水温和光照强度对乌原鲤耗氧率与临界窒息点的影响

李育森 雷建军 等

摘要：【目的】探索水溫和光照对乌原鲤耗氧率与临界窒息点的影响，为其人工繁育及规模化苗种培育提供参考依据。【方法】在密闭流水环境中，设3个水温梯度（14、19和24 ℃）和3个光照强度（<10、500～600和1200～1300 lx），通过测定进、出水样溶解氧含量而计算乌原鲤鱼种耗氧率和临界窒息点。【结果】乌原鲤鱼种耗氧率与临界窒息点在14～19 ℃范围内随水温的升高而增加，对应的平均耗氧率分别为0.19±0.07、0.22±0.06和0.29±0.07 mg/（g·h），临界窒息点则表现为24 ℃（1.5023 mg/L）>19 ℃（1.4887 mg/L）>14 ℃（1.2180 mg/L）;乌原鲤鱼种耗氧率昼夜节律表现为：14 ℃水温条件下白天>晚上，19 ℃水温条件下晚上>白天，24 ℃水温条件下白天>晚上。在冬季水温（13 ℃）条件下，光照强度<10 lx时的乌原鲤鱼种平均耗氧率为0.15±0.06 mg/（g·h），光照强度为500～600 lx时的平均耗氧率为0.16±0.08 mg/（g·h），光照强度为1200～1300 lx时的平均耗氧率为0.16±0.07 mg/（g·h）;对应的乌原鲤鱼种临界窒息点分别为1.7729、1.2316和1.1639 mg/L，乌原鲤临界窒息点与光照强度呈负相关，但组间差异不显著（P>0.05）。【结论】在适宜生长水温范围内，乌原鲤耗氧率随水温的升高而增加，适当提高水温有利于促进其新陈代谢，提高生长速度;光照强度的变化对乌原鲤耗氧率与临界窒息点无明显影响，但黑暗条件下其临界窒息点较高。乌原鲤的高耗氧率和高临界窒息点直接限制其自然种群分布，也是造成其种群急剧减少的原因之一。

关键词： 乌原鲤;耗氧率;临界窒息点;水温梯度;光照强度

中图分类号： S965.116                文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）02-0418-06

Abstract：【Objective】In order to provide references for artificial breeding and large-scale fish fry cultivation， the present study evaluated the effects of temperature and light intensity on oxygen consumption rate and critical asphyxiation point of Procypris merus. 【Method】The oxygen consumption rate of P. merus was measured at different temperatures （14， 19 and 24 ℃） and different light intensities（<10， 500-600 and 1200-1300 lx） by determining the dissolved oxygen and critical asphyxiation point in the closed water environment. 【Result】Both the oxygen consumption rate and the critical asphyxiation point showed a positive relationship with temperature under a certain temperature range（14-19 ℃）. The average oxygen consumption rates were 0.19±0.07 mg/（g·h） at 14 ℃， 0.22±0.06 mg/（g·h） at 19 ℃， and 0.29±0.07 mg/（g·h） at 24 ℃， respectively. Meanwhile， the critical asphyxiation points were 24 ℃（1.5023 mg/L）>19 ℃（1.4887 mg/L）>14 ℃（1.2180 mg/L）. The day night rhythm of oxygen consumption rate showed that， day>night under 14 and 24 ℃， and night>day under 19 ℃. Under the water temperature of 13 ℃ in winter， it showed that the average oxygen consumption rate of P. merus was 0.15±0.06 mg/（g·h） when light intensity was <10 lx， and it was 0.16±0.08 mg/（g·h） when light intensity was 500-600 lx. The average oxygen consumption rate was 0.16±0.07 mg/（g·h） at 1200-1300 lx. The critical asphyxia point was 1.7729 mg/L at 10 lx， 1.2316 mg/L at 500-600 lx and 1.1639 mg/L at 1200-1300 lx， respectively. The critical asphyxia point displayed a negative relationship with the light intensity， but there was no significance among the groups（P>0.05）. 【Conclusion】Oxygen consumption rate of P. merus increases with the water temperature under a certain temperature range that is suitable for the P. merus. Increasing water temperature properly is beneficial for promoting its meta-bolism and increasing its growth rate. The light intensity has no great influence on both the oxygen consumption rate and the critical asphyxiation point， except for a higher critical asphyxiation point in darkness. The high oxygen consumption rate and high critical asphyxiation point block the natural population distribution and contribute to the sharp decrease of natural population of P. merus.

