贺兰山不同坡位油松林的土壤呼吸特征

卿明亮，匡 顺，张雨佳，李登武，2

(1.西北农林科技大学 林学院，陕西 杨凌 712100；2.宁夏贺兰山森林生态系统定位研究站，宁夏 银川 750021)

森林生态系统中的土壤呼吸是陆地碳循环中的重要组成部分，占整个生态系统呼吸总量的30%～90%[1]，是土壤碳素进入大气的主要途径之一[2]。较小的土壤呼吸变化也会显著影响大气中的CO2浓度[3]。土壤呼吸主要包括根系自养呼吸和土壤微生物的异养呼吸，受植物群落、物候阶段、微生物生物量等生物因子和气候条件、土壤环境、地形等非生物因子的影响[4]。

地形可以通过改变土壤温度、土壤含水量、太阳辐射和地下水再分配等途径来影响土壤呼吸[5]。坡位作为重要的地形因子之一，它可以显著影响土壤温度和土壤水分[6]、土壤理化性质[7]、微生物生物量[8]、细根生物量[9]等，从而直接或间接地影响土壤呼吸，引起土壤呼吸的空间变异。在不同水热条件和有机碳侵蚀沉积背景下，不同坡位的土壤呼吸差异也会发生变化[10]。有研究表明，随着坡位的升高土壤呼吸速率会逐渐降低[11]或增加[12-13]，也有学者认为坡位对土壤呼吸没有明显的影响[14]。到目前为止，坡位和土壤呼吸之间的关系还没有统一的结果[6]。近年来有关坡位对土壤呼吸影响的研究逐渐深入，主要集中在温带农田生态系统[15]、亚热带农田生态系统[16]、暖温带黄土高原丘陵区[17-18]、热带雨林[19-21]、亚热带常绿阔叶林[22]、亚热带常绿针叶林[23]等。对温带森林生态系统的研究还相对较少，尤其是西北干旱半干旱区域，坡位对森林生态系统土壤呼吸的影响还需要进一步研究。

贺兰山处于干旱与半干旱地区的过渡区，是我国西北地区的最后一道生态屏障[24]。它拥有典型的温带森林生态系统，是我国针叶林地理分布的一个过渡区域，也是我国油松林分布的西界，是宁夏地区非常重要的森林碳库[25-26]。目前有关贺兰山地区森林土壤呼吸的研究还未见报道，为此，以该区域天然油松林为研究对象，研究不同坡位的土壤呼吸变化特征及其关键影响因子，探讨坡位及环境因子变化对土壤呼吸的影响，以期深入了解土壤呼吸的时空变化特征，为该区域森林生态系统碳循环研究提供基础数据。

1 研究区概况

研究区位于宁夏贺兰山国家级自然保护区，地理坐标为东经105°49′～106°41′，北纬38°19′～39°22′，平均海拔2 000～3 000 m，年均气 温-0.8℃，年均蒸发量2 000 mm，年均降水量420 mm，降水量的60%～80%主要集中在 6—8月份[27]。该区地势较陡，坡形多变，植被垂直分带明显，海拔1 500 m以下为山麓草原化荒漠带，海拔2 000～2 400 m为油松纯林、油松山杨混交林、山杨纯林，海拔2 400～3 000 m为青海云杉纯林，海拔3 000～3 500 m为亚高山灌丛草甸带。本研究选择地形变化相对较小、林分密度适中的天然油松林作为试验区，试验区位于东经105°54′40″，北纬38°44′53″，海拔2 030～2 126 m，坡向西南向，坡形为“S”型。土壤为山地普通灰褐土，随坡位变化枯枝落叶层厚度呈现下部＞上部＞中部的特点。林下还有零星的杜松Juniperus rigida、青海云杉Picea crassifolia和山杨Populus davidiana分布，林下灌木主要为虎榛子Ostryopsis davidiana和小檗Berberis amurensis等，草本主要以薹草Carex tristachya、唐松草Thalictrum aquilegifolium等为主。样地林分概况见表1。

