基于两性生命表的山西地区榆蚜生活史研究

赫娟， 柴敏， 陈伟， 王祎玲

山西师范大学生命科学学院， 山西 临汾 041000

0 引言

脱皮榆(Ulmuslamellosa)为榆科(Ulmaceae)榆属(Ulmus L.),落叶乔木，中国特有种，分布范围狭小，仅在河北、北京、山西和内蒙古等省、市、区，数量很少，主要分布在海拔1 100 m～1 650 m的中海拔山地，是我国榆科植物中的珍贵种质资源，现已为国家第二批重点保护的珍稀植物[1～2].同时,榆树是重要绿化行道树种，也是树桩盆栽重要树种之一，叶片形成许多虫瘿，严重影响榆树的正常生长发育，使榆树失去绿化景观效果[1～2].近年来，榆树蚜害日趋严重.

榆蚜又名榆四脉绵蚜、谷榆蚜、高粱根蚜，属同翅目，瘿绵蚜科.分布在河南、内蒙古、宁夏、甘肃、陕西、辽宁等省.寄主以榆科植物如琅琊榆、醉翁榆、大叶榉、榆树、刺榆、白榆等禾本科植物为常见.无翅孤雌蚜体长2.0 mm～2.5 mm，椭圆形，体杏黄色、灰绿色或紫色，体被呈放射状的蜡质绵毛，触角4节，短.喙短且粗，呈矛状，超过前足基节.腹管退化.尾片半圆形，有5根～7根毛.有翅孤雌蚜体长2.5 mm～3.0 mm.头、胸部黑色，腹部灰绿色至灰褐色，触角4节，前翅中脉不分叉，共4条，后翅中脉1条，没有腹管.卵长椭圆形，长1 mm，初黄色后变黑色，有光泽，一端具1微小突起.每年发生约10多代.以卵越冬，翌年4月初孵化刺吸植物嫩叶成虫瘿.5月～6月从虫瘿中飞出迁移到第二寄主上为害.9 月～10月后，侨蚜回迁至榆树上，并在老树干上产卵越冬.

由于环境破坏，蚜虫危害和自身繁殖能力的下降，脱皮榆已处于濒危状态[3～9].为研究榆树蚜虫的防治策略，本研究采用两性生命表软件[10～12]，研究山西地区榆蚜生活史，为榆蚜的防治提供新的研究方法.

1 材料与方法

1.1 供试虫源

榆蚜(Tetraneuraulmi)(Linnaeus)，成虫采自山西太行山5个地区榆树叶片的蚜虫，分别为绛县陈村林场里册峪大自里沟，翼城县大河林场，霍州市七里峪灵石县石膏山黄榆沟，介休市绵山正果寺附近(表 1)，每个地区选择其中一头健壮的无翅成蚜在室内榆树叶片上饲养4代～5代，气候箱条件设置为：试验温度20±1 ℃，光周期L16∶D8，相对湿度为60 %～80 %.此时的榆蚜种群即为单克隆种群，可作为后续试验的材料昆虫.室内试验组蚜虫(饲养条件同上)于每代1龄时从叶片上采下约30头(每地区)在直径9 cm的培养皿中饲养.

表1 山西脱皮榆采集种群的地理位置Tab.1 The location of the sample in the Shanxi Province

1.2 生命表研究

每日观察一次，记录若蚜的蜕皮情况、成熟时间，蚜虫成熟后，每日记录产仔数并去掉仔蚜，直至成蚜死亡.通过计算存活率、繁殖量、平均世代周期、净增殖率、内禀增长率和周限增长率建立榆蚜在山西不同地区的特定时间生命表.

1.3 数据分析

依据两性生命表理论[10～11]，并利用TWOSEX-MSChart软件[12]分析生活史原始数据.使用内禀增长率(r)、净增值率(R0)、平均世代周期(T)和周限增长率(λ)四个参数来评估山西不同地区榆蚜的种群生态遗传学参数.在TWOSEX-MSChart软件中，净增殖率(R0)的计算公式为

(1)

内禀增长率r根据Euler-Lotka方程(公式2)并采用迭代两分法进行估计，日龄从0开始(Goodman,1982)

∑e-r(x+1)lxmx=1

(2)

λ与T则以公式(3)与公式(4)计算

λ=er

(3)

T=lnR0/r

(4)

SPSS 17.0软件用于对山西不同地区榆蚜的种群参数(r、λ、R0和T)

2 结果

2.1 榆蚜存活率曲线

表2 山西省不同地区脱皮榆蚜Tetraneura ulmi (Linnaeus)存活率曲线的二项式拟合参数Tab.2 Quadratic regression equation parameters of adult survival rate in Tetraneura ulmi (Linnaeus) in Shanxi province

对山西不同地区榆蚜进行曲线拟合，拟合结果如表2所示.结果显示：MS地区榆蚜的参数b最高，QLY地区榆蚜的参数b次之，CC地区榆蚜的参数b最低，说明山西太行脉，不同地区蚜虫在榆树的存活率存在差异，这与榆树的品质或当地的气候有关.

