不同酸碱腐蚀处理方式及温度和光照强度对构树种子萌发的影响

闫东方　周玮　王鑫　任颖　杨恩点　骈瑞琪

摘要：【目的】分析不同酸堿腐蚀处理方式及温度和光照强度对构树种子萌发的影响，为构树苗木的快速繁殖提供参考依据。【方法】以同株构树干燥种子为材料，开展不同酸碱（浓硫酸和氢氧化钠）腐蚀处理方式、温度和光照条件下种子萌发试验，测定分析各处理构树种子的平均发芽率、发芽势和发芽时间，筛选出构树种子萌发的最佳处理方式、最适光照条件及最适温度。【结果】在浓硫酸处理中，腐蚀9 min处理的干燥构树种子萌发效果最佳，平均发芽率、发芽势和发芽时间分别为91.11%、48.89%和8.41 d，其中平均发芽率除与腐蚀7 min处理无显著差异（P>0.05，下同）外均显著高于其他腐蚀时间处理（P<0.05，下同）;在氢氧化钠处理中，用40.0 g/L腐蚀4 h处理的干燥构树种子萌发效果最佳，平均发芽率、发芽势和发芽时间分别为72.22%、35.56%和13.28 d，其中平均发芽率显著高于除20.0 g/L腐蚀8 h处理外的其他处理，平均发芽势显著高于其他处理。极差分析结果表明，氢氧化钠处理的浓度因素对平均发芽率和发芽时间影响较明显，而时间因素对平均发芽势影响较明显。温度对构树种子萌发具有明显影响，其中30 ℃是最适宜构树种子的催芽温度，40 ℃为构树种子催芽的上限致死温度;光照条件对构树种子萌发影响不明显。【结论】采用浓硫酸和氢氧化钠腐蚀构树种子后催芽可促进其快速萌发，有效提高发芽率和发芽势，其中以浓硫酸腐蚀其干燥种子9 min并在30 ℃下进行催芽的发芽效果最佳。

关键词： 构树;种子萌发;酸碱腐蚀;温度;光照

中图分类号： S722.1                    文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）05-1057-07

Abstract：【Objective】In order to provide reference for the production of Broussonetia papyrifera seedlings， the e-ffects of different acid and alkali corrosion treatment methods and treatment time on the seed germination of B. papyrifera were analyzed. 【Method】In the present study，dry seeds of B. papyrifera were used. Seed germination test was conducted using different acid and alkali corrosion treatments（H2SO4 and NaOH）， temperature and light conditions. The average germination rate， germination potential and germination time of B. papyrifera seeds under various treatments were analyzed to select the optimal pretreatment method，optimum lighting conditions and optimum temperature for the seed germination.【Result】The results indicated that average germination rate，germination potential and germination time were 91.11%，48.89% and 8.41 d when dry seeds were soaked 9 min with H2SO4 and its germination effects was the best among the all. Its average germination rate was significantly（P<0.05，the same below） better than other processing times except that it had no significant difference with corrosion for 7 min（P>0.05，the same below）. As for NaOH treatment， the germination of dry seed treated with 40.0 g/L NaOH for 4 h was the best， its average germination rate，germination potential and germination time were 72.22%，35.56% and 13.28 d， respectively. Its average germination rate was significantly better than other processings except 20.0 g/L NaOH for 8 h， and its average germination potential was significantly better than other processings. The results of the range analysis showed that the NaOH concentration factor had obvious influence on the avera-ge germination rate and germination time， the time factor had great influence on the germination potential. Temperature had great influence on seed germination of B. papyrifera. A moderate temperature of 30 ℃ was suitable and  40 ℃ was limit fatal temperature for seed germination. Light had no obvious effect on seed germination. 【Conclusion】H2SO4  and  NaOH corrosion can promote rapid seed germination of B. papyrifera seed， increase germination rate and germination potential. H2SO4  corrosion for 9 min and temperature condition of 30 ℃ has the best seed germination effects.

Key words： Broussonetia papyrifera; seed germination; acid and alkali corrosion; temperature; illumination