Key words： Procypris merus; oxygen consumption rate; critical asphyxia points; temperature gradient; light intensity

0 引言

【研究意义】乌原鲤（Procypris merus）隶属于鲤形目（Cypriniformes）鲤科（Cyprinidae），是珠江流域的土著鱼类，曾广泛分布于广西西江水域的部分干支流（韩耀全等，2018a，2018b）。近年来，由于生态环境恶化、水质污染、过度捕捞等因素的影响，乌原鲤的生长繁殖受到严重威胁，其野生种群资源已极其稀缺，面临物种灭绝的风险，现已被《中国濒危动物红皮书》收录。耗氧率和临界窒息点是衡量鱼类不同发育阶段对水体溶氧量需求及对低氧耐受能力的重要参数，也是反应鱼体新陈代谢的重要指标，对开展鱼类养殖学研究具有极高的理论与应用价值，尤其对溶解氧要求更高的鱼类，可根据耗氧率的波动进行科学投喂，也可为鱼类增殖放流的选址提供参考（李加儿等，2014;袁泉等，2018）。因此，开展乌原鲤耗氧率与临界窒息点的相关研究对指导其人工增养殖具有重要意义。【前人研究进展】国内外关于鱼类耗氧率与临界窒息点的研究在21世纪后得到迅速发展，涉及内容主要分为：①pH对鱼类耗氧率与临界窒息点的影响。表现为pH对鱼类的呼吸有一定影响，当氢离子浓度超过鱼类生长的适宜范围时（偏高或偏低），鱼类对溶解氧有更高要求（van Aardt and Venter，2004;李代金等，2011;李加儿等，2014）。②水温对鱼类耗氧率与临界窒息点的影响。在一定水温范围内，鱼类耗氧率与临界窒息点均随水温的升高而增加（陈刚等，2005;王跃斌等，2007;Nerici et al.，2012;Blewett et al.，2013;朱永久等，2014）。③鱼类规格与耗氧率和临界窒息点的关系。鱼类耗氧率随其体重的上升而减小，而临界窒息点随其体重的上升而增加（Gillooly et al.，2001;邓超准等，2015）。④鱼类耗氧率的昼夜节律。鱼类耗氧率具有昼夜变化特征，但不同鱼类的变化规律各不相同（周志峰等，2006;曹伏君和郭良珍，2011;耿龙武等，2012;杨坤等，2013;宋协法等，2017）。⑤耗氧率与临界窒息点的种间差异与世代差异。鱼类耗氧率与临界窒息点存在种间差异，且表现为子代耗氧率与临界窒息点介于亲本之间（张新铖等，2012;万玉美等，2013）。【本研究切入点】乌原鲤为底层杂食性鱼类，自然生长较缓慢，产量不高，其人工驯养过程中的适宜生长水温为14～24 ℃，水温过低或过高均沉栖于水底减少摄食，但至今有关水温和光照强度对乌原鲤呼吸机制影响的研究尚无报道。【拟解决的关键问题】通过设置不同水温梯度和光照强度，探究水温和光照强度对乌原鲤耗氧率与临界窒息点的影响，为其人工繁育及规模化苗种培育提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

试验用鱼取自广西水产科学研究院都安基地的鱼苗场。挑选规格一致、无伤病、无畸形、体质健康的鱼种，其体长71.11±4.58 mm/尾、体重7.45±1.16 g/尾。乌原鲤在室内水池暂养2 d，养殖水体为经曝气并持续充氧的自来水，排除自然水体中浮游植物光合作用及细菌有氧呼吸的影响，同时停止投喂以减少试验过程中因鱼种排泄对水中溶解氧测定造成的影响。

