本，加快遗传进展。重要经济性状的有效遗传评价和育种方案优化需要遗传参数的准确估计[1]。近几年，统计程序和用于估计方差组分的软件得到广泛发展，应用动物模型软件包的不断创新，使得国内外大量关于羊生产性状遗传参数估计的研究得以深入进行并涌现出大量成果[2]。定期进行准确的遗传参数估计可以有效评估群体遗传进展和育种效果，对提高羊品种选育具有重要的指导意义。

高山美利奴羊是以甘肃高山细毛羊为母本，澳洲美利奴羊为父本，综合利用现代先进生物技术和育种技术，经过20 年育成的世界首例适应海拔2 400～4 070 m 高山寒旱生态区，羊毛纤维直径主体为19.0～21.5 μm 的美利奴羊新品种[3]。本研究对2003—2018 年高山美利奴羊核心群体重、产羔数、产毛量、净毛量、净毛率、羊毛纤维直径、羊毛纤维直径变异系数、毛丛长度的遗传力、遗传相关、表型相关等遗传参数进行估计，为优化高山美利奴羊选育方案、建设品种完整结构、进行遗传评估及实施育种值选种提供理论技术支撑。

1 材料与方法

1.1 实验数据 本研究数据资料均采用甘肃省绵羊繁育技术推广站2003—2018 年高山美利奴羊育成和成年羊核心群育种档案，羊只个体原始数据整理与筛选遵循系谱清楚、记录完整及信息准确的原则，有效数据量为5 630 只。遗传参数估计的重要经济性状为体重、产羔数、产毛量、净毛量、净毛率、羊毛纤维直径、羊毛纤维直径变异系数、毛丛长度。

1.2 性能测定 体重、产羔数、产毛量、毛丛长度由场内测定，净毛量、净毛率、羊毛纤维直径、羊毛纤维直径变异系数委托农业农村部动物毛皮及制品质量监督检验测试中心（兰州）检验。每年开展高山美利奴羊核心群各类羊只生产性能测定，对测定数据建立科学规范的纸质版和电子版相一致的育种档案并长期保存。

1.3 遗传参数估计模型 高山美利奴羊遗传参数估计运用个体动物模型，其中遗传力采用单性状动物模型，遗传相关估计使用双性状动物模型。高山美利奴羊重要经济性状的遗传力和遗传相关估计模型：y=Xβ+Za+e，其中，y 为各性状的观测值向量，β为固定效应，a 为个体加性遗传效应，e 为残差效应向量，X、Z 分别表示固定效应、个体加性遗传效应的结构矩阵。

1.4 统计分析

1.4.1 原始数据处理及描述性统计量汇总 使用R 语言duplicated、complete 等函数清洗原始数据，删除原始数据中系谱记录不全、表型值不合理个体。异常值剔除遵循拉伊达法则[4]。羊只个数、平均值、中位数、最小值、最大值等描述性统计量由R 语言summary 函数统计分析。

1.4.2 固定效应筛选 根据原始数据记录及前人研究基础选择性别管理群、鉴定年份和出生类型（单胎或双胎）为固定效应。通过F 统计检验，判断固定效应中各因子对高山美利奴羊生产性状的影响是否显著。极显著固定效应（P＜0.01）放入遗传参数估计模型中。

1.4.3 方差组分与遗传参数估计 模型运算由ASReml软件实现，ASReml 是一个使用线性极大似然法拟合线性混合模型的统计软件包，在动物数量遗传学和育种研究中被广泛使用。由于使用了平均信息算法和稀疏矩阵方法，ASReml 能够有效地拟合庞大复杂的数据集[5]。本研究将ASReml 加载到R 软件，充分结合R 强大的数据处理功能，使ASReml 可以更高效、准确地进行遗传参数估计。

2 结果与分析

2.1 高山美利奴羊重要经济性状表型参数 由表1 可知，高山美利奴羊各性状均值分别为体重40.68 kg、产羔数1.13 只、产毛量4.195 kg、净毛量2.573 kg、净毛率56.77%、羊毛纤维直径17.94 μm、羊毛纤维直径变异系数20.99%、毛丛长度10.08 cm，具有综合品质优秀的美利奴羊品种的特征特性。

