城市森林群落林冠结构与林下光环境的关系

黄练忠，杨进良，徐庆华，张星元，阚 蕾，张 璐

（1.广东省东莞市大岭山森林公园，广东 东莞 523725；2.华南农业大学 林学与风景园林学院，广东 广州 510642）

城市是人口密集、经济发达的区域，预计到2050年，世界上居住在城市地区的人口可能达到66%[1]。良好的城市生态环境是地球人共同的追求和要求，而城市森林正是为满足此种要求应运而生。作为城市生态系统的重要组成部分[2]，城市森林在改善城市环境方面发挥着重要作用[3]，具有改善空气和水质、调节小气候、减少噪音、进而改善人类健康和福祉的功能[4-5]。森林冠层是地球上90%的陆地生物量与大气之间的功能界面[6]，是一个复杂的三维空间结构[7]，具有较强的空间异质性[8]。林冠层的结构特征客观地反映了树木对空间资源的利用情况[9]。林冠内的光辐射分布主要取决于林冠结构、地形因素、太阳位置[10]以及气候变化、人为干扰等[11]。林冠结构对辐射的作用是森林群落内光辐射研究热点之一[12]。由于到达地面的光照需要通过林冠层[13]，森林的林冠层通过对光照的吸收与转换，直接影响着林下光照的分布和照射时间，林下光环境具有很高的空间异质性[14]。同时，林下空间结构的异质性也强烈影响森林的有效光辐射[15]。林冠结构影响着林下光环境的变化进而影响林木的生长[16]。

目前，少有研究把城市森林林冠结构和光环境作为整体因素来研究[17]。对林冠结构和林下光环境的研究将加深对植物群落演替进程及其机制的理解[18]，量化林冠结构和林下光照对研究林冠时空变化和林下环境异质性具有重要意义，有助于深入了解森林动态。本研究以城乡梯度下南亚热带城市森林群落为研究对象，量化广州市区、近郊和远郊的城市森林群落林冠结构与林下光环境的关系，主要研究以下问题：沿城乡梯度，城市森林群落林冠结构对林下光环境的影响是否一致？哪个林冠结构因子对林下光环境的影响较强？研究不仅可为南亚热带森林群落更新和维持提供理论依据，还可为提高广州城市森林质量、创建珠三角国家森林城市群提供技术支持。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究样地位于广东省广州市市区黄花岗公园、近郊帽峰山森林公园和远郊石门国家森林公园。该区地处广东省中南部，珠江三角洲北部，年平均气温20 ～ 22 ℃，年平均降水量1 600～1 800 mm。黄花岗公园位于广州市越秀区，地理位 置 为113°17′58″～113°18′12″E，23°8′43″～23°8′48″N，土壤多为红黄粘壤土。帽峰山森林公园距广州市中心约23 km，地理位置为23°16′9″～ 23°19′26″N，113°22′5″～ 113°29′32″E，土 壤 类型主要为赤红壤。石门国家森林公园位于广州市从化区的东北部，距广州市中心约86 km，地理位 置 为113°46′16″～113°49′ 17″E，23°36′50″～23°39′20″N，土壤随海拔分布有红壤、赤红壤、黄壤、草甸土等。该区地带性植被为南亚热带季风常绿阔叶林，但山地丘陵的森林主要为次生林和人工林[19]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置

以广州市黄花岗公园、帽峰山森林公园和石门国家森林公园分别作为广州市区、近郊和远郊样地代表[20]，在这3个公园选择典型城市森林群落分别设置10个面积为20 m×20 m的样方，每个样地4 000 m2，共计调查1.2 hm2。3个样地的土壤、地形等因素尽量保持一致。在每个样方进行每木调查，记录胸径(Diameter at breast height,DBH) ≥ 3 cm的所有活立木和枯立木的种名、胸径、树高和冠幅。

1.2.2 半球面影像拍摄与分析

在阴天或好天气的日出和日落，用三脚架将Nikon CoolPix D750数码相机外接Nikkor AF-S 8-15/3.5-4.5 E鱼眼镜头转换器水平放置于离地面1.65 m处，用指南针确定方向使记录的照片顶部与磁北方向重合，在每个20 m × 20 m样方四角和对角线四分位处镜头朝上拍摄半球面林冠影像。