1. 2 试验方法

试验时间为2018年1月24—31日。参照国家标准GB/T 18654.8—2008《养殖鱼类种质检验：耗氧率与临界窒息点的测定》，鱼类耗氧率测定装置的呼吸室为2.5 L圆柱形广口磨砂玻璃瓶，带双孔橡胶塞;按1∶20（鱼∶水体积）的比例确定放养鱼种尾数;调节进、出水流量使乌原鲤在呼吸室内适应1 h，待其正常活动后每隔1 h测定进、出水样的溶解氧含量。根据乌原鲤生产车间微流水养殖池驯养与培育过程水温可控制在14～24 ℃（冬季可低至14 ℃，春季在19 ℃左右，夏、秋季可高達24 ℃），分别设14 ℃（A组）、19 ℃（B组）和24 ℃（C组）3个水温梯度;同时在冬季水温（13 ℃）条件下分别设黑暗组（<10 lx，D组）、常光照组（500～600 lx，E组）和强光照组（1200～1300 lx，F组）3个光照强度，其中，D组表示生产车间夜间无光照时的光照强度，E组表示车间棚顶安装普通40 W日光灯时水面测得的光照强度，F组表示在靠近水面墙壁周围安装40 W日光灯时水面测得的光照强度。每组放养乌原鲤鱼种15尾，水流速调整至鱼种在整个试验过程中均处于安静状态。每处理组设3个平行。溶解氧含量测定采用温克勒（Winkler）法，光照强度测量采用泰仕TES1300A照度计。

1. 3 统计分析

2 结果与分析

2. 1 水温和光照强度对乌原鲤鱼种耗氧率的影响

由表1可知，A组、B组和C组乌原鲤鱼种的平均耗氧率分别为0.19±0.07、0.22±0.06和0.29±0.07 mg/（g·h）;在一定水温范围内乌原鲤鱼种的耗氧率随水温升高而升高，即平均耗氧率与水温呈正相关。A组和B组的乌原鲤鱼种耗氧率差异不显著（P>0.05，下同），但均显著低于C组（P<0.05，下同）。由表2可知，D组、E组和F组乌原鲤鱼种的平均耗氧率分别为0.15±0.06、0.16±0.08和0.16±0.07 mg/（g·h），组间差异不显著，且表现为平均耗氧率与体长呈负相关。

2. 2 水温和光照强度对乌原鲤鱼种临界窒息点的影响

当有50%乌原鲤鱼种失去平衡、昏迷或濒临死亡时认定其到达临界窒息点，主要临床特征表现为：随着呼吸室内溶解氧的降低，乌原鲤鱼种开始焦躁不安，急速窜动;呼吸速率明显增加，鳃盖快速闭合，撞击呼吸室内壁;严重缺氧时集体窜向呼吸室顶部，然后下沉，重复几次后沉向水底死亡。

不同水温梯度下，乌原鲤鱼种的临界窒息点表现为C组（1.5023 mg/L）>B组（1.4887 mg/L）>A组（1.2180 mg/L）。窒息耗氧率是进行临界窒息点试验过程中的耗氧率，其与平均耗氧率的变化趋势一致（表1），与水温呈正相关，表明乌原鲤的耗氧率受水温影响较明显。不同光照强度下，乌原鲤鱼种的临界窒息点表现为D组（1.7729 mg/L）>E组（1.2316 mg/L）>F组（1.1639 mg/L），且临界窒息点与光照强度呈负相关，即黑暗环境下临界窒息点最高。对应的窒息耗氧率分别为0.0667、0.0662和0.0661 mg/（g·h），组间差异不显著（表2）。

