4个大鲵群体的形态差异与判别分析

解宜兴　毛盼　邓智勇　何平　李军涛

摘要：【目的】探討不同地理环境下大鲵的形态特点及利用多元统计分析法进行分析的可行性，找出不同大鲵种群间的主要形态差异，为大鲵群体形态学研究提供科学依据。【方法】选取野生大鲵、汉中大鲵、恩施大鲵及张家界大鲵各30尾，分别测量12个形态学特征参数，经校正后得到11个形态比例性状，然后采用主成分分析、聚类分析及判别分析等多元分析法对不同大鲵群体进行形态差异分析。【结果】主成分分析结果表明，前3个主成分（PC1、PC2和PC3）的特征值较大，累积方差贡献率为61.13%。其中，第一主成分（PC1）主要受X1（头长/全长）、X5（头宽/全长）和X7（体高/全长）的影响，第二主成分（PC2）主要受X11（前肢长/全长）的影响，第三主成分（PC3）主要受X3（尾长/全长）的影响。4个大鲵群体被分为两大类，其中，汉中大鲵先与恩施大鲵聚为一类，再与张家界大鲵聚为一大类;野生大鲵则单独聚为一类。采用建立的判别方程式对所有大鲵样本进行判别，结果发现4个大鲵群体的总判别准确率均为77.5%，其中，张家界大鲵的准确率最高，达83.3%，其次是野生大鲵（准确率为80.0%），汉中大鲵和恩施大鲵的准确率为73.3%。【结论】不同地域的大鲵种群在形态上具有一定差异，其中野生大鲵与养殖大鲵在头长/全长、头体长/全长、头高/全长和体高/全长4个形态比例性状上存在显著差异，通过判别分析可进行初步区分。

关键词： 大鲵;形态差异;主成分分析;聚类分析;判别分析

中图分类号： S966.6                        文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）12-2819-07

Morphological differences and discriminant analysis of Chinese giant salamander（Andriasd avidianus） in four different populations

XIE Yi-xing1， MAO Pan1， DENG Zhi-yong1， HE Ping1*， LI Jun-tao2，3*

（1Hunan Zhangjiajie Andriasd avidianus National Nature Reserve Management Office， Zhangjiajie， Hunan  427499， China; 2Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou 571101， China; 3Hainan Provincial Key Laboratory for Functional Components Research and Utilization of Marine Bio-resources， Haikou  571101， China）

Abstract：【Objective】To explore the morphological characteristics of giant salamander（Andriasd avidianus）  under different geographical environments and the feasibility of multivariate statistical analysis， find out the main morphological differences among different populations， provide scientific basis for the study of population morphology of giant salamander in different geographical areas. 【Method】To select wild giant salamander，Hanzhong giant salamander， Enshi giant salamander and Zhangjiajie giant salamander 30 each， and 12 morphological characteristic parameters were measured and 11 morphological proportional characters were obtained after correction， then principal component analysis， cluster analysis and discriminant analysis were used to analyze the morphological differences of different populations of giant sa-lamander. 【Result】The results of principal component analysis showed that the first three principal components（PC1， PC2 and PC3） had larger eigenvalues  and their cumulative variance contribution rate was 61.13%. The first principal component PC1 was mainly affected by X1 （head length/total length），X5 （head width/total length） and， X7 （body height/ total length）， the second principal component PC2 was mainly affected by X11 （forelimb length/total length） ， and the third principal component PC3 was mainly affected by X3 （tail length/total length）. The four groups were divided into two main groups， with the Hanzhong giant salamander and Ensch giant salamander into a group， and then with the Zhangjiajie giant salamander into a group， and the wild giant salamander was a separate group. All samples of giant salamanders were identified by using the established discriminant function. The results showed that the total discriminant accuracy of four groups of giant salamanders was 77.5%，of which， the accuracy of the Zhangjiajie giant salamander was the highest （83.3%） ， followed by the wild giant salamander（80.0%）， the Hanzhong and Ensch giant salamanders were 73.3% accuracy. 【Conclusion】The populations of giant salamanders from different regions have some differences in morphology， among which there are significant differences in head length/total length， head-body length/total length， head height/total length and body height/total length between wild and cultured giant salamanders， a preliminary distinction can be made by means of discriminant analysis.

