美国生态学的发展

黄国勤，黄依南

1. 江西农业大学生态科学研究中心，江西 南昌 330045；2. 美国休斯顿大学药学院药物健康疗效和政策系，美国德克萨斯州 77204

美国不仅经济总量位居全球第一，而且生态环境也十分优美——这与美国生态学的发展和生态学原理的广泛应用是分不开的。2012年11月－2013年3月，本文第一作者在江西省教育厅、江西省人民政府学位委员会“2011年度江西省高校研究生导师研修计划”（赣教研字[2011]10号）项目资助下，到美国佐治亚大学（The University of Georgia）农业与环境科学学院作物与土壤科学系（College of Agricultural and Environmental Sciences）作访问学者（Visiting Scholar）。在访学过程中及回国至今，本文第一作者通过实地考察、调研，查阅相关文献资料等多种途径，对美国生态学的发展进行了分析和探讨。现简要总结如下。

1 地位

美国是世界上公认的生态学最发达的国家（李文华等，2004；于振良，2016）。它拥有世界上规模最大的“美国生态学会”（Ecological Society of America，ESA），会员人数超过1万人（目前中国生态学学会会员人数约9千人）；当前，美国有70余所大学设有生态学专业课程（中国仅有51所），且教学质量世界领先（杨维新，2010）；据对 2008－2010年在美国科学信息研究所（Institute for Scientific Information，ISI）的科学引文索引（Science Citation Index Expanded，SCIE）数据库中生态学研究发文量及被引用情况进行统计，结果表明（张波等，2011），无论是发表的论文数量，还是论文被引用情况，美国均排在第一位，发表论文7796篇（占被统计的前15个国家论文总数的42.14%），论文总被引用次数41039，篇均被引用频次5.26。史无前例的、被世界各国所采用的生态学教学参考书《生态学基础》（Fundamentals of Ecology，1953；1983更名为《基础生态学》；2009年至今沿用最初的书名《生态学基础》）的作者——美国佐治亚大学生态学教授E. P. Odum，因生态系统生态学的提出并对生态学发展产生巨大影响而被誉为“现代生态学之父”（包庆德等，2013）。“世界级”的美国知名生态学家还有林德曼（R. L. Lindeman，1915－1942年），英美学派代表人物、美国的生态学教授F. E.Clements，等等。

2 历程

美国生态学的发展，大致可分为以下4个阶段：

2.1 第一阶段：初创期（20世纪30年代之前）

20世纪30年代之前，美国生态学处于初步建立时期，其主要标志在于：

（1）开展研究。1897年，美国生态学家H. C.Cowles发表了博士论文《印第安纳州北部沙丘植物区系的生态学关系》，就此开启了对于植物演替问题的生态学研究，他和美国生态学家F. E. Clements一起成为全球植物生态学研究的奠基者（Warming，1909）。

（2）形成学派。1916年，Clements发表了第一部完全论述植物演替的专著《Plant Succession，An Analysis of the Development Vegetation》，系统地提出了演替学说，使“演替”一词作为植物生态学的术语而受得广泛地采用和重视（May et al.，2007）。Clements认为，一个地区的全部演替都将会聚为一个单一的、稳定的、成熟的植物群落或顶极群落。这个顶极群落的特征只取决于气候。给以充足的时间，演替的过程和群落造成的环境的改变终将克服地形位置和母质差异的影响，顶极群落和气候区域是直接协调一致的。这就是著名的“单元顶极群落学说”——由此形成了植物群落学、植物生态学研究的四大学派（英美学派、法瑞学派、北欧学派和苏联学派）之一的英美学派，Clements和英国的A. G. Tansley也成为英美学派的两个代表人物（金小华，1990）。

（3）创建学会。这一阶段，美国生态学发展最重要的“事件”，或者说是美国生态学学科初步建立的标志性事件——美国生态学会（Ecological Society of America，ESA）的正式成立。

1915年，美国生态学会（Ecological Society of America，ESA）正式成立。该学会旨在加强生态学家之间的交流，以发展生态科学、提高公众对生态科学重要性的认识、增加供生态科学研究用的资源、加强生态学会、团体与决策者之间的沟通和促使决策者在制订环境政策时合理运用生态科学。美国生态学会共有会员超过10000人，主要从事生态学的教育、科学研究和利用生态科学解决以下的生态环境问题，①生物技术；②生态系统恢复；③生态系统管理；④生境的变化和破坏；⑤自然资源管理；⑥臭氧下降和全球气候变暖；⑦物种灭绝和生物多样性的丧失；⑧可持续生态系统，等等（Odum et al.，2009）。

（4）创办刊物。1920年，美国生态学会创办了生态学学术期刊Ecology（《生态学》），主要刊登生态学领域的研究论文。该刊的创立，对促进美国生态学的建立、交流与发展发挥了重要作用（王倩等，2007）。