2. 3 乌原鲤鱼种的耗氧率昼夜节律

如图1所示，在14～24 ℃的水温范围内乌原鲤鱼种耗氧率在24 h内出现3个比较一致的耗氧高峰，分别是晚上21：00—22：00、翌日上午6：00—7：00和10：00—12：00;2个峰谷则分别出现在凌晨2：00—3：00和上午8：00—9：00。其中，A组乌原鲤鱼种耗氧率最大值[0.3861 mg/（g·h）]出现在上午11：00，最低值[0.0210 mg/（g·h）]出现在凌晨3：00;B组乌原鲤鱼种耗氧率最大值[0.3439 mg/（g·h）]出现在上午6：00，最低值[0.0231 mg/（g·h）]出现在上午9：00;C组乌原鲤鱼种耗氧率最大值[0.4746 mg/（g·h）]出现在上午11：00，最低值[0.1834 mg/（g·h）]出现在上午8：00。不同水温梯度下，乌原鲤鱼种耗氧率昼夜节律表现为：A组白天[0.2031 mg/（g·h）]>晚上[0.1743 mg/（g·h）];B组晚上[0.2223 mg/（g·h）]>白天[0.2119 mg/（g·h）];C组白天[0.2931 mg/（g·h）]>晚上[0.2863 mg/（g·h）]。

如圖2所示，在不同光照强度下乌原鲤鱼种24 h内的耗氧率高峰分布在下午13：00—16：00，而峰谷出现在下午19：00—20：00和凌晨3：00—6：00。其中，D组乌原鲤鱼种耗氧率最大值[0.2758 mg/（g·h）]出现在下午14：00，最低值[0.0671 mg/（g·h）]出现在上午6：00;E组乌原鲤鱼种耗氧率最大值[0.3715 mg/（g·h）]出现在下午14：00，最低值[0.0697 mg/（g·h）]出现在上午10：00;F组乌原鲤鱼种耗氧率最大值[0.3068 mg/（g·h）]出现在下午15：00，最低值[0.0830 mg/（g·h）]出现在下午20：00。此外，F组乌原鲤鱼种耗氧率在凌晨4：00—5：00出现一个异常高峰值，可能是此时鱼种对光照强度过高的应激反应所致。D组、E组、F组乌原鲤鱼种的白天耗氧率均值分别为0.1685、0.1945和0.1796 mg/（g·h），晚上耗氧率均值分别为0.1224、0.1311和0.1359 mg/（g·h），其耗氧率昼夜节律均表现为白天>晚上。

3 讨论

3. 1 乌原鲤耗氧率的变化

耗氧率能直接或间接反映鱼类的新陈代谢与生理状况，而鱼类的游泳、摄食、组织器官生长发育等均会造成耗氧;耗氧率越高，说明其新陈代谢越旺盛（杨莹等，2011）。摄食行为与其他生命活动共同形成不同鱼类特有的昼夜节律，外出摄食行为会造成耗氧率的增加，蛰伏期活动较少因而耗氧率降低。在本研究中，乌原鲤的白天耗氧率普遍高于晚上说明其具有夜伏昼出的生活习性。因此，在夜间耗氧高峰来临时可根据需要，提供光照进行投喂或停止投喂，同时进行增氧。光照强度影响鱼类耗氧率的机制目前尚未清楚，本研究结果表明，在冬季水温（13 ℃）条件下，不同光照强度对乌原鲤鱼种的耗氧率并无显著影响，但黑暗环境中耗氧率最低，可能与黑暗环境下鱼种活动减缓、新陈代谢降低有关，具体原因有待进一步探究。