0 引言

【研究意义】构树（Broussonetia papyrifea）是桑科（Moraceae）构属（Broussonetia）乔木树种，在我国大部分地区（除东北北部、西北北部外）及日本、印度、马来西亚、泰国、越南等国家和地区均有分布（杨平等，2015）。构树具有萌生能力强、适应性广、抗逆性强及轮伐期短等特点，是城市园林绿化，特别是工矿企业绿化的理想树种，也是颇具发展前途的优良速生经济树种和薪炭树种（周璟等，2015）。杂交构树叶片粗蛋白含量较高，约26.1%，是贵州、广西、海南、湖南和四川等省（区）发展飼料产业的优良植物（张荣慧等，2010）。但构树种子较小（千粒重仅2.0 g），种皮较硬，吸水能力较弱，自然条件下发芽耗时较长（约40 d），且田间发芽率极低（低于4.0%），造成构树种子利用率较低，种群更新困难（孙永玉等，2007;王颖等，2012），不利于其推广应用。已有研究表明，酸碱（浓硫酸和氢氧化钠）腐蚀处理可提高种皮较硬和吸水能力较弱植物种子的萌发率（候文焕等，2018;李鸿斌，2018;苏建睦等，2018;吴丽芳等，2018），但目前通过酸碱腐蚀构树种子以促进其萌发的研究鲜见报道。 因此，探讨不同酸碱处理方式对构树种子催芽和萌发效果的影响，对构树苗木的快速繁殖具有重要意义。【前人研究进展】种子发芽除需种子本身内在结构发育完全外，还需适宜的环境条件，如温度、光照和水分等，不同植物由于种子形态结构多样，影响种子萌发的主导因素存在差异（杨期和等，2006;付菁等，2009;贺小秀和王勇，2010;杜建材等，2011），最适萌发条件差异也较明显。种子萌发是植物实现种族繁衍和延续的重要阶段，对种群分布及更新发挥重要作用（焦冬英等，2011;王慧慧等，2016）。至今，有关学者已从多方面对构树种子萌发开展了研究。孙永玉等（2007）对昆明构树种子进行处理，发现大棚自然状态下构树种子约需90 d后才能萌发，在最佳处理方式下平均发芽时间为18～30 d，其最高发芽率和发芽势分别为77.0%和14.0%。杨帆等（2008）、吴纲等（2009）、王爱霞和方炎明（2016）研究发现，低浓度盐碱处理能促进构树种子萌发，高浓度盐碱处理则抑制构树种子萌发，其发芽率、发芽指数和活力指数均下降。张克丽等（2012）研究发现，构树种子萌发的最适温度为30 ℃，其发芽率达88.5%。杨平等（2015）采用人工模拟温度和水分胁迫方法研究构树种子萌发对温度和水分的反应过程，结果表明，在最佳萌发温度20 ℃/10 ℃下，构树种子的萌发率和萌发速率最高，分别为90.0%和19.0%。【本研究切入点】目前，针对构树种子的研究主要集中在提高发芽率方面，且由于不同研究者采用的试验材料和试验设计不同，得出的结论也存在一定差异，而关于构树种子催芽的研究较少，未能解决构树种子发芽难和发芽慢等问题。【拟解决的关键问题】在不同酸碱（浓硫酸和氢氧化钠）腐蚀处理方式、不同光照条件及不同温度条件下开展构树种子萌发试验，测定分析各处理构树种子的平均发芽率、发芽势和发芽时间，筛选出最佳酸碱处理方式、最适光照条件和最适温度，为构树苗木的快速繁殖推广提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

2017年10月在甘肃天水市生长状况良好的同株成年构树上摘取完整成熟种子，采后随即洗净，置于阴凉通风处干燥后封装于4 ℃冰箱保存备用。试验试剂为98%浓硫酸及20.0、40.0和60.0 g/L氢氧化钠。

1. 2 试验方法

试验于2017年10月在华南农业大学林学与风景园林学院进行。

1. 2. 1 种子发芽试验 发芽试验在人工气候箱中进行，每个培养皿放置30粒未经浓硫酸和氢氧化钠处理的构树种子，每处理设3个重复。每天观察、记录种子的发芽情况，以胚根突破种皮1～2 mm为发芽标准（牛晓雪，2014），连续7 d无种子萌发时结束试验，计算平均发芽率、发芽势和发芽时间并作为对照（CK）。

平均发芽率（%）=m/M×100（m为正常发芽种子数，M为供试种子数）

平均发芽势（%）=n/M×100（n为发芽高峰期的发芽种子数，M为供试种子数）

平均发芽时间（d）=∑（dm）/∑M（d为从开始播种算起的天数，m为相应各天正常发芽种子数，M为供试种子数）。

1. 2. 2 浓硫酸和氢氧化钠处理 浓硫酸腐蚀处理设3、5、7、9、11、13和15 min共7个时间梯度。将干燥构树种子置于浓硫酸中腐蚀后洗净并移至30 ℃、12 h光照+12 h黑暗的气候培养箱中进行恒温培养，每处理重复3次。氢氧化钠腐蚀处理设20.0、40.0和60.0 g/ L 3个浓度梯度及4、8和12 h 3个时间梯度，采用双因素正交试验设计（表1），经氢氧化钠碱腐处理的构树种子洗净后放入30 ℃、12 h光照+12 h黑暗的气候培养箱中进行培养，每处理重复3次。计算各处理的平均发芽率、发芽势和平均发芽时间。