2.2 第二阶段：成长期（20世纪30－60年代）

（1）创办刊物。1931年，美国生态学会创办了英文期刊Ecological Monographs（《生态学专论》），刊载生态学及相关问题研究的专题论文。

（2）深化研究。20世纪30年代末，美国生态学家林德曼率先通过定位和定量分析，对湖泊生态系统中各类生物有机体的生物量、各类生物有机体之间的营养关系以及各类生物有机体与环境之间的能量关系进行了深入的调查和研究。

1941年秋，林德曼向美国生态学会会刊《Ecology》提交了一篇题为“生态学的营养动力论”（Trophic-dynamic Aspect of Ecology）的论文。该文是他的博士论文的最后一章。林德曼在明尼苏达大学所做的博士论文主要是研究沼泽的演替机理。而林德曼在明尼苏达北部希德溪（Cedar Creek）沼泽的研究工作不仅仅对沼泽演替，并且对研究水生态系统的能流（Energy Flow）提出了一个全新的概念——生态学的“营养动态观”（Trophic-dynamic Aspect of Ecology）（Lindrman，1942）。该成果于1942年得以在《Ecology》会刊正式公开发表。“营养动态观”理论的建立，成为生态系统中能量流动研究的经典，并标志着生态学研究从定性分析走向了定量分析。

（3）出版著作。1939年，美国植物生态学和动物生态学两个学科的著名人物Clements和Shelfield合作出版了《生物生态学》（Bioecology），分别讲述了植物生态学、动物生态学的发展，对推动上述两个学科的“平行”发展起到了积极作用。

1953年，美国著名生态学家 E. P. 奥德姆（Eugene Pleasants Odum）撰写的《生态学基础》（Fundamentals of Ecology）公开出版（Odum，1953），这部被誉为史无前例的生态学教学参考书被世界各国所采用，影响了全球几代生态学家，已成为受世界各国欢迎的生态学“经典之作”。奥德姆在该书中提出“生态系统生态学”，通过整体论观点和系统论方法，借助“能流”主线，将包括人类在内的整个自然环境均纳入生态系统序列，从而使生态学研究发生了深刻变化，并对人类社会的生存与发展产生了深远的影响，对世界生态学发展作出巨大贡献。奥德姆因此获得美国生态学界的最高荣誉——泰勒奖。

1962年，《寂静的春天》（Silent Spring）在美国出版（Webater et al.，1982）。该书作者是美国海洋生物学家蕾切尔·卡逊（Rachel Carson）。该书讲述的是由于过量使用农药对人类生态环境造成严重危害，以致人类将面临“一个没有鸟、蜜蜂和蝴蝶的世界”。正是这本不寻常的书，在世界范围内引起人们对野生动物的关注，唤起了人们的环境意识。这本书同时引发了公众对环境问题的注意，将环境保护问题提到了各国政府面前。这本书不仅激起了世界各国重视生态环境保护事业，而且对加强生态学原理在环境治理中的应用起到了重要作用，由此推动了美国及世界各国应用生态学的发展。

（4）参与全球计划。从1964年开始，由联合国科教文组织（United Nations Educational，Scientific and Cultural Organization，UNESCO）提出，包括美国在内的世界97个国家参加的“国际生物学计划”（International Biological Programme，IBP）正式实施（吴晓东，1994）。该计划涵盖陆地生产力、淡水生产力、海洋生产力和资源利用管理等7个领域，中心是全球主要生态系统的结构、功能和生物生产力研究，主要目的是为制定资源管理和生态环境改善计划提供科学依据，由此推动了美国及世界各国生态学、资源科学和环境科学的发展。

2.3 第三阶段：拓展期（20世纪70－90年代）

20世纪70－90年代，美国生态学发展进入拓展期。具体表现在：

（1）成立新机构。1987年，美国生态系统研究中心协会（Association of Ecosystem Research Center，AERC）成立（邬建国等，1992）。该中心由分布于全美27个洲的39个生态系统研究中心组成。其目的是加强生态系统（陆地、海洋、湖泊等）的综合研究，培训有关生态系统分析的人才，为合理开发、利用自然资源提供科学依据并进行决策分析。该中心协会的目标是：交流生态学理论和研究方法；加强各生态系统研究中心的合作；交流和共享有关实验数据；加强交叉学科的综合研究；普及生态系统科学的教育，培训有关人才；为政府和环境部门提供专业咨询和科学依据；倡导社会各阶层、团体保护生态环境，合理开发利用自然资源。该中心协会的成立，极大地促进了美国参与全球性气候变化、温室效应、酸雨、生物多样性减少、水资源污染、森林破坏等重大生态环境问题的研究，促进了美国及全球生态学的发展。

1990年，美国普林斯顿大学（Princeton University）创建生态学与进化生物学系，并明确其研究领域主要包括生态学与环境保护（Ecology and Conservation）、进化与遗传学（Evolution and Genetics）、行为与生理学（Behavior and Physiology）等，有力地促进了生态学学科发展和人才培养。