表1 不同坡位林分基本特征Table 1 Stand characteristics at different slope positions

2 研究方法

2.1 土壤呼吸速率及土壤温度、湿度的测定

2017年7月初，在试验区油松林的下部、中部、上部分别设置1块10 m×10 m的样地，在每个样地中沿对角线设置3个1 m×1 m的小样方，将内径20 cm、高8 cm的土壤环嵌进样方，土壤环露出地面2～3 cm，在整个观测过程中保持土壤环位置不动，保证原位观测。从2017年7月—2018年6月每月中下旬（不包括2017年11月—2018年3月，因低温和土壤冻结无法进行观测），用土壤CO2通量自动测量系统（LI-8100A，USA）测定所有位点的土壤呼吸速率，用土壤温度探针（6000-09TC）和土壤湿度探针（8100-204 Delta-T Theta）同步监测土壤5 cm处温度和体积含水量。每个月选取典型天气对所有土壤环进行连续测量2～3 d，每次测量时间为8:00—18:00，每隔2 h测定一个循环，每个土壤环每次测定3个重复。每次测定前一天将样方内的地表活体植被剪除，减少地表植被对测量结果的影响。

2.2 土壤理化性质的测定

2017年10月，监测结束以后，在每个样地中的土壤环附近去除表层枯落物后取0～20 cm土壤样品，去除石块和根系，收集土壤约1 kg，分为两份，分别装入自封袋中并做好标记，一份4 ℃条件下保存，运回实验室测定土壤可溶性有机碳（DOC），一份带回实验室自然风干，用于测定土壤有机碳（SOC）、全氮（TN）、pH值。同时用环刀取0～10 cm土壤样品，每个点取3个重复，用于测定土壤容重（SBD）。

土壤有机碳（SOC）采用重铬酸钾外加热法测定；土壤全氮（TN）采用凯氏定氮仪（FOSS8400,瑞典）测定；pH值采用电位法测定；用环刀法测定0～10 cm土壤容重（SBD），具体测定方法参见文献[28]。土壤可溶性有机碳（DOC）采用水土比4∶1混匀过滤，再用自动总有机碳分析仪（岛津，日本）测定。

2.3 数据分析

用SPSS 22.0软件的单因素方差分析（One-way ANOVA）和最小显著差异法（LSD）比较不同数据组间的差异。用Origin 8.1软件作图。

采用指数方程SR=aebT拟合土壤呼吸速率对土壤温度的响应关系；通过方程拟合得到的温度敏感系数b代入方程Q10=e10b，计算得到温度敏感性指数Q10；用一元线性回归方程SR=aW+b表示土壤呼吸速率和土壤体积含水量之间的回归关系；土壤呼吸速率和土壤温度、土壤体积含水量的双变量模型采用一元线性回归方程SR=aT+bW+c描述（其中SR为土壤呼吸速率，T为土壤温度，W为土壤体积含水量，a、b、c均为方程参数）。

土壤呼吸年积累量采用插值法计算，即计算相邻两次监测期间未监测时间的土壤呼吸积累量，再将每天的积累量累加即可求得土壤呼吸年积累量。

土壤呼吸速率与土壤理化性质之间的关系根据2017年10月所测定的数据进行分析，用于确定造成土壤呼吸速率空间变异的影响因子。

3 结果与分析

3.1 不同坡位的土壤理化性质差异

油松林各坡位的土壤理化性质见表2，其中土壤有机碳含量随着坡位升高呈现逐渐减小的趋势，上坡的土壤有机碳含量较中坡和下坡分别减少了5.94%和10.96%；土壤可溶性有机碳含量随着坡位升高呈现先降低再升高的趋势，中坡的土壤可溶性有机碳含量较上坡和下坡分别减少了24.78%和39.36%。全氮含量以中坡最高，下坡最低，中坡的土壤全氮含量较上坡和下坡分别增加了4.99%和5.92%；而土壤容重则随着坡位升高逐渐增大，土壤容重范围在0.52～0.56之间，pH值在8.19～8.42之间，土壤呈碱性。土壤有机碳和土壤全氮含量在各坡位间没有显著差异，土壤可溶性有机碳在各坡位间存在显著差异，中坡的土壤容重和pH值与上坡和下坡均没有显著差异。