1. 2. 3 温度和光照条件筛选处理 设25、30和40 ℃ 3个温度梯度，光照条件为12 h光照+12 h黑暗，每处理3个重复;在30 ℃下对构树种子进行24 h光照、12 h光照+12 h黑暗、24 h黑暗3种光照条件处理，每处理重复3次。计算各处理的平均发芽率、发芽势和发芽时间。

1. 3 统计分析

试验数据采用Excel 2007进行整理，以SPSS 22.0进行方差分析。

2 结果与分析

2. 1 浓硫酸处理对构树种子萌发的影响

由表2可知，未经浓硫酸处理的种子在培养箱中培养19.16 d后才萌发，明显迟于浓硫酸腐蚀3、5、7、9、11和13 min处理的8.83、8.84、8.81、8.41、7.43和9.10 d，平均发芽率和发芽势均显著低于浓硫酸腐蚀5、7和9 min处理（P<0.05，下同）;随浓硫酸处理时间的延长，构树种子的平均发芽率和发芽势均呈先上升后下降的变化趋势，其中，腐蚀9 min处理的平均发芽率和发芽势均最高，分别为91.11%和48.89%，发芽较早，平均发芽时间8.41 d，而腐蚀15 min处理的种子不萌发;腐蚀9 min处理的平均发芽率与腐蚀7 min处理差异不显著（P>0.05，下同），但二者显著高于其他处理时间的平均发芽率;腐蚀11 min处理的平均发芽率高于腐蚀13 min处理，二者差异不显著，但显著低于CK的平均发芽率。说明浓硫酸腐蚀干燥构树种子9 min为最佳酸腐催芽时间。

2. 2 氫氧化钠处理对构树种子萌发的影响

由表3可知，处理4构树种子的平均发芽率和发芽势均最高，分别为72.22%和36.57%，其次为处理2，平均发芽率和发芽势分别为65.56%和20.00%，二者的平均发芽率差异不显著，但显著高于其他氢氧化钠处理和CK，而处理4的平均发芽势显著高于所有氢氧化钠处理和CK;处理6、8和9的平均发芽率和发芽势显著低于CK，处理7的平均发芽率和发芽势明显低于CK，说明氢氧化钠处理浓度过大或处理时间过长均不利于构树种子萌发;处理1的平均发芽率显著低于CK，平均发芽势明显低于CK，说明氢氧化钠浓度过低和处理时间偏短对构树种子萌发亦存在一定的抑制作用。

在20.0 g/L氢氧化钠处理下，随处理时间的延长，构树种子的平均发芽率和发芽势均呈先上升后下降的变化趋势，以处理8 h的发芽效果最佳;在40.0 g/L氢氧化钠处理下，随处理时间的延长，构树种子的平均发芽率和发芽势均呈下降趋势，直至不萌发;在60.0 g/L氢氧化钠处理下，构树种子只在处理4 h时萌发，平均发芽率仅为16.67%，而处理8和12 h的种子不能发芽，说明进行氢氧化钠碱腐处理构树种子的浓度为60.0 g/L已偏高，不宜用于碱腐催芽。以氢氧化钠处理4 h时，随处理浓度的升高，构树种子的平均发芽率和发芽势均呈先升高后降低的变化趋势，即40.0 g/L为此碱腐时间下的最优处理浓度;以氢氧化纳处理8 h时，随处理浓度的升高，种子的平均发芽率与发芽势均呈下降趋势，即20.0 g/L为此碱腐时间下的较优处理浓度;以氢氧化纳处理12 h时，随处理浓度的升高，种子的平均发芽率和发芽势均急速下降，即20.0 g/L为此碱腐时间下的较优处理浓度。综上所述，以40.0 g/L氢氧化钠腐蚀干燥构树种子4 h后再催芽的萌发效果最佳。

由表4可知，对平均发芽率和发芽时间而言，氢氧化钠处理浓度因素的极差（R）均大于处理时间因素的极差，说明浓度因素对平均发芽率和发芽时间的影响较明显，尤其体现在平均发芽率上，浓度因素与时间因素极差的差值达12.96;对平均发芽势而言，时间因素的极差大于浓度因素的极差，说明时间因素对平均发芽势的影响较明显。

方差分析结果（表5～表7）表明，构树种子经不同浓度氢氧化钠、不同时间处理后，其平均发芽率、发芽势和发芽时间均存在极显著差异（P<0.01，下同），处理浓度与处理时间的交互效应也达极显著水平。说明在进行构树种子碱腐催芽时应选择40.0 g/L氢氧化钠进行4 h腐蚀处理。

与浓硫酸腐蚀处理相比，氢氧化钠腐蚀处理的构树种子最高平均发芽率和发芽势均较低，二者分别相差18.89%和13.33%，平均发芽时间也长于浓硫酸腐蚀处理，说明相对于碱腐蚀，酸腐蚀更有利于构树种子萌发。