（2）开拓新领域。进入20世纪70年代，美国不断开拓生态学研究的新领域。如在恢复生态学方面，1975年3月在美国弗吉尼亚理工大学（Virginia Polytechnic Institute and State University）召开了“受损生态系统的恢复”国际研讨会。与会专家第一次专门讨论了受损生态系统的恢复和重建中许多重要的生态学问题。会后由Cairns主编出版了论文集《受损生态系统的恢复与重建》。20世纪80年代有关恢复生态学的研究迅速兴起，成为现代生态学研究的热点之一。1980年美国生物科学联合会年会专门对受损生态系统恢复过程中的重要生态学理论和应用问题进行了讨论，并由Cairns主编出版了《受损生态系统的恢复过程》，书中从不同角度探讨了受损生态系统恢复过程中的重要生态理论和应用问题，其目的也是激发生物学家和生态学家对受损生态系统恢复与重建研究的兴趣。之后，美国生态学家加大了对恢复生态学的研究，并先后出版了《土地的恢复：退化土地和废弃地的改造与生态学》、《恢复生态学，一种生态学综合途径》等著作，明确指出“恢复生态学是环境技术和生态技术的一门综合学科，是在群落和生态系统水平上的恢复科学和技术。”促进了恢复生态学的创新与发展。

在系统生态学方面，20世纪70年代后期，美国生态学的新领域——系统生态学有了较大发展。1978年美国生态学家Jeffers出版的《系统分析及其在生态学上的应用》、1979年美国生态学家Shugart和 Neill合作出版的《系统生态学》等著作，运用系统分析方法研究生态系统，促进了系统生态学的发展，使生态系统的研究在方法上有了新的突破，从而丰富和发展了生态学理论与方法，开拓了生态学研究的新领域。

此外，在入侵生态学、全球生态学、人类生态学等方面也都进行了许多开创性研究，因篇幅所限，暂不作深入讨论。

（3）启动长期生态研究计划。1980年，美国正式启动长期生态研究计划（Long-Term Ecological Research Program，LTER）（赵士洞，2004），其研究工作主要集中于5个领域：一是生态系统初级生产力格局和调控；二是营养级中各种群的时空分布；三是土壤表层和河湖沉积物中有机物的分解与调控；四是土壤、地表水和地下水中无机物和养分的输入与流动；五是干扰出现的格局和频率。

（4）开展“生物圈2号”实验。1986年，美国石油大亨爱德华·巴斯（Edward Bass）为了扩展人类新的生存空间，出资2亿美元在美国亚利桑那州的沙漠区动工兴建了仿真地球生态环境实验室——“生物圈2号”工程（夏晓烨，1999）。“生物圈2号”是一个模拟地球生态环境的全封闭拱形玻璃罩，占地1.28万m2，8层楼高，钢架结构。里面有人工模拟的海洋、湖泊、平原、沼泽、雨林、沙漠、农业区和人类居住区，有4000种动物、植物、微生物，还有人工风雨制造装置。生物圈2号系统与外界大气和地下土壤没有物质交换，但允许太阳光通过玻璃结构供植物进行光合作用，同时引入电能供技术系统操作运转。电能及热控能源从外界通过气密装置输送进来；当进行能量转移时，不允许内外流体进行任何形式的交换或混合。

1991年9月－1995年1月，科学工作者分两批先后进入，分别为21个月和10个月。第一批志愿者入住一年多后，实验场内氧气含量迅速下降，CO2等含量直线上升，海水、湖水酸化，很多物种死亡。然而牵牛花藤疯长，黑蚂蚁爬满了金属框架，蟑螂到处都是；粮食歉收，居民挨饿，体质下降；空气恶化更是直接危及居民的健康。因此，最初原定两年的生态实验被迫提前结束，志愿者撤出。

最终，“生物圈2号”实验以失败告终。但它却给“地球人”以启示：在现有科学技术条件下，人类还无法建造一个脱离地球自然环境而又能让人类休养生息的生态环境；人类要依赖地球存活，要珍惜大自然的一切，才能与地球万物一起持续发展。

（5）实施生态系统计划。从 1995年开始，美国地质调查局实施生态系统计划（Ecosystem Program）。试点地区包括3个：South Florida；San Francisco Bay；Chesapeake Bay。研究内容包括：土地特性，地表模拟，地质空间数据库管理，地表水和地下水水文学，地球物理学，生态学，地球化学，古生物学，水文模拟，污染物、沉积物和营养物动力学等。强调的重点问题是：区域或亚区域的环境资源问题（如水、矿产和土地），水质和水供给，矿产资源或能源利用或开采的环境效应，土地利用或土地覆盖的蚀变效应。这些信息将对管理和决策制定产生直接和重大的影响，为开展土地的生态系统管理提供依据和实践，也反映出在生态系统管理实施过程中，始终强调多学科结合的综合研究。

