外源2,4-表油菜素内酯（EBR）对弱光胁迫下黄心菜生长和碳水化合物代谢的影响

李蒙　范高领　张燕　刘松虎　张琰

摘要：【目的】探討叶面喷施2，4-表油菜素内酯（EBR）对弱光胁迫下黄心菜生长及碳水化合物代谢的影响，为设施黄心菜抗逆优质高效栽培提供参考依据。【方法】以塑料大棚内砻糠灰基质栽培的弱光敏感型黄心菜品种淮南F1为试验材料，测定分析弱光[190.0～260.0 μmol/（m2·s）]胁迫下喷施EBR后黄心菜的生长指标、光合参数、内源激素含量和碳水化合物代谢指标等。【结果】弱光胁迫可显著降低黄心菜植株的株高、根长、叶面积、根体积及鲜重和干重（P<0.05，下同），而叶面喷施EBR可有效缓解弱光胁迫对其生长的抑制作用。喷施EBR后，弱光胁迫黄心菜叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）分别显著增加47.4%、121.0%和77.3%，吲哚-3-乙酸（IAA）、玉米核苷（ZR）和赤霉素（GA3）含量分别显著提高16.1%、13.6%和11.4%，蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖合酶（SS）活性显著提高，酸性转化酶（AI）活性显著降低，可溶性总糖和蔗糖含量显著降低。【结论】叶面喷施EBR能调控弱光下黄心菜叶片内源激素的变化和碳水化合物代谢，有效缓解弱光胁迫对黄心菜生长的抑制作用，促进植株生长及增强植株抗性。

关键词： 黄心菜;2，4-表油菜素内酯（EBR）;弱光胁迫;生长指标;碳水化合物代谢

中图分类号： S634.1                        文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）05-1028-07

Abstract：【Objective】Effects of spraying 2，4-epibrassinolide（EBR） on growth and carbohydrate metabolism of Bra-ssica pekinensis Lour. Rupr. under weak light stress were studied in order to provide theoretical basis for the high quality cultivation of B. pekinensis in the facility under stress. 【Method】With weak-light sensitive B. pekinensis variety Huainan F1 as the tested material，an experiment was conducted to investigate the effects of exogenous EBR on the growth，photosynthesis，endogenous hormone concentration and carbohydrate metabolism in leaves of B. pekinensis under weak light stress[190.0-260.0 μmol/（m2·s）] by rice chaff ash substrates culture in plastic greenhouse. 【Result】The stress of weak light significantly reduced plant growth，plant height，root length，leaf area，root volume，fresh and dry weight（P<0.05，the same below）. Spraying EBR on leaf alleviated the inhibition of weak light on growth of plant. EBR significantly increased net photosynthetic rate（Pn），stomatal conductance（Gs） and transpiration rate（Tr） by 47.4%，121.0% and 77.3%，respectively. The indole-3-acetic acid（IAA），corn nucleoside（ZR） and gibberellin（GA3） concentration were increased by 16.1%，13.6% and 11.4%，respectively. Furthermore，EBR significantly increased the activities of sucrose phosphate synthetase（SPS） and sucrose synthase（SS） and decreased the acid invertase（AI） activity in leaves of B. pekinensis，and thus resul-ting in the notable decreases in total soluble sugar and sucrose contents. 【Conclusion】Appropriate exogenous EBR can regulate the endogenous hormone concentration and carbohydrate metabolism in leaves of B. pekinensis under weak light，and therefore alleviate the inhibition of plant growth and enhance the plant growth and resistance of B. pekinensis plants.

Key words： Brassica pekinensis Lour. Rupr.; 2，4-epibrassinolide（EBR）; weak light stress; growth indicator; carbohydrate metabolism