在一定的水温范围内，水温与鱼类耗氧率呈正相关，但超过鱼类最适温度后，其体内酶活力降低、新陈代谢被破坏而造成耗氧率降低（刁晓明等，1994）。在最适生长水温范围内，乌原鲤耗氧率随水温度的升高而增加，水温为14 ℃时其平均耗氧率为0.19±0.07 mg/（g·h）、19 ℃时为0.22±0.06 mg/（g·h）、24 ℃时为0.29±0.07 mg/（g·h），与赤眼鳟（Spualiobarbus curriculus）（杨凯等，2017）、黑尾近红鲌（Ancherythroculter nigrocauda）（李清等，2017）等鱼类的研究结果相似。水温较高时，乌原鲤的耗氧率高峰出现在上午，水温较低时则出现在下午，耗氧率越高，表明鱼类新陈代谢越活跃，摄食欲望更强烈。因此，在乌原鲤鱼种养殖过程中，夏、秋季水温较高时可在上午耗氧高峰出现时进行投喂，春、冬季水温较低时宜在下午投喂以减少饵料浪费，提高摄食率。

3. 2 乌原鲤的临界窒息点

乌原鲤临界窒息点随水温的升高而增加。在24 ℃的水温条件下，乌原鲤的临界窒息点（1.5032 mg/L）远高于同为鲤科的其他鱼类（胡思玉等，2009;杨坤等，2013;朱永久等，2014），包括四川裂腹鱼（Schizothorax kozlovi Nikolsky）（0.395 mg/L）、麦穗鱼（Pseudorasbora parva）（0.58 mg/L）和鲈鲤（Percocypris pingi）（0.767 mg/L），生活环境适应性可能是造成此差异的主要原因之一。水流湍急的河段常具有较高溶解氧，适应流水生活环境的乌原鲤和鲈鲤临界窒息点远高于喜平缓水流河段生活的麦穗鱼和四川裂腹鱼。乌原鲤分布在珠江流域，鲈鲤生活于长江上游，珠江流域水温同比长江流域高，可能是造成乌原鲤临界窒息点高于鲈鲤的原因。

本研究结果表明，乌原鲤临界窒息点随光照强度的降低而增加，在黑暗条件下临界窒息点最高，为1.7729 mg/L。在乌原鲤养殖生产实践中，粗放式池塘养殖一般缺乏配套的控温设施，且池塘水位较低，受天气变化的影响较明显。冬季池塘水温常低至13 ℃以下，因此必须注意夜间增氧，保持增氧设备开启并及时监测水中溶解氧，若气温过低还需补偿因增氧造成的热量散失，以免造成养殖经济效益损失。

3. 3 乌原鲤耗氧率与临界窒息点对其资源量下降的影响

随着水力发电拦河大坝的兴建，原来湍急多变的河流部分转变成湖泊型水库。经调查发现，在水深10 m左右的水库水层，其水温长年保持在15～20 ℃，溶解氧低至1.0 mg/L以下，低于乌原鲤鱼种的临界窒息点，不适宜其生存，因此乌原鲤在拦坝库区形成的深水区更易造成缺氧，甚至死亡，其生存空间远小于具有更低临界窒息点的其他鱼类。此外，水流平缓直接阻碍水底营养物质的垂直扩散，同时造成水底淤泥沉积而覆盖原有岩石底质，乌原鲤的生存摄食空间由原来的整个河道被挤压至河流两岸浅水层，一方面水流平缓极易被渔民捕获，另一方面种间竞争更加激烈。结合渔民渔访和鱼类资源监测结果可知，广西境内的乌原鲤种群有朝着河流上溯的趋势，目前在大型水库已捕捞不到乌原鲤，仅剩小部分的种群生活在广西河池市金城江区的拔贡河段，该河段水流湍急，溶解氧含量较高。可见，乌原鲤的高耗氧率和高临界窒息点直接限制其自然种群分布，仅适应部分河段，也是造成其种群急剧减少的原因之一。

4 结论

在适宜生长水温范围内，乌原鲤耗氧率随水温的升高而增加，适当提高水温有利于促进其新陈代谢，提高生长速度;光照强度的变化对乌原鲤耗氧率与临界窒息点无明显影响，但黑暗条件下其临界窒息点较高。乌原鲤的高耗氧率和高临界窒息点直接限制其自然种群分布，也是造成其种群急剧减少的原因之一。

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（責任编辑 兰宗宝）