（6）参与国际生态学研究计划。20世纪 70、80年代，美国参与了两个国际生态学研究计划：一是由联合国教科文组织科学部门于 1971年发起的一项政府间跨学科的大型综合性的研究计划——人与生物圈计划（Man and the Biosphere Programme，MAB）。二是由国际科学联盟理事会（ICSU）发起并组织的重大国际科学计划——国际地圈生物圈计划（International Geosphere Biosphere Program，IGBP），其主要内容就是进行全球变化的研究。该计划由ICSU于1983年开始筹备组织，1986年在ICSU第21届大会上通过，1988年在北京召开的ICSU第22届大会上进一步明确了其内容和任务。通过参与上述两个国际生态学研究计划，促进了美国生态学的交流与发展，扩大了美国生态学的国际影响。

（7）举办学术研讨会。1999年 7月 29日－8月 3日，“第五届世界景观生态学会大会”在美国科罗拉多洲的Snowmass举行，来自世界各国代表600人参加会议，会议收到论文430篇，墙报144件，是历届大会中规模最大的一次会议（肖笃宁，1999）。这次会议既是对美国在景观生态学领域所作贡献的肯定，同时又是对未来美国景观生态学及整个生态学发展的一个巨大促进和推动。

2.4 第四阶段：成熟期（2000年至今）

进入新世纪，美国生态学不断走向成熟、完善。其突出表现在以下几方面：

（1）成立生态机构。2002年，美国斯坦福大学（Stanford University）与卡耐基基金会在2002年共同创建了全球生态学系，主要研究地球生态系统、土壤、大气和海洋之间的相互关系。该系现有在职教授近60人，拥有4个世界一流水准的实验室，设有海洋生态学（Marine Ecology）、综合生态学（Integrative Ecology）、生态系统科学（Ecosystem Science）、种群生态学（Population Biology）等研究方向。

2007年，佐治亚大学成立奥德姆生态学院。该学院是在乔治亚大学生态学研究所的基础上组建的，也是世界上第一个独立的大学生态学院。奥德姆生态学院目前拥有全职教授 50余人，下设传染病学（Infectious Diseases）、生态系统生态学/生物地球化学（Ecosystem Ecology/Biogeochemistry）、水上运动/水域生态学（Aquatics/Watershed Ecology）、进化生态学/生物地理学（Evolutionary Ecology/Biogeography）、可持续发展（Sustainability）等五大核心研究领域。

（2）创办生态刊物。2003年2月，美国生态学会（ESA）创办的 Frontiers in Ecology and the Environment（Front Ecol Environ）（《生态学与环境前沿》）学术期刊正式出版、发行，这是继Ecology，Ecological Monographs，Ecological Applications之后，美国生态学会出版的第4种学术刊物（贺金生，2003）。与前 3种刊物相比较，Front Ecol Environ的特点是全面反映生态学领域的最新研究进展，尤其强调生态学在环境科学中的应用。此外，美国出版的有影响的生态学国际刊物还有 Landcape Ecology等。

2015年3月18日，由美国生态学会与中国生态学学会共同创办的生态学英文期刊 Ecosystem Health and Sustainability（EHS，ISSN：2332-8878）正式创刊，这是全球第一本由不同国家生态学会合作出版的学术期刊。该刊运用现代出版技术和理念，打破国家和学科壁垒，为全世界，特别是发展中国家和新兴经济体的生态学家提供了一个高水平的国际学术交流平台，对促进发展中国家与发达国家生态学研究成果的学术交流起到了积极作用，促进了世界生态学的发展。

（3）扩大研究内容。美国生态学研究几乎涉及到生态学方方面面的所有分支和领域，如传统生态学中的个体生态学、种群生态学、群落生态学、生态系统生态学等；现代生态学中的分子生态学、信息生态学、恢复生态学、人类生态学、景观生态学、全球生态学等。

如就某一分支学科而言，则研究的内容就更细、更深入、更广泛。美国在全球生态学研究方面，研究内容包括：全球气候变化引发的资源、生态、环境问题；温室气体排放对生态系统的影响及机制；全球气候变化的幅度及其生态环境效应的预测；不同生态系统碳库与碳汇的估算及预测；全球气候变化的应对策略，等等。

如就大学生态学研究来讲，其涵盖内容就更加广泛，表1列出了美国生态学专业排名前10位的10所大学的生态学主要研究领域（范围、方向），从中不难看出当前美国生态学研究范围之广、方向之多。

（4）采用先进方法。进入新世纪，美国在进行生态学研究过程中，不仅使用传统研究方法，而且将现代生物技术、信息技术、航空航天技术、新材料新能源技术等应用于现代生态学研究，如将分子技术、稳定同位素技术、“高通量”野外观察和观测技术、大型野外控制实验技术、联网观测与控制实验技术、生态模拟技术等应用于生态学研究，极大地提高了研究的效率和精确度。