2.2 固定效应显著性判断 通过R 软件ANOVA 方差分析进行F 统计检验，结果如表2 所示，出生类型对净毛率、羊毛纤维直径、羊毛纤维直径变异系数、毛丛长度影响不显著，其余各固定效应对高山美利奴羊重要生产性状的影响极显著。

表1 高山美利奴羊各性状描述性统计量

2.3 各性状方差组分估计 高山美利奴羊重要经济性状表型方差、个体加性遗传方差、残差方差、个体加性遗传效应、残差效应组分见表3。

2.4 遗传力 由表4 可知，高山美利奴羊的产羔数为低等遗传力，其他各重要经济性状均为中高等遗传力。

2.5 高山美利奴羊重要经济性状间的遗传相关和表型相关 高山美利奴羊重要经济性状间相关由双性状动物模型计算得出。如表5 所示，高山美利奴羊重要经济性状间大部分呈正遗传相关和表型相关，净毛率和体重、产毛量、纤维直径呈负相关，纤维直径变异系数和体重、产毛量、纤维直径呈负相关。

3 讨 论

3.1 高山美利奴羊重要经济性状遗传参数估计模型 合理的分析模型对数量性状遗传参数估计至关重要。近年来计算机技术和算法的进步大大促进了家畜重要数量性状遗传参数估计方法的发展。20 世纪90 年代到21 世纪初，亲子回归法、半同胞组内相关法、公畜模型等是遗传参数估计方法的主流。王立贤等[6]使用公畜母畜模型和公畜外祖父模型研究了绵羊生长性状母本效应方差组分和遗传参数，李文辉等[7]使用半同胞组内相关法测算了甘肃高山细毛羊重要生产性状遗传参数，储明星等[8]使用公畜模型估计了湖羊繁殖性状遗传参数。近十年随着计算机技术和计算方法的日益完善，在遗传参数估计模型方面以混合模型方程组理论为基础的动物个体遗传评估和遗传参数估计方法取代了传统的选择指数法和同胞分析或亲子回归分析，使得对个体的遗传评估更准确，对遗传参数的估计更可靠，由此大幅度提高了一些重要经济性状的遗传改良速度，动物模型在理论上被公认为是目前最理想的模型[9]。张剑搏等[10]利用4 种动物模型估计了高山美利奴羊早期性状的遗传参数，王鹏宇等[11]采用8 种动物模型估计了青海细毛羊生长性状遗传参数，李莉等[12]运用动物模型BLUP 法（最佳线性无偏预测法）和 MTDFREML 法（多性状非求导约束最大似然法）对敖汉细毛羊的早期性状进行了分析，张艳花等[13]使用多性状动物模型估计了中国美利奴羊羊毛性状遗传参数。本研究基于ASReml 运用单性状和双性状动物模型估计了高山美利奴羊重要经济性状遗传参数，该模型考虑了所有亲缘关系，利用了更多的系谱信息，最大程度地克服了因非随机交配和对母畜进行选择所造成的偏差，降低了因对某些个体的偏向所造成的偏差。