Key words： giant salamander（Andriasd avidianus）; morphological differences; principal component analysis; cluster analysis; discriminant analysis

0 引言

【研究意義】形态学研究是通过对生物单一可数或可量性状进行比对而有效鉴别生物种类，也可用于比较个体间或群体间的形态差异，其研究方法包括主成分分析、聚类分析、多元方差分析和判别分析等多元分析法（高保全等，2007）。至今，已从卷口鱼（赵建等，2007）、鲤鱼（明俊超等，2009）、乌鳢（刘苏等，2011）、中华鳖（梁宏伟等，2017）和乌贼（Jin et al.，2018）等物种中鉴定出不同群体间的形态差异，且能通过这些差异建立判别公式，确定单个物种的群体（或类别）归属问题。因此，加强多元分析在鱼类形态学上的研究应用，对区分不同地理群体物种的异同性、鉴定多个品种的种类及种间判别均具有重要意义。【前人研究进展】大鲵（Andriasd avidianus）俗名娃娃鱼，隶属于两栖纲（Amphibian）有尾目（Caudata）隐鳃鲵科（Cryptobrachidae）大鲵属（Andriasd），是现存最大的两栖类动物（侯进慧等，2004）。大鲵营养丰富，相对于贝类和鱼类，其必需氨基酸更符合人体需要，营养成分也远优于鲍鱼、鱼翅等名贵水产品（金立成，2003;罗庆华，2010;李莉等，2012）。此外，大鲵的内脏、肌肉、骨骼、表皮及黏液均具有药用价值（李莉等，2012），鲵尾花生四烯酸还具有降血糖、降血脂、降血压及提高免疫力的生物活性（舒文涛，2019）。野生大鲵资源在我国主要分布于长江、黄河和珠江中上游流域的深山峡谷溪流中，是我国特有的珍稀资源（章克家等，2002;郭永灿等，2005）。近年来，由于生态环境破坏、人为乱捕滥杀、大鲵迁移范围局限及自身繁殖力不强等问题（罗庆华等，2009），大鲵栖息地的岛屿化和破碎化日益严重，野生数量急剧减少，现已被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录Ⅰ中，属于国家二级保护水生野生动物（章克家等，2002）。由于长期的地理隔离，大鲵种群间存在明显的遗传分化（陶峰勇等，2005），至今已分化出5～8个独立隐种（Yan et al.，2018）。目前，有关大鲵的研究主要集中在种质资源保护和遗传多样性分析（陶峰勇等，2005;Yan et al.，2018）、生物学特征及进化演变（彭亮跃，2010）及人工繁育（王永杰等，2017）等方面，但针对其外部形态特征的研究较少，尤其缺乏不同地理种群或养殖群体的形态特征基础数据。李欣等（2018）研究表明，针对大鲵月龄与形态性状拟合获得的线性回归方程式可用于大鲵年龄鉴定。【本研究切入点】张家界大鲵因其特有的种群及独特的地理环境和养殖方式等，于2011年被认定为国家地理标志性保护产品，但由于缺乏较直观有效的鉴别方法（陶峰勇等，2005;杨丽萍等，2011;吴俣学，2017），市场上以次充好的行为屡禁不绝。因此，急需采用多元分析法来建立判别函数，通过数据分析有效鉴别不同大鲵群体。【拟解决的关键问题】采用多元分析法对养殖的张家界大鲵、汉中养殖大鲵、恩施大鲵及张家界当地野生大鲵4个群体进行比较分析，建立不同大鲵群体的判别函数，探讨不同地理环境下其形态变异特点及利用多元统计分析法进行分析的可行性，旨在建立有效的张家界大鲵品系形态鉴别方法，为大鲵群体形态学研究供提科学依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

4个种群的大鲵样本分别来自湖南省大鲵救护中心、大鲵生物科技有限公司及大鲵直销店。其中，野生大鲵是由湖南省大鲵救护中心从野外救护获得，异地保护在湖南省大鲵救护中心;汉中大鲵和恩施大鲵是养殖公司或养殖户从产地进购;张家界大鲵为当地养殖大鲵。2017年2—4月从采集样本中选取2～5年龄的大鲵进行试验观察。

1. 2 数据测量

选取野生大鲵、汉中大鲵、恩施大鲵及张家界大鲵各30尾，采用游标卡尺、直尺和角尺等工具进行相关性状测量，测量结果精确到0.1 mm。根据左智力等（2005）的研究方法，确定全长、头长、头体长和尾长等12个形态特征参数，详见表1。为减少试验误差，每尾大鲵测量3次，取其平均值。