（5）开展国际合作。美国积极参与生态学国际合作。不仅和中国合作创办生态学学术期刊Ecosystem Health and Sustainability，还积极参与开展国际生态学合作项目，如联合国倡导并组织的“千年生态系统评估”（The Millennium Ecosystem Assessment）项目就是其中的一例。该项目是由联合国于2001年6月5日世界环境日之际由世界卫生组织、联合国环境规划署和世界银行等机构等组织开展的国际合作项目，是首次对全球生态系统进行的多层次综合评估。旨在为推动生态系统的保护和可持续利用、促进生态系统对满足人类需求所作的贡献而采取后续行动奠定科学基础。从 2001年开始至 2005年完成，该项目的重要成果——《千年生态系统评估报告》，由来自包括美国在内的世界95个国家的1360位专家参与撰写（祀人，2005）。该项目是迄今有关地球生态系统一个最大的评估项目。项目的完成，对丰富生态学理论、推动全球生态系统的可持续发展实践具有重要的意义。

（6）举办学术会议。举办生态学学术会议，广泛开展生态学学术交流，是美国生态学发展的重要经验和途径。进入新世纪，美国生态学会举办了多次学术会议，对促进美国及世界生态学的发展发挥了重要作用。例如，①2002年8月4－9日，在美国图森（Tucson）召开了“第87届美国生态学会暨第14届国际恢复生态学大会”，会议的主题为“了解和恢复生态系统”，会议的召开对世界恢复生态学的发展起到了促进作用（彭少麟等，2002）。②2009年8月2－7日，美国生态学会（ESA）第94届年会在美国新墨西哥州阿尔伯克基（Albuquerque）举行，会议的主题是“Ecological Knowledge and a Global Sustainable Society”（生态知识与一个全球可持续社会），强调将生态学理论和生态知识应用于建设全球可持续社会，促进全球可持续发展（王绪高等，2009）。③2012年8月5－10日，美国生态学会（ESA）第97届年会在美国俄勒冈州波特兰市俄勒冈会展中心举行，参会人数超过4500人。会议主题是“地球上的生命：保护、利用并维持我们的生态系统”（Life on Earth：Preserving，Utilizing，and Sustaining Our Ecosystems）。会议热点议题包括群落结构与动态、生物多样性、生态系统功能、种间关系、全球变化、生物入侵、生态建模等内容。该次会议的召开，对拓展美国及世界各国生态学研究领域具有积极意义（邢丁亮等，2012）。

（7）推动成果应用。美国取得的生态学理论研究成果，及时、广泛地应用于生产实践，特别是环境治理和生态建设等方面。正是由于美国重视生态学理论成果的应用和转化，才使得美国生态环境不断得到改善和优化——这正是美国生态环境“优美”之原因所在。

3 成就

美国生态学发展取得的成就是多方面的，主要表现在：

3.1 创立分支学科

在生态学学科发展史上，许多生态学分支学科是由美国科学家首先提出来的，并进行了开创性研究。例如，20世纪20年代，以美国芝加哥大学社会学系为代表的人类生态学及其城市生态学术思想的芝加哥学派帕克（R. E. Park）与伯吉斯（G. W.Burgess）在《社会科学导论》中，首次提出“人类生态学”（Human Ecology）一词，开创了生态学分支学科——人类生态学研究领域（叶峻，2006）。1954年，美国耶鲁大学人类学家、生态学家Harold Conklin创立了民族生态学（Ethnoecology）（李文华，2015），美国乔治亚大学建有民族生态学实验室（Ethnoecology Lab，University of Georgia at Athens），美国加州大学伯克利分校设立民族生态学与生态系统保护项目（Ethnoecology and Ecosystem Conservation，University of California，Berkeley），有力地推动了民族生态学的发展。

表1 美国10所大学生态学研究领域（范围、方向）Table 1 The Scope and Direction of Ecology Research in 10 American Colleges and Universities

3.2 创新理论方法

美国科学家在生态学理论与方法方面也有许多创新。例如，①上世纪 20－30年代，以美国生态学家F. E. Clements和英国A. G. Tansley为代表的生态学家，创立了“英美学派”，提出了“单一顶极群落”（monoclimax）理论，促进了植物群落学、植物生态学理论与方法的发展。②1942年，美国青年生态学家林德曼在美国生态学会主办的刊物《生态学》（Ecology）上发表论文，阐述生态系统中能量与物质的流动在不同的营养级之间存在的定量关系，是维持所有生态系统稳定的重要因素，且能量在相邻两个营养级间的传递效率大约是 4.5%－20%，平均约10%。这就是生态学上著名的“林德曼十分之一定律”。林德曼为建立能量流动模型、养分循环模型，以及生态学由定性研究走向定量分析作出了开创性贡献。③20世纪80年代，美国著名生态学家H. T. Odum创立了能值分析理论和方法，对生态学，特别是生态系统生态学的理论与方法是一个重大发展（Odum，1996）。能值被认为是联结生态学和经济学的桥梁，具有重大科学意义和实践意义。在理论上，能值分析为生态经济系统、系统生态学开辟了定量分析研究的新方法，提供了衡量和比较研究方法。H. T. Odum因此被誉为“系统生态学之父”。如前所述，他的兄弟 E. P. Odum在提出生态系统的概念及创立“生态系统生态学”等方面作出了开创性贡献。因此，他和兄弟 E. P.Odum于 1987年共同获得瑞典皇家科学院颁发的“克拉福德（Carfoord）奖”。