1.2.3 地形因子记录

分别用手持式GPS仪、坡度计等实测样方的地理坐标、海拔、坡位、坡度和坡向等，并记录样地群落的林冠郁闭度和人为干扰情况。

1.2.4 数据分析

1.2.4.1 林冠参数与光环境分析

采用Gap Light Analyzer 2.0 (GLA)图像处理软件分析林冠影像，输出林冠开度（Canopy Openness,CO）、叶面积指数（Leaf area index,LAI)、林下直射光（Transmitted direct light,Tdir）、林下散射光（Transmitted diffused light,Tdif）和林下总光照（Transmitted total light,Ttot）。

1.2.4.2 林冠参数差异性分析

采用Statistica 8.0统计软件对3个城市森林群落的林冠开度、叶面积指数、林下直射光、林下散射光和林下总光照等参数进行Kruskal-Wallis（非参数ANOVA）检验，并对差异显著的结果进一步做多重比较。

1.2.4.3 林冠结构与林下光环境的相关分析

采用Statistica 8.0统计软件分别分析3个城市森林群落林冠层的胸径、树高、林冠开度、叶面积指数与林下直射光、林下散射光和林下总光照等参数的相关性。

2 结果与分析

2.1 城市森林群落林冠结构特征

基于12 000 m2调查样地，城市森林群落林冠层共有立木3 244株，分属于158种102属54科，以常绿植物占绝对优势（92.7%）。群落平均胸径、平均树高和平均冠幅分别为11.0±0.5 cm、8.0±0.2 m和2.8±0.03 m，两两之间均存在显著相关关系（P＜ 0.05）。其中，平均胸径和平均树高的正相关性较强（r= 0.615 9），平均胸径和平均冠幅的正相关性也较强（r= 0.534 7），但平均树高和平均冠幅的相关性较弱，r值仅为0.139 5。城市森林群落林冠层沿城乡梯度的基本特征见表1。

沿城乡梯度，城市森林群落林冠层立木胸径逐渐增大，林冠开度表现为近郊＞远郊＞市区；而树高和叶面积指数刚好相反，表现为近郊＜远郊＜市区（图1）。Kruskal-Wallis检验分析揭示，除了胸径在不同区域间差异不显著外（P＞ 0.05），树高、林冠开度与叶面积指数在不同区域间均呈极显著差异（P＜ 0.001）。多重比较进一步表明，近郊的树高与市区、远郊均差异显著。无论是林冠开度还是叶面积指数，市区与近郊、远郊差异明显，但近郊与远郊之间差异不显著，说明市区、近郊和远郊的城市森林群落林冠结构参数没有遵循同一变化模式。近郊和远郊的林冠开度与叶面积指数特征较为相似，却都与市区相差较多。究其原因，可能是因为市区的森林群落是人工林，粉单竹Bambusa chungii在市区林冠层中占据绝对优势，该物种胸径(DBH) ≥ 3 cm的个体数占市区林冠层所有物种个体数的61.9 %，而且粉单竹生长良好且均匀，因而市区森林群落林冠开度最小，叶面积指数最大；而近郊和远郊的森林群落为次生林，由于人为干扰和自然干扰出现了较多的林窗，所以林冠开度较大，叶面积指数较小。

2.2 城市森林群落林下光环境特征

城市森林群落林下直射光、林下散射光和林下总光照分别为2.77±0.73、2.40±0.49、5.17± 1.18 mol·m-2d-1。林下光环境变异较大，其中又以林下直射光变异最大，变异系数为26.34%，其次为林下总光照（22.90%），而林下散射光的变异最小（20.28%）。

表1 城市森林群落林冠层基本特征Table 1 The basal feature of canopy of urban forest communities

图1 城市森林群落林冠结构数量特征Fig.1 Quantitative characteristics of canopy structures of urban forest communities