2. 3 不同温度处理对构树种子萌发的影响

由表8可知，构树种子在25 ℃恒温箱培养的平均发芽时间为13.60 d，在30 ℃下培养为8.83 d，而在40 ℃下培养种子不萌发，其中在30 ℃下培养的平均发芽率显著高于在25 ℃下培养的平均发芽率，在30 ℃下培养的平均发芽势高于在25 ℃下培养的平均发芽势，但差异不显著。说明在设置的3个温度梯度中，30 ℃是最适宜构树种子的催芽温度，40 ℃为构树种子催芽的上限致死温度。

2. 4 光照对构树种子萌发的影响

观察发现，24 h光照、12 h光照+12 h黑暗和24 h黑暗处理条件下构树种子均在第6 d开始萌芽，平均发芽时间分别为8.45、8.41和8.51 d，处理间差异不显著（表9）。由表9可知，24 h光照条件下种子的平均发芽率和发芽势与24 h黑暗条件下相同，均为82.22%和37.78%，在12 h光照+12 h黑暗条件下种子的平均发芽率和发芽势略高于24 h光照和24 h黑暗条件，为86.67%和38.89%，但差异不显著。说明不同光照条件对构树种子发芽率、发芽势和发芽时间的影响不明显。

3 讨论

本研究结果表明，干燥构树种子经浓硫酸腐蚀处理9 min后的平均发芽时间较早，为8.41 d，早于孙永玉等（2007）、吴名奇等（2017）的处理结果;浓硫酸腐蚀处理构树种子的最高平均发芽率和发芽势均高于氢氧化钠腐蚀处理，二者分别相差18.89%和13.33%，且其平均发芽时间普遍早于氢氧化钠处理。由此可见，浓硫酸腐蚀处理对构树种子萌发具有更高的适用性。

本研究中，浓硫酸腐蚀处理5、7和9 min能显著提高构树种子的平均发芽率和发芽势，与张国云（2008）对蒿草、王明祖等（2012）对翅荚决明的研究结果相似，说明适宜的浓硫酸处理能有效破坏种子外壳角质层，破坏种壳开裂区纤维素、半纤维素和果胶结构，使细胞与细胞间的连接松弛，具有软化种皮的作用（He et al.，2018）;构树种子经浓硫酸腐蚀处理9 min的萌发效果较佳，发芽率、发芽势和平均发芽时间分别为91.11%、48.89%和8.41 d，优于对草木樨种子、菜用黄麻种子处理30 min、苏铁种子处理6 h、白刺花种子处理12 h的效果（吴丽芳等，2018;李鸿斌，2018;苏建睦等，2018;候文焕等，2018），其原因可能与不同植物种子硬实程度、种皮结构、种子大小等有关。为进一步了解浓硫酸对构树种子腐蚀催芽的具体作用机理，可在今后的研究中对经浓硫酸腐蚀处理的种子与未处理的种子进行石蜡切片观察及种子吸水率变化情况观察。

本研究中，24 h光照處理与24 h黑暗处理构树种子的发芽率和发芽势一致，说明光照处理条件对构树种子发芽指标的影响较小，与孙永玉等（2007）、张克丽等（2012）、王爱霞和方炎明（2016）的研究结果存在差异。孙永玉等（2007）研究发现，光照处理构树种子的发芽率显著高于遮光处理11.5%;张克丽等（2012）研究认为，光照是影响种子萌发的重要生态因子，光照条件下萌发的种子生理活性较强;王爱霞和方炎明（2016）研究表明，除浙江种源的构树种子外，连云港和福建种源构树种子无论在光照或黑暗中均能萌发，其中在光照下发芽率显著提高，但胚根生长受到抑制。本研究还发现，在12 h光照+12 h黑暗条件下构树种子的平均发芽率和发芽势略高于24 h光照和24 h黑暗条件，与付宝春等（2017）对萱草种子的研究结果一致。由此可见，不同植物种子萌发对光照具有不同要求，不同种源种子萌发对光照也具有不同的要求，可能与种子长期所处生境的光照强度、光照时间存在差异有关。为此，对不同种源构树种子应通过进一步试验探索其最佳发芽条件。张望（2008）研究认为，构树作为喜阳树种，在阳光充足的地方生长发育迅速且树体高大，能较快开花结实，在荫蔽的环境条件下开花结实较慢。本研究虽未对比不同光照处理构树种苗的生长状况，但发现24 h光照处理下的构树种子能更快形成绿色胚芽。因此，后续的研究需对不同光照条件处理构树种子后其幼苗的生理生态学特征进行分析。

4 结论

采用浓硫酸和氢氧化钠腐蚀构树种子后催芽可促进其快速萌发，有效提高发芽率和发芽势，其中以浓硫酸腐蚀其干燥种子9 min并在30 ℃下进行催芽的发芽效果最佳。

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（责任编辑 思利华）