西双版纳地区主要森林植被乔木多样性的时间变化

杨建波　马友鑫　白杨　曹慧

摘要：  为了评估云南省西双版纳森林植被乔木多样性的时间变化，该研究通过样方调查收集了该地区4种主要森林植被（热带雨林、热带季节性湿润林、热带山地常绿阔叶林和暖热性针叶林）乔木多样性数据，结合遥感影像提取了该地区4种森林植被在1992年、2000年、2009年和2016年4个时期的分布，用Simpson、Shannon-Wiener和Scaling物种多样性指数对比4种森林植被乔木均匀度差异，并利用Scaling生态多样性指数和灰色关联评价模型，评估该地区在4个时期的森林乔木多样性的时间变化。结果表明：（1）森林面积比例变化有先减少后增加的趋势，表现为由1992年的65.5%减少至2000年的53.42%，减少到2009年的52.49%，再增至2016年的54.73%，但热带雨林呈现持续减少的趋势。（2）4种森林植被对乔木多样性的贡献有明显差异，均匀度排序是热带雨林>热带山地（低山）常绿阔叶林>暖热性针叶林>热带季节性湿润林，丰富度排序是热带雨林>热带山地（低山）常绿阔叶林>热带季节性湿润林>暖热性针叶林，对乔木多样性贡献的排序是热带雨林>热带山地（低山）常绿阔叶林>热带季节性湿润林>暖热性针叶林。（3）热带雨林和热带季节性湿润林乔木多样性呈现持续减少趋势，4个时期西双版纳森林植被乔木多样性排序为1992年>2009年>2016年>2000年。以上结果表明经济活动是影响西双版纳生物多样性的重要原因，保护热带雨林对维持该地区生物多样性具有重要意义。

关键词： 西双版纳， 乔木多样性， 森林植被， 遥感， Scaling生态多样性指数， 灰色关联评价模型

中圖分类号：  Q948文献标识码：  A文章编号：  1000-3142（2019）09-1243-09

Abstract：  To estimate temporal change of regional tree diversity in Xishuangbanna， Southwest China， for this， we selected sampling plots from four forest vegetation types through field survey， including tropical rainforest （TRF）， tropical seasonal moist forest （TSMF）， tropical lower montane evergreen broad-leaved forest （TEBF） and tropical coniferous forest （COF）. We used remote sensing imageries to map the distribution of four forest vegetation types for four different time periods 1992， 2000， 2009， 2016. Evenness indices of Simpson， Shannon-Wiener and Scaling were used to compare the tree evenness difference among the four forest vegetation types. Scaling index and grey correlational evaluation model were used to measure the biodiversity change in Xishuangbanna in four periods. The results were as follows： （1） Forest area showed a decreasing trend during 1992 to 2009 and then increasing to 2016， proportion of changing forest area found to be 65.5% in 1992 decreasing to 53.42% in 2000， then kept 52.49% in 2009 and increasing to 54.73% in 2016， but TRF area showed a decreasing trend during 1992 to 2016. （2） Four forest vegetation types had a significant difference that contributes to biodiversity， the tree evenness of four forest vegetation types were in the order TRF> TEBF> COF> TSMF， the richness of four forest vegetation types were in the order TRF> TEBF> TSMF> COF， this sorting of vegetation’s contributions to Xishuangbanna tree diversity was TRF> TEBF> TSMF> COF. （3） Tree diversity of TRF and TSMF showed a decreasing trend from 1992 to 2016， the tree diversity of Xishuangbanna forest vegetation in different time periods were sorted as 1992>2009>2016>2000. The present study indicates that economic activity is an important factor to affect the regional diversity in Xishuangbanna， and the conservation of tropical rainforest has a great significance in maintaining biodiversity in Xishuangbanna.