表2 固定效应对性状的影响

表3 高山美利奴羊各性状方差组分

表4 美利奴羊重要生产性状遗传力

表5 高山美利奴羊各性状遗传相关及表型相关

3.2 高山美利奴羊重要经济性状遗传力 遗传力是表型中由基因累加效应所造成的累加变量部分，是性状由父母到子女的传递过程中可以遗传并予以固定的部分[14]。遗传力最重要的作用是估计表型值作为育种值的可靠性[15]。各性状的遗传力值不唯一，它与品种、环境等多种因素有关。国内外绵羊品种众多，各品种遗传力不完全相同。Safari 等[16]综述澳洲美利奴羊遗传力为体重（0.31）、产毛量（0.38）、净毛量（0.51）、羊毛纤维直径（0.57）、羊毛纤维直径变异系数（0.52）、毛长（0.48），梅花[17-18]、王鹏宇等[11]、李文辉等[7]、张艳花等[13]学者估计的科尔沁细毛羊、青海细毛羊、甘肃高山细毛羊、中国美利奴羊等国内细毛羊和半细毛羊品种的体重、产毛量、羊毛纤维直径、羊毛纤维直径变异系数、毛长的遗传力范围分别为0.224 4～0.429 0、0.263 7～0.564 2、0.52、0.3、0.256 6～0.700 5。本研究估计得到高山美利奴羊体重、产羔数、产毛量、净毛量、净毛率、羊毛纤维直径、羊毛纤维直径变异系数、毛丛长度遗传力分别为0.303 6、0.055 0、0.405 4、0.408 6、0.449 2、0.432 4、0.473 6、0.330 3。该研究结果在同类品种遗传力的范围之内。造成遗传力结果差异除了上述提到的品种、环境外，还受数据结构、模型构建[19]、应用软件、计算方法等多种因素的影响。本研究得到的高等遗传力性状可在高山美利奴羊选育提高中通过表型进行选择，低中等遗传力性状通过常规集合分子标记辅助选择技术进行。

3.3 高山美利奴羊重要经济性状遗传相关和表型相关间接选择在羊育种实践中有非常重要的意义[20]，高山美利奴羊选育提高实践中如羊毛纤维直径、净毛率等性状无法直接在现场测定，通过遗传相关和表型相关的准确估计对相关性状加强间接选择，减少工作量，降低育种成本。梅花等[18]、努尔比亚·吾布力等[21]、李莉等[12]研究敖汉细毛羊、中国美利奴羊（新疆型）等国内细毛羊品种产毛性状遗传相关和表型相关，得到羊毛长度与羊毛纤维直径遗传相关（-0.400～0.384）、羊毛长度与产毛量间的遗传相关（0.1630～0.8092）；Safari 等[1]综述美利奴羊产毛量和净毛量、羊毛纤维直径和净毛量、净毛率和净毛量、羊毛纤维直径和产毛量、净毛率和产毛量、净毛率和羊毛纤维直径间的遗传相关分别为0.79、0.24、0.35、0.24、-0.07、-0.00。本研究中高山美利奴羊羊毛长度与羊毛纤维直径、产毛量的遗传相关系数分别为0.175 5、0.463 3，产毛量与净毛量、净毛率、羊毛纤维直径和毛丛长度的遗传相关系数分别为0.770 5、-0.036 5、0.161 8、0.463 3，净毛量与净毛率、羊毛纤维直径和毛丛长度的遗传相关系数为0.665 2、0.570 9、0.324 2，净毛率与羊毛纤维直径和毛丛长度的遗传相关系数为0.335 1、0.162 9。该结果与前人研究结果基本一致，部分差异同环境、研究对象、群体结构、数据量、计算模型及分析软件等因素有关。在育种实践中，遗传相关在预测群体内选育性状提高的同时可预测其他相关性状在连续世代内可能出现的变化。容易度量的性状与不易度量的性状存在正相关关系时可以对后者进行选择，本研究中可用产毛量对净毛量进行选择。主要经济性状间存在的正相关关系可进行合并选择，同时应防止性状间由于负相关关系而产生的此消彼长的不理想后果，以达到全面提高的目的。

4 结 论

高山美利奴羊体重、产毛量、净毛量、净毛率、羊毛纤维直径、羊毛纤维直径变异系数、毛丛长度遗传力分别为0.303 6、0.405 4、0.408 6、0.449 2、0.432 4、0.473 6、0.330 3，这些性状的遗传力都属于中高水平；产羔数遗传力为0.055 0，是低等遗传力性状。多数高遗传力经济性状间呈正遗传相关，其中产毛量和体重、净毛量呈高度正相关，净毛率和净毛量呈高度正相关。负相关性状分别为羊毛纤维直径与净毛率，羊毛纤维直径变异系数与体重、产毛量、纤维直径。