0 引言

【研究意义】黄心菜（Brassica pekinensis Lour. Rupr.）又名卷心菜、冬白菜，属十字花科不结球白菜的一个变种，也是河南省信阳市本地的特色蔬菜，因外形美观、产量高、富含人体必需的多种微量元素及口感好而受到全国各地消费者青睐。设施园艺可实现蔬菜、瓜果等高品质园艺产品的周年生产和均衡供应，推动现代农业科技发展，是现代农业生产中最具活力的产业之一（郭世荣等，2012）。但由于设施结构不合理、覆盖材料污染和老化及冬春季节不良气候等因素的影响，设施内经常产生弱光逆境，严重限制了设施作物的生产。已有研究表明，弱光胁迫下作物的生长和光合产物积累受到抑制，落花落果现象增加（王秀芹等，2004;李雅洁等，2018）。对弱光逆境的调控除进行耗能较大的补光外，少有其他较好的缓解措施。2，4-表油菜素内酯（EBR）是一种新型甾醇类植物激素，广泛参与植物生理代谢过程，并能增强植物对多种非生物胁迫的抗逆能力（Divi and Krishna，2009;Ahammed et al.，2017）。因此，探讨叶面喷施EBR对弱光胁迫下黄心菜生长及碳水化合物代谢的影响，对设施黄心菜抗逆优质高效栽培具有重要意义。【前人研究进展】尹博等（2012）研究认为，外源EBR可显著降低铜胁迫下番茄叶片和根系的铜含量，促进养分平衡供给，维持番茄正常生长代谢。吴雪霞等（2013）研究发现，EBR可提高高温胁迫下茄子幼苗的抗氧化酶活性、抗氧化剂含量及渗透调节物质含量，从而缓解高温胁迫对茄子幼苗生长的抑制作用。李杰等（2015）研究表明，EBR可调节辣椒根系形态和提高根系抗氧化酶活性，增强植株抗低温胁迫能力。石瑜等（2015）研究认为，EBR可提高网纹甜瓜植株的光合速率，促进碳水化合物从叶片向果实转运。李蒙等（2015）研究发现，EBR可通过调节光合酶活性以提高番茄叶片的光合作用能力，促进番茄生长发育，提高产量和品质。闫慧萍等（2016）研究表明，一定濃度的EBR浸种可激活植物细胞合成自由基清除酶的能力，从而缓解盐和低温对玉米的胁迫伤害。张小贝等（2017）研究表明，EBR通过提高甘薯叶中抗氧化酶活性及渗透调节物质含量减少细胞膜损伤，从而增强甘薯抵抗低温胁迫能力。【本研究切入点】目前，关于EBR促进植物生长及缓解低温、干旱和盐胁迫伤害的研究较多，但针对基质栽培条件下利用EBR提高弱光胁迫蔬菜作物抗性的研究鲜见报道，利用EBR提高弱光胁迫下蔬菜作物抗性的具体机制尚有待进一步探究。【拟解决的关键问题】在前期试验的基础上，分析基质栽培条件下外源EBR对弱光胁迫黄心菜幼苗生长、内源激素含量和碳水化合物代谢的影响，为冬春季节设施黄心菜育苗和抗逆栽培提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

试验在河南省信阳农林学院塑料大棚内进行。试验前筛选获得最适宜黄心菜栽培的基质配方为砻糠灰∶草炭：蛭石体积比为6∶3∶1（容重0.23 g/cm，总孔隙65.3%，pH 7.53，电导度0.67 ms/cm），3种基质均购自河南省信阳上天梯恒源矿业有限公司;供试黄心菜品种为弱光敏感型淮南F1，购自安徽省淮南蔬菜研究中心;EBR购自美国Phytotech Labs公司。

黄心菜种子经消毒、浸种、催芽后，播于盛有石英砂的网盘中，幼苗前期浇清水，2叶1心后浇1/2 Hoagland营养液（pH 6.3±0.1，EC 2.2～2.5 ms/cm），待幼苗长至4叶1心时挑选长势较好且一致的植株移至营养钵（规格为5 cm×8 cm×10 cm）中进行基质栽培，每个营养钵中种植3株幼苗。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 试验设计 于移栽次日开始进行试验处理，设自然光照+EBR（CB）、弱光胁迫（遮光率75%的遮阳网遮光）（LL）、弱光胁迫+EBR（LB）和自然光照（对照，CK）4个处理，每处理24株黄心菜，单株等位取样，重复3次，计算平均值。试验期间温室内昼夜温度为26～30 ℃/15～18 ℃，自然光照强度830～980 μmol/（m2·s），弱光处理的光照强度为190～260 μmol/（m2·s）。CB和LB处理于每天16：00在叶片正反面喷施0.1 mg/L EBR;CK和LL处理喷施等量去离子水。处理8 d后进行生长指标和生理生化指标测定。黄心菜品种、EBR浓度及弱光处理光照强度均根据前期试验筛选确定。

1. 2. 2 测定项目及方法

1. 2. 2. 1 生长指标 每处理随机取3株幼苗，去离子水洗净后用直尺测量株高和根长;用电子秤测定植株鲜重;105 ℃杀青15 min、75 ℃烘干至恒重后测定植株干重。用叶面积/根系扫描仪测定黄心菜植株叶面积和根体积，叶面积为从基部数往上第3片真叶的面积。

1. 2. 2. 2 光合参数 选取各处理黄心菜从基部算起往上第3片完全展开功能叶，用Li-6400便携式光合仪于上午10：00测定植株的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）。测定时使用开放气路，光量子通量密度（PPFD）为500 μmol/（m2·s），叶室温度控制在（25±1）℃，CO2浓度为380±10 μmol/mol，相对湿度（RH）60%，每处理测定3株，取平均值。