3.3 完善学科体系

1953年出版的由美国著名生态学家E. P. Odum撰写的《生态学基础》（Fundamentals of Ecology），就比较全面地建立了生态学学科体系——成为当时世界上最完整的生态学教材范本。后来，由于世界各国，特别是美国对生态学研究的不断深入，生态学新理论、新观点、新成果不断涌现，有必要将其写入原著作中，于是E. P. Odum相继对原版《生态学基础》的内容和体系进行多次的修改和增补，出版了《生态学基础》1959年版、1971年版、1983年版等多个版本，可以说，后一个版本就是对前一个版本的发展和完善。正因为此，现今使用的《生态学基础》已经具有比较完善的学科体系，且其先进性、独创性明显：一是将整体论和系统论引入生态学；二是把生态模型应用到生态系统分析；三是丰富了生态经济学和生态系统服务功能研究的内涵等。除E. P. Odum之外，美国还有许多生态学家对发展和完善生态学学科作出了贡献，如H. T. 奥德姆（H. T. Odum）、布利斯（L. C. Bliss）（杨福囤，1985）、劳克斯（Orie L. Loucks），等等。

3.4 培养专门人才

美国是当今世界上最发达的国家，不仅经济全球第一，而且教育水平、人才培养质量也稳居全球第一。每年到美国留学的各国学生非常多。美国为世界各国培养了大量的生态学人才（Institute of International Education，2015）。

3.5 促进成果应用

美国不仅重视生态学理论研究和学术创新，而且同样重视科技成果的应用，强调将理论研究成果应用于生产实践。就农业生态学而言，美国将生态农业的理论与生产实践结合起来，生态农业的模式与技术直接应用于生产实践，既保护了农业生态环境，又生产出绿色农产品、有机农产品，确保了农产品质量安全和人们健康。在资源利用保护方面，美国将生态学中能量多级转化和物质循环利用原理应用工农业生产，实现资源再生、废物再用，形成“无废物、无污染”、“清洁、高效”的生态经济系统。在生态环境保护方面，美国重视增加地面绿色覆盖，善于应用将水土保持技术，并十分注重森林资源保护，这为美国生态环境改善和优化提供了保障。

3.6 引领学科发展

美国引领着全世界生态学学科的发展。首先，美国编印的生态学教材被世界各国广泛作用，尤其是E. P. Odum撰写的《生态学基础》（Fundamentals of Ecology），使用其作教材者不计其数。其次，美国科学家撰写的生态学论文，也被各国学者反复引用。据对 2007－2016年环境与生态学领域发表论文数的统计（基于InCites数据库。付利，2018），这10年（2007－2016年）累计发表论文数美国位列第一，120934篇，远高于中国大陆（55349篇）、英国（33912篇）、加拿大（28646篇）、德国（27433篇）、澳大利亚（25074篇）、西班牙（21257篇）、法国（20885篇）、意大利（15902篇）、印度（14331篇）；论文被引频次，美国达到 2371226，位居第一，高于英国（743371）、中国大陆（640988）、加拿大（547395）、德国（536214）、澳大利亚（499752）、法国（414606）、西班牙（376334）、荷兰（288510）、瑞士（283323）；高被引论文数，美国第一，达到2180篇，高于英国（844篇）、澳大利亚（632篇）、德国（553篇）、加拿大（519篇）、中国大陆（486篇）、法国（457篇）、荷兰（397篇）、瑞士（362篇）、西班牙（361篇）。第三，美国在许多生态学国际合作项目或国际学术会议中，常常担任组织者、牵头者或带头人，起到引领项目实施的作用。第四，多数情况下，美国也是推动全球生态环境治理的引领者。一句话，美国引领着世界生态学的发展。

4 特点

与一般国家或地区相比，美国生态学及其发展具有以下几个显著特点：

4.1 长期性

“长期性”是美国生态学的显著特点之一（牛栋等，2008）。其主要体现在两个方面：一是起步早。美国生态学会成立于 1915年，比中国生态学学会（成立于1979年）提早了64年；二是重视长期研究。美国于 1980年正式启动“长期生态研究计划”（Long-Term Ecological Research Program，LTER），并在该计划实施过程中，不断完善长期生态研究网络。如果说 1843年在英国洛桑（Rothamsted）实验站开始的长期观测和研究计划是世界上最早的一项以一个站为基础的长期观测和研究计划的话，那么，美国长期生态研究计划（LTER）的实施则是在国家，乃至更大尺度上进行长时间、大尺度生态观测和研究工作的新起点。中国于1988年建立中国生态系统研究网络（Chinese Ecosystem Research Net work，CERN），并与美国LTER开展了交流与合作。