Key words： Xishuangbanna， tree diversity， forest vegetation， remote sensing， Scaling diversity index， grey correlational evaluation model

生物多样性评估不仅可以了解地区生物多样性的现状和变化趋势，而且可以为政府对地区生物多样性的保护和可持续发展的决策提供科学依据（环境保护部生物多样性保护办公室，2010）。目前，对区域生物多样性评价的方法可分为频度分析法和遥感反演法。频度分析法是通过筛选植物物种、动物物种、生态系统类型、外来物种等实用性指标，用专家咨询方法设置权重，以此对比不同地区之间生物多样性的情况，这种方法不仅主观性较强且缺少进一步的科学量化，而且区域生物多样性评价体系和方法没有统一，不同区域之间的评价结果没有很好的可比性（傅伯杰等，2017）。遥感技术具有的多时空和多光谱特点，为区域生物多样性的监测、评价提供了新途径（李文杰和张时煌，2010）。目前，利用遥感数据可以对物种或生境制图，建立地表物种多样性与遥感光谱的关系模型，遥感解译出的土地利用图进行景观指数分析，对地区生物多样性进行评价和监测（徐文婷和吴炳方，2005;胡海德等，2012）。遥感虽能为研究区域生物多样性评价提供面积、结构和物种类型等信息，但对区域生物多样性评价还要借助地理信息技术和数学模型（岳天祥，2000），因此提出了Scaling生态多样性指数（Yue et al.， 2005）。Scaling生态多样性指数是由物种均匀度和面积两部分构成，是区域内物种均匀度、物种丰富度和面积的综合反映，指数越大生态多样性就越高（Yue et al.， 2007）。

位于云南南部的西双版纳是生物多样性热点分布区（Myers et al.， 2000），在国土面积仅为全国面积0.2%的土地上，生存着中国近20%的兽类和鸟类，以及5 000多种植物（刘宏茂等，2001）。然而，自1976年以来西双版纳地区天然林不断减少，而橡胶林、茶园和农业用地则不断增加（Li et al.， 2007;刘晓娜等，2014），其中橡胶林是导致该地区热带雨林生物多样性丧失的直接原因（李增加等，2008;Li et al.， 2007）。土地利用变化引起的热带雨林森林破碎化比其他森林植被的破碎化更严重（Li et al.， 2009），导致了热带雨林群落组成和结构变化（朱华等，2001）、树种多样性（Liu et al.， 2014）的丧失。虽然诸多学者用多种手段证明了西双版纳地区的生物多样性在不断丧失，但是仅用遥感手段难以解释植被之间的差异（Li et al.， 2007， 2009）。群落调查（朱华等，2000，2001;Liu et al.， 2014）手段难以反映整个地区的生物多样性情况，目前关于西双版纳地区生物多样性时间变化的研究还较少。

本研究以西双版纳为研究区，在样方调查不同森林植被乔木数据的基础上，结合Landsat的TM和OLI影像解译1992、2000、2009和2016年西双版纳植被空间分布数据，利用Scaling生态多样性指数（Yue et al.， 2007），计算4个时期不同森林植被乔木多样性的变化，用灰色关联评价模型评价该地区森林植被乔木多样性的现状和变化情况，为西双版纳地区生物多样性保护提供决策依据。

1研究地概况

西双版纳（99°58′—102°00′ E， 21°09′—22°30′ N）位于云南省南部，北与普洱市相连、南与缅甸和老挝接壤（图1）。地势呈现出东部和西部高，中部的澜沧江河谷地区海拔较低，西部和东部属于怒山山脉和无量山山脉的余脉。该区深受印度洋季风影响，属于热带季风气候，年均温为18～21.7 ℃;降水季节变化明显，有明显的干、湿季之分，降水量为1 193～2 491 mm。西雙版纳有32种较为典型的群系，分属于7个主要的植被（朱华等，2015）。深受气候和植被的影响，西双版纳地区海拔较低的热带雨林和季雨林分布着地带性的砖红壤，而季风常绿阔叶林分布赤红壤，石灰岩地区则分布有石灰土。