1. 2. 2. 3 内源激素含量 选取各处理黄心菜从基部算起往上第3片完全展开功能叶，采用酶联免疫（ELISA）法（钟显，2006）测定内源激素[吲哚-3-乙酸（IAA）、玉米核苷（ZR）、赤霉素（GA3）和脱落酸（ABA）]含量，酶联免疫试剂盒由河南农业大学提供。

1. 2. 2. 4 碳水化合物含量及关键酶活性 选取各处理黄心菜从基部算起往上第3片完全展开功能叶烘干，研磨后称取0.1 g，参照Yuan等（2015）的方法测定可溶性总糖、蔗糖和淀粉含量。蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合酶（SS）和酸性转化酶（AI）活性分别采用由河南农业大学提供的SPS、SS、AI试剂盒进行测定。

1. 3 统计分析

试验数据采用SAS 8.0进行统计分析，以Excel 2010制图。

2 结果与分析

2. 1 外源EBR对弱光胁迫下黄心菜植株生长的影响

由表1可知，LL处理黄心菜植株的株高、叶面积、单株鲜重、干重、根长和根体积均显著低于CK（P<0.05，下同），降幅分别为25.5%、38.1%、43.0%、61.7%、25.6%和37.4%;CB处理黄心菜植株的生长指标与CK无显著差异（P>0.05，下同），但CB处理黄心菜的各项生长指标均显著高于LL处理;与LL处理相比，LB处理植株的株高、叶面积、单株鲜重和干重分别显著增加26.8%、33.2%、56.2%和148.8%，但与CK相比，LB处理植株的株高、叶面积、根长和根体积显著降低。说明弱光胁迫会显著抑制黄心菜生长，而叶面喷施EBR能有效缓解弱光胁迫对黄心菜植株生长的抑制作用，促进其幼苗生长。

2. 2 外源EBR对弱光胁迫下黄心菜叶片光合参数的影响

从图1可看出，CB处理黄心菜叶片的Pn、Gs、Ci和Tr分别为23.47 μmol/（m2·s）、0.43 mol/（m2·s）、116.67 μmol/mol和7.92 mmol/（m2·s），与CK相比均无显著差异;LL处理叶片的Pn 、Gs和Tr分别为11.87 μmol/（m2·s）、 0.14 mol/（m2·s）和3.33 mmol/（m2·s），较CK显著降低49.1%、69.1%和58.9%，而Ci为220.67 μmol/mol，较CK显著升高79.1%;LL处理叶片的Pn、Gs和Tr均显著低于CB处理，而Ci显著高于CB处理;LB处理叶片的Pn 、Gs和Tr分别为17.4 μmol/（m2·s）、0.33 mol/（m2·s）和6.12 mmol/（m2·s），较LL处理显著增加47.4%、121.0%和77.3%，但显著低于CK，而Ci为180.67 μmol/mol，比LL处理降低18.1%。说明叶面喷施EBR能在一定程度上缓解弱光胁迫对黄心菜叶片光合作用的抑制作用。

2. 3 外源EBR对弱光胁迫下黄心菜叶片内源激素含量的影响

从图2可看出，CB处理黄心菜叶片的IAA、ZR和GA3含量分别为70.86、13.89和6.09 ng/gFW，显著高于CK，ABA含量为51.97 ng/gFW，显著低于CK;LL处理黄心菜叶片的IAA、ZR和GA3含量分别为30.05、12.32和4.43 ng/gFW，分别较CK显著下降34.7%、9.2%和31.1%，而ABA含量为131.89 ng/gFW，比CK显著升高63.1%;LL处理黄心菜叶片的IAA、ZR和GA3含量均显著低于CB处理，而ABA含量显著高于CB处理;LB处理黄心菜的IAA、ZR和GA3含量分别为41.33、13.21和5.48 ng/gFW，与LL处理相比分别显著提高16.1%、13.6%和11.4%，而ABA含量为101.78 ng/gFW，比LL处理显著降低24.7%。说明叶面喷施EBR能改变弱光胁迫下黄心菜植株叶片内源激素含量，从而调节其生理机能。

2. 4 外源EBR对弱光胁迫下黄心菜叶片碳水化合物代谢的影响

由表2可看出，CK与CB处理黄心菜叶片的碳水化合物含量及相关酶活性无显著差异;LL处理黄心菜叶片的可溶性总糖含量、蔗糖含量和AI活性分别较CK显著升高12.0%、62.9%和97.4%，而SS和SPS活性及淀粉含量分别显著降低32.4%、44.3%和43.0%;CB处理黄心菜叶片的可溶性总糖、蔗糖含量和AI活性显著低于LL处理，SS和SPS活性及淀粉含量则显著高于LL处理;与LL处理相比，LB处理黄心菜叶片的可溶性总糖和蔗糖含量及AI活性显著降低，淀粉含量及SPS和SS活性显著提高。说明叶面喷施EBR可调控弱光胁迫下黄心菜叶片碳水化合物的代谢，从而维持黄心菜的正常生理机能。