4.2 全球性

美国在生态学的研究与发展方面，具有“全球性”的特点。首先，具有全球性的广阔视野。美国始终站在世界生态学的前沿，用全球眼光审视、观察世界生态学的现状与发展；其次，制定全球性的计划或方案。由美国牵头组织和参与的世界生态学“大计划”、“大项目”，如“生物圈2号”科学实验，尽管以失败告终，但仍具有全球意义；第三，引领世界生态学的发展。美国生态学家站位高，其开展的生态学研究往往是站在全球的战略高度，以全球化的视野瞄准生态学“制高点”，引领着世界生态学向前发展。如 1992年美国生态学会生态学家提出的《持续生物圈计划——生态学研究纲要》就成为此后全球生态学研究纲要。

4.3 前瞻性

美国生态学家善于“超前”思维，其开展的生态学研究往往具有明显的前瞻性。例如，（1）“生物圈2号”科学实验，就是一项具有全球意义的生态学前瞻研究；（2）由美国国家科学基金会（NSF）资助的“美国国家生态观测站网络”（National Ecological Observatory Network，NEON），也是美国开展生态学前瞻研究的重要标志。NEON是开展大陆尺度长期生态变化研究和教育的网络设施，其科学任务是通过提供基础设施和统一的方法论，支持相关领域的科研和教育，从而认识和预测气候变化、土地利用变化和物种入侵对大陆尺度生态系统的影响。其重点开展的“预测性”、“前瞻性”研究，例如，气候变化及预测——认识和预测气候变异性，包括定向气候变化（directional climate change）及其对自然和人工系统的影响；水文状况的预测——认识和预测淡水资源及环境的变化；入侵物种及其预测——认识和预测生物入侵的分布状况及其对生态过程和生态系统服务的影响，等等。

4.4 综合性

美国十分重视生态学的综合研究，或者说，美国生态学具有综合性的特点（于秀波等，2007）。首先，美国不仅注重“自然科学”的生态学研究，还重视“社会科学”的生态学研究，强调生态学应是“自然科学”与“社会科学”的综合性研究，生态学是联系自然科学与社会科学的“桥梁”。如美国著名生态学家 E. P. 奥德姆把生态学定义为“研究自然界的结构和功能的科学，这里需要指出人类是自然界的一部分”，提出要将“人类纳入生态学研究范围”，还致力于促进生态学与经济学等社会科学的融通（Beagon，1992）。美国创立的生态学分支学科，不仅有“自然科学”的生态学，如景观生态学，还有“社会科学”的生态学，如生态学马克思主义、人类生态学、社会生态学等，这也从另一方面充分反映了美国十分重视从自然科学与社会科学结合上开展生态学综合研究。其次，美国在进行生态学研究时，还高度重视利用、借鉴其他相关或相近学科的理论、方法和手段，尤其是利用现代高新技术和手段开展生态学与天（天文学，天体科学）、地（地理学，地球科学）、生（生物学，生命科学）等的综合研究。第三，美国还十分重视将生态学研究成果，综合应用于人类生产生活及社会经济发展的各方面，从而又有效地促进了生态学的综合发展。

4.5 先进性

美国生态学的先进性，主要体现在以下3个方面。一是研究方法和手段的先进性。美国整体科学技术水平全球第一，用于生态学研究的仪器、设备、方法和手段等也居世界第一，尤其是在现代生态学研究过程中使用的现代高新技术，无论是“密度”、“强度”、“精度”等均居世界第一。二是研究成果的首创性。美国生态学家在促进生态学发展中取得了“首创性”的成果，作出了“开创性”贡献，如E. P. 奥德姆出版了世界上第一部最系统、最完整的生态学著作（或教材）——《生态学基础》（Fundamentals of Ecology），H. T. Odum在世界上首创能值分析理论和方法，林德曼发现了生态系统中能量流动的“十分之一定律”，等等。三是资料和信息的共享性。美国借助发达的互联网“网络化”技术和先进的管理理念，实现生态科学研究的资料和信息共享，对促进美国乃至全球生态学教学、科研、人才培养，以及促进整个科学技术的发展，均具有十分重要的现实意义和长远的战略意义。

5 趋势

未来，美国生态学如何发展？这不仅是美国科学家、生态学家普遍关注的问题，也是世界各国科学家、生态学家十分关心的问题。根据现有发展状况及相关文献资料分析，今后 5－10年或 10－20年，美国生态学的发展趋势将是：

5.1 学科分化

未来生态学发展的一个重要趋势，就是学科不断分化——同时向宏观和微观两个方向发展，这不仅是美国生态学的发展趋势，也是世界各国生态学发展的共同规律。从宏观来说，宏观生态学（Macroecology）就是研究生态系统大尺度格局和过程的生态学分支学科或研究领域，其发展趋势表现为更明确的生态过程建模和模拟，跨系统和跨尺度综合研究的增长，以及宏观生态学理论的推广应用。美国生态学会的期刊Frontiers in Ecology and the Environment于2014年首期出版了专门讨论宏观系统生态学（Macrosystems Ecology）的专集，认为：未来宏观生态学的重点在于研究区域以上尺度生态现象及其与其它尺度生态现象的相互作用，而跨越时空尺度的反馈、区域关联以及交互作用是创新性研究的重要源泉。就微观而言，分子生态学（Molecular Ecology）将会得到快速发展。分子生态学就是采用分子生物学的研究方法和研究成果来阐述生态规律的分子机理。分子生态学不仅是当前国际生物学的研究热点之一，更是生态学的一个重要分支学科。分子生态学的发展，将对整个生态学发展产生积极的推动作用。