表2 不同坡位土壤理化性质†Table 2 Soil physical and chemical properties at different slope positions

3.2 不同坡位的土壤呼吸速率日动态

在油松林生长初期、旺盛期、末期各选取一天来分析土壤呼吸速率日变化，即2018年5月19日、2017年7月15日和2017年9月17日。油松林不同坡位土壤呼吸速率日变化明显，基本呈单峰曲线变化，最大值一般出现在12:00—16:00之间，不同坡位土壤呼吸速率到达峰值的时间又略有差异（图1）。上坡一般在12:00达到最大值，中坡次之，在14:00达到最大值；下坡最晚，在16:00达到最大值。5月19日，上坡、中坡和下坡的土壤呼吸最大值分别为0.87、0.79和0.88 μmol·m-2s-1，日均值大小表现为上坡（0.77 μmol·m-2s-1）＞中坡(0.70 μmol·m-2s-1)＞下坡(0.66 μmol·m-2s-1)；7月15日，上坡、中坡和下坡的土壤呼吸最大值分别为2.44、2.15和2.45 μmol·m-2s-1，日均值大小表现为上坡（2.32 μmol·m-2s-1）＞下坡（2.30 μmol·m-2s-1）＞中坡（2.11 μmol·m-2s-1）；9月17日，上坡、中坡和下坡土壤呼吸最大值分别为1.50、1.42和1.68 μmol·m-2s-1，日均值大小表现为下坡(1.61 μmol·m-2s-1)＞上坡(1.46 μmol·m-2s-1)＞中坡（1.22 μmol·m-2s-1）。

图1 不同坡位的土壤呼吸速率日变化Fig.1 Diurnal variation of soil respiration rate at different slope positions

3.3 不同坡位的土壤呼吸月动态变化

在整个观测期间，油松林不同坡位的土壤呼吸速率均表现为“夏季高，春秋低”的单峰曲线变化（图2）。土壤呼吸速率随时间变化出现先增加后逐渐减小的趋势，在6—7月达到最大值。土壤呼吸速率月均值大小表现为下坡＞上坡＞中坡，其值分别为（1.66±0.73）、（1.53±0.66）、（1.40±0.66） μmol·m-2s-1，下坡土壤呼吸速率分别高出上坡和中坡的8.5%和18.57%，且下坡位和中坡位的土壤呼吸速率月均值之间具有显著差异（P＜0.05）。

3.4 不同坡位土壤温度和土壤体积含水量月动态变化

图2 不同坡位土壤呼吸速率月变化Fig.2 Monthly variation of soil respiration rate at different slope positions

在整个观测期间，各坡位土壤温度月动态均为明显的单峰型变化，从4月份开始，土壤温度逐渐升高，在7月份达到最大值，之后土壤温度又逐渐降低。土壤温度总体表现为随着坡位升高逐渐升高的趋势，月均值分别为下坡（13.07± 3.49）℃＜中坡（13.43±3.42）℃＜上坡（13.73±4.45）℃，土壤温度在各坡位间没有显著差异。各坡位的土壤体积含水量月变化在4—6月逐渐升高，6月份达到最大值，在7月份迅速降低，之后又逐渐回升的变化趋势。土壤体积含水量月均值大小表现为随着坡位升高逐渐降低的趋势，下坡为（6.60±2.6）%，中坡为（6.40±2.5）%，上坡为（5.76±2.86）%，且各坡位间没有显著差异。

图3 不同坡位土壤温度和土壤体积含水量月变化Fig.3 Monthly variation of soil temperature and soil volumetric water content at different slope positions