2研究方法

2.1 样地设置与调查方法

为了对比不同植被乔木多样性，以及计算Scaling生态多样性指数，本研究根据西双版纳森林植被分类的原则和依据（朱华等，2015），在西双版纳选取发育较完好、受人为活动影响较少的森林，分别设置了4个热带雨林、1个热带季节性湿润林、2个热带山地（低山）常绿阔叶林、1个暖热性针叶林4种不同森林植被的调查样地（图1），每个样地面积均为2 500 m2。识别并记录样地内所有胸径≥3 cm、高度≥3 m的乔木个体，测定乔木个体的胸径、高度、盖度等信息。

2.2 植被分布与面积提取

为了获取4个时段不同植被面积，计算Scaling生态多样性指数，本研究利用西双版纳地区空间分辨率为30 m的Landsat的TM、OLI影像和GDEMV2的地形数据。在ENVI5.3软件的支持下，对每景影像进行FLASSH大气校正，选择短波红外、近红外、红波段和绿波段数据，用Teillet模块对影像进行地形校正，削弱大气和山体阴影对植被提取的影响;接着对影像进行目视解译，提取出阔叶林、暖热性针叶林、其他植被（包括竹林、灌木、草丛、栽培和水生植被等）;最后用ArcGIS10.3软件，将分类出来的阔叶林与海拔叠加，提取1 000 m以下的阔叶林即为热带雨林分布区（Li et al.， 2009），提取石灰岩山分布区（王洪等，1997）与阔叶林叠加，得出热带季节性湿润林分布区。2016、2009、2000和1992年4个时段的kappa精度分别为0.95、0.92、0.88和0.85。

2.3 多样性测度方法

本文使用Simpson（HS）、Shannon-Wiener（H）、Scaling物种多样性指数（D′）测算热带雨林、热带季节性湿润林、热带山地常绿阔叶林和暖热性针叶林的乔木多样性，使用Scaling生态多样性指数（D）对比西双版纳不同森林植被乔木多样性变化情况（Yue et al.， 2005， 2007）。计算式如下：

2.4 西双版纳森林乔木多样性评价

在计算出4个时段不同植被的Scaling生态多样性指数后，为了比较4个时期西双版纳生物多样性变化情况，本研究将灰色关联评价模型引入到不同时期之间西双版纳乔木多样性的评价对比。灰色关联评价模型通过反映曲线间的相似性来推测各指标的关联性（张绍良和张国良，1996），其优点是可以用少量且不同量纲的指标推测关联性，被广泛运用于各个领域。灰色关联度的步骤如下（邹淑涵等，2017;孙晓霞和王孝安，2006）：

首先，设置参考数列X0={x0（1），x0（2），…，x0（n）}，以及被比较数列Xi={xi（1），xi（2），…，xi（n）}，式中X0分别取每种植被在四个时期中Scaling生态多样性的最大值即为最优态，Xi表示第i年各植被的Scaling生态多样性指数。其次，采用均值化方法对各植被的Scaling生态多样性指数进行无量纲化处理，表达式为xi′（k）=xi（k）Xi，式中Xi=1n∑nk=1xi（k），k表示不同的森林植被;接着计算各个植被的生态多样性灰色关联指数，表达式为

γ0i（k）=miniminkx0′（k）-xi′（k）+εmaximaxkx0′（k）-xi′（k）x0′（k）-xi′（k）+εmaximaxkx0′（k）-xi′（k） ， ε=0.5。最后，计算各个时期西双版纳乔木多样性的灰色关联评价指数，表达式为γ0i=∑nk=iω（k）γ0i（k），式中ω（k）表示4种植被Scaling生态多样性指数得出的权重，计算公式如下：

3结果与分析

3.1 森林植被面积变化

通过遥感影像解译的4个时期植被分布（图2）看出，1992—2016年期间，西双版纳森林面积总体呈现先下降后增加的趋势。其中热带雨林面积从1992年的22.77%减少至2016年的15.1%;作为面积最大的热带山地常绿阔叶林，从1992年的41.6%减少到2000年的33.61%和2008年的33.35%，又增长至2016年的38.4%;热带季节性湿润林、暖热性针叶林在西双版纳分布面积较小，都在1.2%以下波动;然而其他植被的面积由1992年的34.5%增长至2016年的45.27%。