1. 3 统计分析

为消除大鲵体规格对各形态特征参数值的影响，先将每尾大鲵的所有形态特征参数除以其全长值×100予以校正（全长除外），得到11个形态比例性状：头长/全长（HL/TTL，X1）、头体长/全长（SVL/TTL，X2）、尾长/全长（TL/TTL，X3）、尾宽/全长（TW/TTL，X4）、头宽/全长（HW/TTL，X5）、头高/全长（HH/TTL，X6）、体高/全长（BH/TTL，X7）、尾高/全长（TH/TTL，X8）、体宽/全长（BW/TTL，X9）、后肢长/全长（HLL/TTL，X10）和前肢长/全长（FLL/TTL，X11），采用SPASS 19.0进行数据处理。

采用主成分分析、聚类分析及判别分析等多元分析法对不同群体的大鲵进行形态差异分析，并以欧氏距离的最短距离法进行聚类分析（左智力等，2005），绘制系统发育进化树。首先对11个形态比例性状数据进行主成分分析，获得形态综合指标并绘制大鲵样本的主成分散布图;然后采用单因素方差分析比较不同大鲵群体间的形态差异，再运用逐步判别法进行判别分析，判别准确率的计数公式为：判别准确率P（%）=判别正确的个数/实测数目×100。

2 结果与分析

2. 1 主成分分析结果及4个大鲵群体的形态差异

对所有大鲵样本的11个形态比例性状进行主成分分析，结果表明，前3个主成分（PC1、PC2和PC3）的特征值较大，累积方差贡献率为61.13%。11个形态比例性状对前3个主成分的负荷值及其方差贡献率详见表2。其中，第一主成分（PC1）主要受X1（头长/全长）、X5（头宽/全长）和X7（体高/全长）的影响，第二主成分（PC2）主要受X11（前肢长/全长）的影响，第三主成分（PC3）主要受X3（尾长/全长）的影响。

基于前3个主成分的形态综合指标，绘制4个大鲵群体样本的主成分散布图。由图1可看出，张家界大鲵主要分布在左下侧，野生大鲵主要分布在上侧，恩施大鲵分布在右侧，汉中大鲵分散在中间且与恩施大鲵重合较多，表明這2个群体间的形态差异度较小。由图2可看出，张家界大鲵、恩施大鲵和汉中大鲵群体虽然有重合现象，但其主要个体仍然比较集中，而野生大鲵群体主要集中在PC2轴的0～1.00000之间，部分与张家界大鲵群体重合。综上所述，野生大鲵可通过PC1将其区分，汉中大鲵在PC3上易与其他群体区分，张家界大鲵和恩施大鲵则在PC2上易区分。

2. 2 聚类分析及多重比较分析结果

为进一步明确不同地域大鲵群体间的形态差异，统计出11个形态比例性状的平均值及标准差，并采用Duncanʼs新复极差法进行多重比较分析，结果见表3。由表3可知，汉中大鲵群体与恩施大鲵群体间的11个形态比例性状均无显著差异（P>0.05，下同），而张家界大鲵与其他群体间在X10和X11上存在显著差异（P<0.05，下同），即通过后肢长/全长和前肢长/全长2个形态比例性状可从4个群体中区分出张家界大鲵，与主成分分析结果一致;野生大鲵则在X1、X2、X6和X7上与养殖大鲵群体间存在显著差异，即通过头长/全长、头体长/全长、头高/全长和体高/全长4个形态比例性状可有效区分野生大鲵和养殖大鲵。

基于11个形态比例性状，采用欧氏距离的最短距离法进行聚类分析，结果显示4个大鲵群体被分为两大类（图3）。其中，汉中大鲵先与恩施大鲵聚为一类，再与张家界大鲵聚为一大类;野生大鲵则单独聚为一类。说明野生大鲵与养殖大鲵在形态上具有差异性，在养殖大鲵群体中又以汉中大鲵群体与恩施大鲵群体在形态上更接近，与张家界大鲵群体尚存在一定形态差异。

2. 3 判别分析结果

2. 3. 1 判别函数建立 由于主成分分析和聚类分析等只能揭示大鲵群体间形态变异的特征和程度，无法判别单一大鲵具体所属，故需进行判别分析。通过逐步判别分析，使用11个形态比例性状的特征值建立4个判别方程式，分别为：

Y张家界=-4.79X1+3.55X2+7.84X3+10.64X4+3.49X5+2.03X6‒.94X7+0.98X8+0.17X9+1.86X10+        3.52X11‒292.88