3.5 不同坡位土壤呼吸年积累量

通过插值法计算出不同坡位的土壤呼吸年积累量，结果（图4）显示：不同坡位土壤呼吸年积累量具有明显差异，表现为下坡(438.07 gC·m-2a-1)＞上坡(408.65 gC·m-2a-1)＞中坡(382.14 gC·m-2a-1），中坡的土壤呼吸年积累量分别比下坡和上坡低12.76%和6.49%，且下坡位和中坡位的土壤呼吸年积累量之间具有显著差异（P＜0.05），说明坡位的变化可以影响土壤呼吸积累量。

图4 不同坡位土壤呼吸年积累量Fig.4 Annual accumulation of soil respiration at different slopes

3.6 不同坡位土壤呼吸速率与土壤温度、水分的关系

影响土壤呼吸速率变化的因素很多，但温度无疑是最重要的因子之一，因此常被用来解释土壤呼吸速率的大部分变化。很多研究表明指数模型能够较好地描述土壤呼吸速率与温度之间的关系。回归分析（表3）表明，各坡位土壤呼吸速率和土壤温度呈极显著正相关，土壤温度能够解释土壤呼吸速率变化的67.4%～75.6%。通过指数方程计算出Q10值，表现为中坡值最大（Q10=4.01），下坡次之（Q10=3.67），上坡最小（Q10=2.72），说明中坡土壤呼吸对温度变化更为敏感。

土壤呼吸和土壤体积含水量的回归分析显示，上坡土壤呼吸速率与土壤体积含水量具有显著正相关关系，中坡和下坡的土壤呼吸速率和土壤体积含水量之间相关性不显著（表3），土壤温度和土壤体积含水量双变量模型的拟合程度较单变量更高，双变量模型可以解释土壤呼吸变化的85.2%～93.6%，说明土壤呼吸的季节变化受土壤温度和土壤体积含水量共同作用。

3.7 不同坡位土壤理化性质对土壤呼吸的影响

在不考虑其他环境因子对土壤呼吸影响的条件下，对3个坡位的土壤理化性质和土壤呼吸速率之间的关系进行相关性分析，结果（表4）表明，土壤呼吸速率仅与土壤可溶性有机碳呈显著正相关关系（P＜0.05），与土壤有机碳、全氮、土壤容重、pH值之间没有显著相关关系，说明不同坡位间土壤呼吸的差异受土壤可溶性有机碳含量的影响更大。

表3 不同坡位土壤呼吸速率和土壤温度、体积含水量的回归模型Table 3 Regression relationship of soil respiration rate and soil temperature and volumetric water content at different slopes

表4 土壤呼吸速率与土壤理化性质的相关性†Table 4 Correlation between soil respiration rate and soil physical and chemical properties

4 讨 论

4.1 坡位对油松林土壤呼吸时间变化的影响

本研究中，油松林各坡位土壤呼吸日变化均呈明显的单峰曲线，峰值出现在12:00—16:00之间，这与魏书精等[29]的研究结果一致。同一气候区具有类似的水热条件[30]，使得土壤呼吸日变化具有相同的变化趋势，但不同坡位土壤呼吸速率到达峰值的时间又有一定差异，上坡、中坡和下坡分别在12:00、14:00和16:00达到最大值。这是因为植物根呼吸的日变化主要由土壤温度和植物光合作用共同调控[31]，由于林分密度差异以及对面山体遮挡作用，导致同一时间段不同坡位土壤温度和光照条件不同，使得不同坡位土壤呼吸峰值出现的时间也不相同。