从图2还可看出，热带雨林主要分布在西双版纳中部和东部海拔较低的地区，热带季节性湿润林分布在中东部，热带山地季风常绿阔叶林在西双版纳地区均有分布，其他植被主要分布在地势较平缓的地区，暖热性针叶林分布在与普洱市接壤的北部。从时空对比得出，西双版纳植被变化剧烈，尤其表现为景洪市和勐腊县的低海拔热带雨林植被转变为其他植被;位于西双版纳中西部、西北部和东北部的热带山地常绿阔叶林转变为其他植被;勐腊县中部的低海拔的热带季节性湿润林转变为其他植被。

3.2 样地森林植被乔木多样性对比

从各个样地乔木物种数（表1）来看，热带雨林的平均物种数达55种，是乔木物种数最多的植被;其次是热带山地常绿阔叶林的35种，高于热带季节性湿润林的29种和暖热性针叶林的27种。从乔木植株数来看，热带季节性湿润林的株数为252株，高于热带雨林的220株，思茅松林的株数为185株，热带山地常绿阔叶林的株数最低为151株。3个物种均匀度反映出西双版纳不同森林植被的均匀度排序为热带雨林>热带山地常绿阔叶林>暖热性针叶林>热带季节性湿润林。

3.3 全区森林植被乔木多样性变化

通过各植被样地调查数据和遥感影像解译的植被数据，计算出西双版纳不同时段各植被乔木Scaling生态多样性变化（表2）。从表2可以看出，热带雨林的Scaling生态多样性指数在46以上，是维持西双版纳森林乔木多样性最重要的植被。其次是热带山地常绿阔叶林和热带季节性湿润林，其Scaling生态多样性指数分别为40～41和22～24。以思茅松为优势种的暖热性针叶林，Scaling生态多样性指数均低于23。西双版纳各植被乔木多样性对西双版纳乔木多样性的贡献排序依次为热带雨林>热带山地常绿阔叶林>热带季节性湿润林>暖热性针叶林。

利用灰色关联评价模型对4个时期西双版纳4种森林植被乔木Scaling生态多样性年际变化进行计算。从灰色关联指数变化趋势（图3）发现，注： TRF. 热带雨林; TSMF. 热带季节性湿润林; TEBF. 热带山地常绿阔叶林; COF. 暖热性针叶林。下同。

热带雨林和热带季节性湿润林乔木多样性在研究期间具有持续减小趋势，热带山地常绿阔叶林乔木多样性则表现出先减少后增加趋势，暖热性针叶林呈现出上下波动态勢。1992、2000、2009和2016年西双版纳森林乔木多样性灰色关联评价指数分别为1、0.58、0.63和0.62，所以4个时期西双版纳森林乔木多样性排序为1992年>2009年>2016年>2000年。

4讨论

4.1 乔木多样性变化的原因分析

经济活动是导致西双版纳地区生物多样性丧失的主要原因。本研究结果表明，西双版纳森林植被乔木多样性从1992—2016年表现出持续丧失的态势，橡胶林和茶园等经济作物的种植是导致生物多样性丧失的主要原因（Li et al.， 2007; 刘晓娜等，2014）。改革开放以来，随着生产和生活对橡胶的需求增加，更大面积的热带雨林被破坏形成橡胶林，而且1992年以来，橡胶林种植的海拔更是达到了1 400 m（李增加等，2008），部分海拔较低的热带山地常绿阔叶林也被破坏形成了橡胶林。由于西双版纳地区海拔较高的热带山地常绿阔叶林不适宜橡胶林的种植，所以1990年以来，热带山地常绿阔叶林则被破坏后形成了茶园（刘晓娜等，2014）。西双版纳分别于1998年和2002年实施了天然林保护工程（陈志萍，2015）和退耕还林工程（李保贵等，2015），在2000—2009年期间，西双版纳的热带雨林、热带山地常绿阔叶林的生物多样性丧失没有之前剧烈，而暖热性针叶林有所增加。但是，2009年以后，由于经济活动的影响，橡胶价格的持续上涨，导致西双版纳大面积的热带雨林被破坏后形成橡胶林（刘晓娜等，2014），有悖于天保工程中热带雨林面积恢复和发展的目标（向艳平，2001）。