Y汉中=-4.70X1+3.48X2+8.37X3+8.69X4+3.46X5+3.03X6‒.08X7+1.22X8+0.88X9+1.94X10+      4.73X11‒314.53

Y恩施=-4.51X1+3.67X2+8.18X3+9.03X4+3.96X5+2.70X6‒.35X7+0.69X8+0.40X9+2.04X10+      5.44X11‒319.95

Y野生=-4.12X1+3.66X2+7.47X3+9.04X4+3.75X5+3.18X6‒.20X7+0.71X8+0.64X9+2.32X10+      4.71X11‒306.05

2. 3. 2 判别分析结果 将某一大鲵个体对应性状的值分别代入上述4个判别方程式，计算其函数值并进行比较，被判别大鲵归属于最大函数值所对应的群体。据此，对所有大鲵样本按上述判别函数依次进行分类，结果（表4）表明，4个大鲵群体的总判别准确率为77.5%，其中，张家界大鲵的准确率最高，达83.3%，其次是野生大鲵（准确率为80.0%），汉中大鲵和恩施大鲵的准确率均为73.3%。

3 讨论

通过分析不同物种或地理种群间的形态特征差异，可实现物种归类的目的（马波等，2013;宋文等，2013;侯吉伦等，2016）。本研究采用主成分分析、聚类分析和判别分析3种多元分析方法，从不同角度对4个大鲵群体进行形态差异分析，其中，主成分分析结果表明有多个性状同时对大鲵的形态差异产生影响，前3个主成分的累积方差贡献率为61.13%，能在一定程度上代表不同大鲵群体间的形态差异。由主成分散布图可看出，野生大鲵群体、张家界大鲵群体与恩施大鲵群体间的形态差异较明显，而恩施大鲵群体与汉中大鲵群体的重合度较高，其差异主要表现在X1（头长/全长）、X5（头宽/全长）、X7（体高/全长）和X11（前肢长/全长）等形态比例性状上，与吴俣学（2017）的研究结果相似。综合多重比较分析结果可知，X10（后肢长/全长）和X11（前肢长/全长）是区别张家界大鲵形态差异的主要性状特征，X1（头长/全长）、X2（头体长/全长）、X6（头高/全长）和X7（体高/全长）则能有效区分野生大鲵与养殖大鲵。聚类分析结果显示，在群体分类上汉中大鲵与恩施大鲵更接近，与杨丽萍等（2011）的分类结果一致，与Liang等（2019）研究发现湖北大鲵和陕西大鲵来自同一谱系的结论相似;野生大鲵和人工养殖大鲵分别聚类成两大类，表明栖息环境、觅食方式和摄食种类的不同，也会造成群体间的形态特征存在一定差异（马波等，2013）。

判别分析是一种具有很强实用性的统计判别和分组技术，也是鱼类群体鉴别中常用的方法。钱荣华等（2003）对我国五大湖及人工群体三角帆蚌的形态判别准确率为81.73%;赵晓勤等（2006）采用逐步判别法对日本沼虾的形态判别准确率为81.7%;张敏莹等（2010）对我国五大湖秀丽白虾的判别准确率为80.7%;侯吉伦等（2016）对6个花鲈群体的形态综合判别准确率为72.7%。本研究中，4个大鲵群体的总判别准确率为77.5%，其中，张家界大鲵的准确率最高，达83.3%，其次是野生大鲵（准确率为80.0%），汉中大鲵和恩施大鲵的准确率均为73.3%。主要误差存在于恩施大鲵和汉中大鲵的种群判别上，也进一步证明恩施和汉中地区的养殖大鲵群体存在较高相似性。说明通过建立的判别方程式可对4个大鲵群体进行有效判别，其中判别方程Y张家界=-4.79X1+3.55X2+7.84X3+10.64X4+3.49X5+2.03X6‒5.94X7+0.98X8+0.17X9+1.86X10+3.52X11‒292.88可作为张家界大鲵品系的一个形态鉴别方法。此外，养殖大鲵群体与野生大鲵群体间的形态差异明显，但是否能代表野生种群与养殖种群的形态差异还有待进一步探究。

4 结论

不同地域的大鲵种群在形态上具有一定差异，其中野生大鲵与养殖大鲵在头长/全长、头体长/全长、头高/全长和体高/全长4个形态比例性状上存在显著差异，通过判别分析可进行初步区分。

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（責任编辑 兰宗宝）