在季节变化方面，各坡位土壤呼吸速率均表现出“夏季高，春秋低”的单峰型变化，这种变化主要与土壤温度和水分的季节性变化有关。周文嘉等[32]指出除了热带雨林和热带季雨林，其他生态系统类型的土壤温度具有明显的季节差异，在季节时间尺度上，土壤温度是影响土壤呼吸的主要因素。Scottdenton等[33]也认为温度是土壤呼吸速率季节变化的主要控制因子。除了土壤温度对土壤呼吸变化的影响，植物根系以及土壤微生物的生命活动也受到土壤水分的影响[34]，因而土壤水分对土壤呼吸的季节变化也具有明显作用。本研究中，各坡位的土壤呼吸与土壤温湿度的双变量模型拟合程度较好，表明油松林各坡位土壤呼吸的季节变化都是受土壤温度和土壤含水量共同影响，坡位没有改变油松林土壤呼吸季节变化对水热因子的响应关系。而油松林不同坡位的土壤呼吸速率在整个试验期间始终表现为下坡＞上坡＞中坡，各坡位间土壤呼吸的这种平衡关系没有随时间变化发生任何改变，表明随着时间的变化，坡位对土壤呼吸速率的相对大小没有影响。土壤呼吸的这种平衡关系其实是由于各坡位的土壤理化性质在短时间内的相对稳定造成的。总的来说，坡位对油松林土壤呼吸的日变化有一定影响，对季节变化影响不大。

4.2 坡位对油松林土壤呼吸年积累量的影响

本研究中，油松林不同坡位土壤呼吸月均值之间没有显著性差异，但对于年积累量而言，中坡和下坡土壤呼吸积累量存在显著差异，中坡的土壤呼吸年积累量分别比上坡和下坡低6.49%和12.76%，这主要是由于不同坡位林分特征以及土壤理化性质的差异导致的。陈盖等[17]指出，土壤有机碳是影响土壤呼吸的主要因素，其影响程度远大于温度和湿度。中坡的土壤可溶性有机碳含量较下坡减少了39.36%，土壤呼吸速率与土壤可溶性有机碳呈显著正相关关系，这会对土壤呼吸产生明显的调控作用。对于坡地而言，土壤有机碳含量并不是唯一的调控因子[10]。例如中坡较少的枯落物量减少了土壤养分的输入，坡度的增加使得土壤可溶性养分更容易流失，土壤容重的增大也会抑制土壤呼吸，而下坡较大的林分密度和复杂的树种配置，让枯落物数量更多，组成更复杂，改变了输入土壤养分的含量和质量，相对平缓的地形以及小的土壤容重有利于下坡积累更多的养分含量和气体排放，促进了土壤呼吸。油松林的平均年通量为409.62 gC·m-2a-1，分别比下坡低6.49%，比中坡和上坡高7.19%和0.24%。如果单独利用某一坡位的土壤呼吸速率来计算整个油松林的年积累量，会存在一定误差，因此在估算山区土壤呼吸年积累量时，需要考虑坡位因素对其的影响，以免造成高估或者低估。此外，本研究中土壤呼吸年积累量是根据生长季的数据推算得到，可能会比实际值偏大，今后还需要加强对非生长季土壤呼吸的监测和研究。

4.3 温度和水分对土壤呼吸的影响

温度作为影响土壤呼吸的最关键因素之一，它主要通过影响土壤中微生物的代谢、植物根系生长以及有机质的分解来调控土壤呼吸速率[35]。本研究发现各坡位土壤呼吸速率与土壤温度均呈指数正相关关系，这与大多数研究结果一致[10,15-16]。土壤温度能够解释土壤呼吸67.4%～75.6%的季节变化。Q10值反映了土壤呼吸对温度的敏感性。本研究中油松林土壤呼吸Q10值在2.72～4.01之间，中坡的Q10值（4.01）最大，说明土壤呼吸温度敏感性存在一定的空间变异，且中坡土壤呼吸对温度的变化更为敏感。Chen等[36]指出高温条件下土壤呼吸Q10值比低温要小，Xu等[37]认为含水量高的条件下土壤呼吸Q10值比含水量低的Q10值大。但也有研究表明，在土壤水分到达阈值之前，土壤呼吸温度敏感性随水分增加而增加，达到阈值之后又逐渐减小[38]，这与本研究结果相似，说明土壤水分对土壤呼吸温度敏感性有一定的影响。因为土壤含水量过高会降低土壤的通透性，减少土壤中O2含量，从而抑制土壤微生物和植物根系的呼吸作用，降低了土壤呼吸对温度的敏感性。