4.2 热带雨林维持区域生物多样性的意义

热带雨林是维持西双版纳森林乔木多样性最重要的植被。本研究表明，从对西双版纳森林乔木多样性的贡献来看，热带雨林在4个时期对西双版纳森林乔木多样性的贡献始终是排第一位的。因为热带雨林面积仅次于热带山地常绿阔叶林的，是西双版纳面积第二大的森林植被。同时，在相同面积样方里，热带雨林的乔木均匀度和丰富度远高于其他森林植被，多度也保持在较高的水平，所以单位面积的热带雨林造成的损失比其他森林植被的高（Cao & Zhang， 1997）。另外，生物多样性維持功能作为生态系统服务的重要指标， 每公顷热带雨林一年所创造生物多样性维持（生物调节和基因支持）的价值为41美元，其他森林则为4美元（Costanza et al.， 1997）。因此，从生物多样性价值评估来看，热带雨林丧失对区域生物多样性维持功能的影响更严重。

森林中稀有种的损失会导致森林生物多样性的丧失（Cao & Zhang， 1997），尤其体现在热带雨林和热带山地常绿阔叶林中。以思茅松和闭花木为优势种的暖热性针叶林和热带季节性湿润林中，其他乔木物种数占整个群落物种数的比重不高，所以其他乔木物种数的减少对这些植被的均匀度减少并不显著。然而在优势种不显著的热带雨林中，稀有种所占群落物种数的比例较高，稀有种的减少会影响到整个群落的生物多样性的丧失（朱华等，2002）。在热带山地常绿阔叶林中，虽然以壳斗科和樟科乔木为优势种，但是稀有种也占较高的比例。综上所述，森林中稀有种的损失对热带雨林和热带山地常绿阔叶林的影响更大。

4.3 Scaling生态多样性指数的适用性分析

Scaling生态多样性指数结合遥感技术可以应用到区域生物多样性评估中。Scaling、Simpson和Shannon-Wiener指数均可以测度群落均匀度，由于物种数随着面积的增大而增多，所以Scaling生态多样性指数还利用面积指数测度研究区内物种丰富度（Yue et al.， 2007）。另外通过地面调查结合遥感技术还能够提取生态系统类型和监测植被的完整情况。传统区域生物多样性研究中与本研究中的Scaling生态多样性指数结合遥感技术，在物种丰富度、生态系统类型、植被完整性（万本太等，2007;朱万泽等，2009）这几个权重较高的指标相重合，说明Scaling生态多样性的测度指标结合遥感技术可以运用到区域生物多样性的评估中。但是不同样地面积和不同取样标准会导致多样性的计算结果没有对比性，为了使不同植被间的多样性计算结果有对比性，在群落调查中需要统一不同植被样地的取样标准。

Scaling生态多样性指数在区域生物多样性评估中也存在问题。虽然已有学者得出了在30 m至150 m分辨率的空间尺度范围内，Scaling生态多样性指数不受分辨率的影响（岳天祥等，2006），同时种-面积关系可以运用到生物多样性的尺度转换中（唐志尧等，2009）。但是，物种多样性从群落尺度反演到区域尺度，尺度转换的难度受到取样效应和生境异质性的影响（唐志尧等，2009），尺度转换的难度也随着研究区的面积增大而增加，所以在面积较大或者异质性较高的研究区，Scaling生态多样性指数的可靠性还需要进一步的研究。此外，如何将该指数运用到不同地区不同植被的比较，也还需要更深入的研究。灰色关联评价模型存在无量纲化处理缺乏保序效应、关联度的规范性不满足等（张绍良和张国良，1996）问题，在今后的工作中，还需要开发或利用相应的数学模型完善研究区森林植被乔木多样性的评价体系。

致谢感谢朱华研究员、Sreehari Raman博士和中国科学院西双版纳热带植物园西双版纳生态站在样地设置和植被分类中给予的帮助和支持，谨此致谢！

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