对不同区域城市森林群落的林下光环境参数分别进行Kruskal-Wallis检验，结果表明林下直射光、林下散射光和林下总光照的差异性均达到极显著水平（P＜ 0.001）。多重比较揭示，森林群落冠层林下的3个光环境参数差异性表现一致，即在近郊和远郊不显著，而在市区则分别与近郊和远郊差异显著（图2）。研究结果说明，城市森林群落近郊和远郊的冠层林下光环境特征相似，均不同于市区。进一步分析得知，近郊和远郊的林下直射光、林下散射光和林下总光照的数值极为接近，均与市区相差较多（图3）。林下光环境3个参数从小到大依次为市区＜远郊＜近郊，其原因可能是受到林冠结构的影响较大。林冠开度越大，叶面积指数越小的林下光环境参数就越大，反之则小。

图2 城市森林群落林下光环境特征Fig.2 Characteristics of understory light availability of urban forest communities

图3 城市森林群落林下光环境对林冠结构的响应Fig.3 Responses of understory light availability to canopy structures of urban forest communities

2.3 城市森林群落林下光环境对林冠结构的响应

城市森林群落林冠结构与林下光环境的相关分析（图3）表明，无论是市区、近郊还是远郊，林冠层胸径和树高与林下光环境均无显著相关（P＞ 0.05）。市区的林冠开度和叶面积指数与林下散射光和林下总光照表现出显著相关（P＜ 0.05），但与林下直射光没有显著相关性（P＞ 0.05）；近郊的林冠开度与林下光环境参数之间均呈极显著正相关（P＜ 0.001），叶面积指数与林下光环境参数之间均呈极显著负相关（P＜ 0.001）；远郊的林冠开度与林下光环境参数没有显著的相关性（P＞ 0.05），叶面积指数则呈现为极显著负相关（P＜ 0.001）。城市森林群落林冠结构对林下光环境的影响不一致。胸径和树高对林下光环境无影响，林冠开度的影响较小，但叶面积指数的影响较大。

3 结论与讨论

光照是森林中林木生长的主要环境因子[21]。林冠结构影响林下光照的分布和有效性[22]。研究指出，冠层对辐射的截获导致透过林冠进入林下的光照减少，叶面积指数越大，光截获率越大，林冠结构对林下散射光的影响比对林下直射光大[17,23-24]。本研究对南亚热带城市森林群落的研究也揭示，与林下直射光相比，林下散射光对林冠结构的响应更敏感。不同演替阶段次生林的林冠开度对冠层结构的反映程度比叶面积指数高[25]。但本研究却揭示，胸径、树高对林下光照影响不大，林冠开度对林下光照的影响也较小，叶面积指数对林下光照的影响较大，尤其对林下散射光、林下总光照的影响较大。这可能在于林冠结构的差异是林下光照变异的主要原因。

林下散射光主要受林分类型、林分叶片倾角和枝干形状等因素的影响，而林下直射光则主要受太阳路径、坡度和坡向等的综合影响[26]，尤其是太阳位置的变化[27]。本研究揭示，沿城乡梯度，近郊森林群落无论是物种丰富度和多度都最小，其林冠开度最大，而叶面积指数最小。就物种组成而言，市区森林群落林冠层的单优种粉单竹（967株）挺秀优姿，株型高大，常用于华南地区庭园绿化，平均高度为9.6±0.06 m，平均胸径为6.6±0.03 cm。粉单竹叶片多披针形，长10～20 cm，宽2～4 cm。而近郊森林群落林冠层以樟Cinnamomum camphora（115株）和油茶Camellia oleifera（99株）占优势，远郊森林群落林冠层则以华润楠Machiluschinensis（196）和木荷Schima superba（111）为共优种。市区以粉单竹为绝对优势的森林群落林冠层叶面积指数最大，林冠开度最小，林下直射光、林下散射光及林下总光照等林下光环境均最小。但城市森林群落尤其是市区的人工林物种组成和结构更多的是受人类活动和社会经济因素的影响。不同的林冠结构、不同的物种组成，其林下光环境不同，城市森林景观及生态效益也不同。因地因时制宜，综合考虑城市森林自身因素和社会经济因素，是保护和营建城市森林的重要举措。但由于城市森林林冠层的复杂性，不同季节和不同垂直高度林冠层对林下光环境的影响还没有展开系统研究。量化林冠结构在时间和空间上的动态变化，剖析城市森林植物群落不同物种对林下光环境的响应，并提出城市森林管理的措施还有待进一步的研究。