植物免疫学教学内容改革浅谈

谭雷涛

植物免疫學是一门研究植物抗病性及其应用的科学。1995年，李振岐教授等编写了国内第一本《植物免疫学》（第一版）教材，为植物保护学等农业科学相关学科的发展奠定了基础。2010年，商鸿生教授等在第一版的基础上增补、增设了新内容，第二版《植物免疫学》教材的架构更加完整。近年来，植物免疫学研究领域涌现出许多新理论、新技术，人们对植物免疫的机理有了更准确而直接的认识。笔者基于在植物与微生物互作机理研究一线的工作经历，结合植物免疫学备课和教学过程中的认识，以《植物免疫学》第二版（下称教材）为参考，谈几点心得体会。

一、有意识引导学生区分植物免疫性和抗病性

教材绪论部分描述了“免疫性”的概念，突出了动、植物免疫研究的侧重点，指出了长期以来在植物病理学方面“免疫性”更倾向于使用“抗病性”的缘由[1]。植物免疫学被定义为是一门关于植物抗病性原理和应用，研究植物-病原微生物互作机制以探索植物免疫本质的综合学科。通读各章标题及内容，植物抗病性为整本教材教学内容的主线。然而在实际教学过程中，部分学生纠结于“植物免疫学”为何不直接称谓为“植物抗病学”？鉴于此，笔者认为授课过程中应主动引导学生区分植物免疫性和抗病性。原因有二：

其一，“免疫性”与“抗病性”在英文中分别对应“immunity”和“disease resistance”。总结植物抗病研究的中、英文文献不难发现[2，3，4]，“免疫”在中文特别是“immunity”在英文文献中普遍存在，显然“免疫”一词在植物病理学领域的使用已经习惯成自然。另外，“抗病性”对应的英文词汇为“disease resistance”而非“immunity”。因此，从文献检索、阅读和学术交流的角度出发，“抗病性”代替“免疫性”已经不能当前满足植物免疫学教学和科研的需要。

其二，抗病性与植物免疫信号的激活并不完全一致。植物免疫的分子机制已经被描述为病原相关分子模式诱导的免疫（PTI）和病原效应因子诱导的免疫（ETI）[4]。以PTI为例，PTI主要包括细胞壁胼胝质沉积、活性氧爆发、促分裂原活化蛋白激酶激活等早期防卫事件。尽管在植物与病原微生物互作过程中PTI事件通常伴随发生，但植物并不一定呈现与PTI事件一致的抗病性或感病性表征。显然，抗病性仅是植物免疫反应的一种综合表现形式，而免疫应答反应是分析植物抗病性的基本实验指标。

二、增补植物耐病性内容的教学

教材第三章从广义和狭义两个方面描述了植物抗病性的概念[1]。广义的抗病性被描述为植物一切与阻止病原感染侵入和减轻自身组织健康损失等程度有关的特性;狭义的抗病性被特指为植物抵御病原侵染和定殖的性状。另外，植物耐病性的概念及其在抗病育种方面的应用也被简要介绍。然而作为植物病害防御反应的重要策略之一，耐病性相关内容和研究进展的介绍明显不足。笔者认为，授课过程中可以从下列三个方面进行讲解。

第一，定义比较。譬如，为抵御病原感染，植物已经进化出两种主要的病害防御策略，即抗病性和耐病性。基于“基因对基因”理论提出至今，植物抗病性的相对性被描述为抗病与感病交相更替的拉锯模式[4]。就植物而言，细胞表面膜定位受体激酶识别病原菌相关分子模式激活PTI，或细胞内抗性蛋白识别病原菌分泌而进入胞内的效应蛋白（通常指无毒效应因子），以激活ETI。就病原菌而言，其通过分泌效应蛋白（通常指毒性效应因子）进入植物细胞抑制 PTI 或 ETI，进而成功侵染。植物耐病性是植物抵御病原的另一种重要策略，相对于抗病性因阻止病原菌侵染而引起的植物机体组织损伤（如ETI伴随的细胞凋亡），耐病性明显抑制病原感染导致的组织健康损失。

第二，研究简史。譬如，有学者全面综述了耐病性对动、植物防御病害的重要性。特别是在植物遗传学与生态学领域，植物耐病性的概念已被提出有数十年之久。近年来，耐病性的研究已经引起越来越多植物保护研究人员的重视。有研究人员也分析了不同生态型拟南芥对致病性细菌病原青枯病的侵染表型，结果发现拟南芥Be-0生态型出现严重枯萎症状，生态型Kil-0和Nd-1却没有明显的病症，细菌生长结果显示生态型Kil-0承受着过量的细菌数量[5]。

第三，研究进展。譬如，植物蛋白参与调控植物耐病性。例如，相对于野生型拟南芥，致病性细菌丁香假单胞菌在植物激素乙烯不敏感突变体ein2上正常生长，但是拟南芥叶片因丁香假单胞菌感染而呈现的病害症状并不明显[6];另外，水稻转录因子TGAs与植物的病害防御有关，然而失去DNA结合能力的rTGA2.1突变体和沉默内源rTGA2.1基因的水稻植株均不能表现出对水稻白叶枯病病原菌的耐病性[7]。

《植物免疫学》第一版和第二版极大便利了植物免疫学相关的教学和科研。一本优秀教材的撰写、出版需要大量的人力、物力、财力，特别是精力，显然寄希望于植物免疫学最新研究理论、成果及时集中于既定教材并不现实。然而，不应忽视人的能动性。植物免疫学教学科研一线工作者理应勤于专业知识的不断学习与思考，乐于教学心得及时交流与沟通，从教学科研实际出发，主动完善并优化植物免疫学的教学内容，共同为植物免疫学教学质量的提升和合格专业人才的培养保驾护航。

参考文献

[1]商鸿生，井金学，宋凤鸣等.2010.植物免疫学.北京：中国农业出版社.

[2]张丹丹，邱金龙.2017.植物与病原物的相互作用及协同进化.科学通报，62（12）：1214-1220.

[3]钱韦，方荣祥，何祖华.2016.植物免疫与作物抗病分子育种的重大理论基础--进展与设想中国基础科学.18（2）：38-45.

[4]Jones J D，Dangl J L.2006.The plant immune system. Nature，444：323-329.

[5]Van der Linden L，Bredenkamp J，Naidoo S，et al.2013.Gene-for-gene tolerance to bacterial wilt in Arabidopsis. Mol Plant Microbe Interact，26：398-406.

[6]Bent A F，Innes R W，Ecker J R，et al.1992.Disease development in ethylene-insensitive Arabidopsis thaliana infected with virulent and avirulent Pseudomonas and Xanthomonas pathogens. Mol Plant Microbe Interact，5：372-378.

[7]Fitzgerald H A，Canlas P E，Chern M S，et al.2005.Alteration of TGA factor activity in rice results in enhanced tolerance to Xanthomonas oryzae pv. oryzae. Plant J，43：335-347.