2.2 榆蚜发育历期

表3 山西省不同地区榆蚜Tetraneura ulmi (Linnaeus)的发育历期Tab.3 Developmental periods (mean+SE) of Tetraneura ulmi (Linnaeus) of different area in Shanxi Province

山西省不同地区榆蚜Tetraneuraulmi(Linnaeus)的发育历期如表3所示.MS地区四个龄期发育历期最高，SGS和QLY发育历期比较相近，DH和CC地区发育历期相近且最低.这表明，山西不同地区榆蚜的生活史有差异，这对榆蚜的防治具有重要的意义，也表明两性生命表可用于分析山西不同地区榆蚜的生活史研究.字母a～c表示山西省不同地区脱皮榆蚜发育历期的差异(α=0.05, S-N-K test).

2.3 榆蚜成虫寿命

表4 山西省不同地区榆蚜Tetraneura ulmi (Linnaeus)的成虫寿命的影响Tab.4 The adult longevity (mean+SE) of Tetraneura ulmi (Linnaeus) of different area in Shanxi province

山西不同地区榆蚜成虫寿命如表4所示.研究结果显示：MS地区榆蚜的成虫寿命最高，QLY地区榆蚜次之，CC地区榆蚜的成虫寿命最低，说明山西太行山脉，不同地区蚜虫在榆树的成虫寿命存在差异，可对山西不同地区榆蚜的防治提供理论依据.字母a～d表示山西省不同地区榆蚜成虫寿命的差异(α=0.05, S-N-K test)

2.4 榆蚜年龄阶段存活率age-stage specific survival rates Sxj

图1 太行山榆蚜年龄阶段存活率(sxj)
Fig.1 Survival Rate of different areas ofTetraneuraulmi(Linnaeus) of different area in Shanxi Province

N1：1龄若蚜年龄阶段存活率；N2：2龄若蚜年龄阶段存活率；N3+N4：3龄和4龄若蚜总年龄阶段成活率；Female：雌性成蚜年龄阶段存活率.

依据两性生命表理论[10～11]，利用TWOSEX-MSChart软件[12]分析生活史原始数据，得到山西不同地区榆蚜的年龄阶段存活率曲线Sxj(the age-stage specific survival ratesSxj)，其中x为年龄，j为龄期(如图1所示).研究结果显示：一龄五个地区的存活率无显著差异，2龄，3龄，4龄期和成虫期，MS地区和其他地区有显著性差异，其中MS地区榆蚜的龄期和成虫期存活率，QLY地区榆蚜次之，DH地区低于QLY地区，CC地区榆蚜的龄期和成虫期存活率最低.说明山西太行山脉，不同地区蚜虫在榆树的各个龄期的存活率存在差异，可对山西不同地区榆蚜的防治提供理论依据，未来可以从龄期对蚜虫进行防治.

2.5 榆蚜繁殖力(lxmx)

lx表示蚜虫从生到死的存活率，mx表示年龄性别繁殖力.因此lxmx可以看出山西每个地区榆蚜对种群的贡献能力，比如有些种群成虫期有很高的繁殖力，但是存活率低，那么它对种群的贡献就小，反之则贡献大，因此其存在是依赖于蚜虫的存活率[10～12].不同地区榆蚜的繁殖力如图2所示，可以看出MS地区榆蚜对山西地区种群贡献最大，CC地区对山西地区榆蚜种群贡献最小.

图2 山西不同地区榆蚜繁殖力差异
Fig. 2 Fecundity of different areas ofTetraneuraulmi(Linnaeus) of different area in Shanxi province

3 讨论

榆树生长迅速、繁殖力强、适应性广，耐寒冷、干旱、盐碱，可用于植树造林、城市绿化、园林景观，在北方更是植树造林和生态防护的当家树种[6，13～14].蚜虫危害榆树后，会在枝叶上形成虫瘿，生长受影响、树势衷弱和枝叶扭曲畸形[15～18].本研究以两性生命表为研究方法[10～12]，探索榆蚜的生活史研究.山西5个地区榆蚜的发育历期和成虫寿命都有统计学的差异；种群繁殖力和龄期存活率的影响[10～12]，均证明两性生命表可以作为对未来榆树保护的一个新方法,也为太行山去榆树的防治提供了理论基础[1～2，6，9].