2. 5 弱光胁迫下黄心菜生长指标与光合参数、内源激素含量及碳水化合物代谢指标的相关性

從表3可看出，黄心菜的主要生长指标与其叶片的光合特性和碳水化合物代谢水平存在不同程度的相关性。其中，叶面积和单株干重与Tr和淀粉含量呈显著正相关，与Pn、Gs和SPS活性呈极显著正相关（P<0.01，下同），与Ci、可溶性总糖含量、蔗糖含量和AI活性呈极显著负相关;而各生长指标与内源激素含量无显著相关性。说明弱光胁迫主要是通过改变黄心菜的光合特性和碳水化合物代谢过程影响植株的生物量积累。

3 讨论

生物量是植物对胁迫响应的综合体现，也是衡量胁迫耐性最可靠的指标之一（罗庆云等，2001）。本研究结果表明，弱光胁迫显著降低黄心菜的株高、根长、干重和鲜重，而叶面喷施EBR能有效缓解弱光胁迫对黄心菜生长的抑制作用。

光照强度对植物光合作用具有显著影响，光照较弱会引起植物Pn下降（Alyemeni and Al-Quwaiz，2016）。气孔限制和非气孔限制因素是导致光合作用下降的主要因素，当Gs与Ci同时下降则表明气孔限制因素是光合作用能力下降的主要原因，否则非气孔限制因素为引起光合作用能力下降的主要原因（付秋实等，2009）。本研究结果表明，弱光胁迫下黄心菜叶片的Pn和Gs显著降低，而Ci显著升高，说明非气孔限制是引起黄心菜光合速率下降的主要因素;而喷施EBR可提高黄心菜植株的Gs，促进光系统Ⅱ在弱光胁迫下对CO2的吸收和利用，从而使植株的Pn增加。说明EBR可缓解弱光胁迫造成的非气孔因素限制，使黄心菜维持较高的光合速率，与Ogweno等（2008）对番茄的研究结果一致。

IAA、GA3和ABA广泛参与光合同化产物的运输和分配过程（刘颖慧等，2006），ZR、IAA和GA3具有促进细胞分裂和扩大、促进侧芽发育、延缓衰老等作用，这几种激素含量通常被用作评价植物抗逆性的重要指标（周晏起和卜庆雁，2011）。在正常情况下，各种激素维持在一定的平衡状态以保证植物正常新陈代谢和生长发育，一旦遭受外界不利环境胁迫，植物就会通过改变体内激素含量来调节自身的生理机能和生长节律。本研究结果表明，弱光胁迫下黄心菜叶片的ABA含量显著高于CK，IAA、GA3和ZR含量显著低于CK，这种变化是黄心菜幼苗增强抗逆性的一种适应性反应;而喷施EBR可使弱光胁迫黄心菜叶片的IAA、GA3和ZR含量提高，ABA含量显著降低，从而使黄心菜叶片维持一定的气孔开度，有利于提高黄心菜叶片在弱光条件下进行光合作用，积累较多干物质，进而提高植株抗性。

可溶性总糖、蔗糖和淀粉等碳水化合物是植物光合碳同化过程中形成的基础代谢物质，在响应非生物胁迫和维持植物正常生理活动中发挥重要作用，其含量受SS、SPS和AI等关键酶活性的调节（陈丽芳等，2011）。本研究中，弱光胁迫下黄心菜叶片的可溶性总糖和蔗糖含量显著升高，而淀粉含量显著降低，是黄心菜植株对胁迫环境的应激响应，使弱光下光合同化产物总量减少而参与渗透调节作用的糖含量增加;而喷施EBR可使弱光胁迫黄心菜叶片的淀粉含量显著升高，进一步证实了束胜等（2016）研究认为EBR处理下番茄植株的Pn提高及CO2固定能力增强的观点;外源EBR可降低黄心菜叶片的SS和AI活性，减少蔗糖积累，促进弱光胁迫下碳水化合物的转运和运输，维持蔗糖含量稳定。可见，叶面喷施EBR可调节弱光胁迫条件下黄心菜叶片的相关酶活性，从而增强植株的抗性，与李宁等（2014）对番茄的研究结果一致。

4 结论

弱光胁迫下黄心菜叶片CO2同化受到抑制，引起植株光合效率降低，生长受到抑制。叶面喷施EBR能调节黄心菜叶片内源激素含量及碳水化合物代谢水平，缓解弱光胁迫造成的非气孔限制因素，提高光合速率，促进植株生长及增强植株抗性。

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（责任编辑 思利华）