土壤水分也是影响土壤呼吸速率的重要因子之一，它可以直接影响土壤微生物活性以及植物生长代谢等来影响土壤呼吸，也可以通过改变土壤温度间接对土壤呼吸产生影响[39]。有不少学者都报道过不同坡位下土壤水分与土壤呼吸的关系，但至今没有统一的结论。它们研究表明坡位变化没有改变土壤呼吸与土壤水分的关系，均呈正相关[19]、负相关[16]或没有相关关系[22]。本研究发现不同坡位土壤呼吸对土壤含水量的响应关系不同，下坡和中坡土壤呼吸速率与土壤体积含水量关系不显著，而上坡土壤呼吸速率与土壤体积含水量呈正相关，这可能是由于中坡和下坡土壤水分处于永久性萎蔫点和田间持水量之间时，土壤呼吸对水分变化不敏感，只有当土壤含水量达到永久性萎蔫点或超过了田间持水量的情况下，土壤呼吸才会明显地受到土壤水分的影响[40]。

4.4 土壤理化性质对土壤呼吸的影响

除了温度和水分对土壤呼吸的影响，土壤理化性质的差异也会影响土壤呼吸[41]，特别是土壤呼吸底物对土壤呼吸有显著的影响[43]。有研究表明，土壤中有机碳可以明显提高土壤呼吸底物数量，进而影响土壤呼吸速率[16]。可溶性有机碳不仅是土壤微生物呼吸的能量来源，又是其产生的产物，它能够直接影响土壤呼吸的大小。虽然有关土壤可溶性有机碳是土壤呼吸底物的报道相对较少，但很多研究都表明土壤可溶性有机碳含量与土壤呼吸有明显正相关关系[44]，这与本研究结果一致。除了土壤碳素对土壤呼吸的影响，其他土壤成分也会对土壤呼吸产生一定影响。土壤中氮素成分可以促进植物初级生产，为土壤呼吸提供更多的底物，从而促进土壤呼吸[47]。土壤 pH 值可以调节土壤内的化学反应，影响微生物的多样性以及体内酶的活性，从而间接影响土壤呼吸速率[48]。土壤容重反映了土壤紧实度，较高的土壤容重会阻碍土壤CO2排放，减小土壤呼吸速率。本研究还具有一定的局限性，在今后的研究中还需要综合考虑土壤性质以及水热因素对土壤呼吸的作用，加深对土壤呼吸排放机制的研究。另一方面由于本研究样方数量相对较少，只能满足小尺度的研究，如果需要在较大尺度上研究就必须增加样方数量，以提高研究结果的准确度。

5 结 论

1）油松林不同坡位土壤呼吸速率日变化呈单峰曲线，峰值出现在12:00—16:00之间；月动态表现为“夏季高，春秋低”的单峰型变化，在6—7月达到最大值；土壤呼吸速率月均值大小表现为下坡1.66 μmol·m-2s-1＞上坡1.53 μmol·m-2s-1＞中坡1.40 μmol·m-2s-1；土壤呼吸年积累量在坡位间存在显著差异，中坡的土壤呼吸年积累量分别比下坡和上坡低12.76%和6.49%。

2）各坡位土壤呼吸速率与土壤温度均呈指数正相关关系，土壤温度能够解释土壤呼吸67.4%～75.6%的季节变化，油松林中坡的温度敏感性Q10值在2.72～4.01之间，中坡的Q10值（4.01）最大，表明中坡土壤呼吸对温度的变化更为敏感；下坡和中坡的土壤呼吸速率与土壤体积含水量关系不显著，而上坡土壤呼吸速率与土壤体积含水量呈正相关；土壤温度和土壤体积含水量双变量模型的拟合程度较单变量更高，双变量模型可以解释土壤呼吸变化的85.2%～93.6%，说明土壤呼吸的季节变化受土壤温度和土壤体积含水量共同作用。

3）油松不同坡位的土壤理化性质差异明显，土壤呼吸速率与土壤可溶性有机碳之间呈显著正相关关系，与土壤全氮、容重、pH值之间没有显著相关性，说明各坡位土壤呼吸速率的差异受土壤可溶性有机碳含量的影响较大。