5.2 学科综合

今后，美国生态学的发展，将在现有“综合发展”的基础上，朝着两个方向发展：一是总体上，“自然科学”的生态学将更进一步与“社会科学”的生态学融合发展、协调发展、综合发展，着眼于“自然-经济-社会-技术”复合大系统的可持续发展；二是就具体学科而言，生态学的学科交叉与融合将进一步加强，生态科学与生命科学、环境科学、经济学、管理科学、信息学等相关理论与技术的结合将更加紧密，从而更好地发挥生态学在解决当今世界面临的资源、能源、生态、环境、安全、可持续发展等重大问题上的“引领”作用、“带头”作用、“挂帅”作用。

5.3 领域拓展

至今，美国以及世界各国的生态学，都是以“地球”为研究核心和主要研究对象，着重研究“地球”的资源、生态、环境和可持续发展问题。未来，随着“地球”环境之变化（甚至恶化），以及人类生存之“所需”，美国生态学将不仅仅局限于“地球”这一研究对象和研究核心，而必然走向“太空”、“月球”、“火星”……走向“宇宙”。这即是说，由当前的“地球生态学”，向“太空生态学”、“月球生态学”、“火星生态学”……直至“宇宙生态学”。

在“地球生态学”领域，还将在现有基础上，向地球深处、海洋深处深入和拓展，产生地球“深层生态学”、“深海生态学”。

5.4 方法创新

科技在发展，生态学研究的方法和手段也必然要不断改进、创新。未来，美国生态学在在研究方法上，将进一步充分吸纳现代生物学科和现代信息学科的先进理论、技术和研究手段，在模型构建、“3S”空间分析、定位监测、工程规划设计等方面必将得到快速发展，特别是新能源、新材料、新方法、新工艺等将广泛应用于美国生态学研究，这不仅将极大地促进美国生态学的发展，也必然引领世界生态学进入新的发展阶段。

5.5 突出重点

从当前发展态势来看，未来美国生态学的研究重点及学科发展方向将是，（1）全球生态学。将重点研究全球气候变化对美国、对世界生态环境的影响及应对策略。（2）城市生态学。随着世界经济社会发展和城市化快速推进，城市生态环境问题有增无减，且呈现越来越严重之态势。加速发展城市生态学，为解决城市生态环境问题提供理论与实践依据，这是美国生态学发展的又一重要趋势和研究重点。（3）入侵生态学。生物入侵是生态学研究的热点问题，入侵生态学已成为生态学的重要分支学科。随着世界经济的进一步发展和“全球一体化”的加速推进，美国及世界各国的“生物入侵”，以及由此带来的生态风险将日益加大，研究外来生物入侵的机理和机制，并寻求有效防范对策和措施，是今后美国及世界各国入侵生态学研究的重要课题。（4）人类生态学。2004年，美国生态学会的20多名著名生态学家共同发表了一个战略研究报告，指出“未来的环境是由人类为主体、人类有意或无意管理的生态系统所组成；生态学必然会成为世界各国制定环境政策和可持续发展规划中的重要组成部分；世界各国应该在全球范围内结成广泛的合作关系”（Alberti et al.，2003）。在报告中，生态学家们普遍认为，生态学特别是人类生态学应该成为未来人类与自然系统共生存、共发展的理论依据。该报告为人类生态学在 21的发展做出展望，为其日益重要的地位做出诠释，即生态学未来发展的方向和归宿就是人类生态学。显然，人类生态学将成为未来美国及世界各国生态学家研究的重要内容之一，人类生态学是未来世界生态学发展的重要方向和必然趋势。

此外，转基因食品的生态安全性研究（或称转基因安全生态学）、生物多样性保护（或称保护生态学）、恢复生态学、分子生态学等亦将成为未来美国生态学发展与研究之重点（Whitlock，2014）。

6 结语

由上分析可知，今后美国生态学的研究对象将进一步扩大、研究范围将进一步拓展，将从现在主要以研究地球生物与环境的关系，向整个宇宙拓展，由研究地球（全球）生态学向宇宙生态学发展，将研究月球生态学、火星生态学、土星生态学……（Grimm et al.，2008）。

从研究水平来看，研究深度将进一步“加深”，研究宽度进一步“拓宽”，研究精度进一步“精确”、“精准”，研究手段更加先进，研究方法更趋科学。

可以预见，今后生态学的长期研究将得到更加重视，资源共享将得到加强，国际交流将日趋活跃，国际合作将成为趋势，学科分化将更加明显。总而言之，美国及世界各国的生态学前景将更加广阔。

为适应这种“形势”与“变化”，借鉴美国生态学发展的经验和做法，中国未来生态学应着重做到以下几点：一是“重视”，即全社会要高度关注生态学、重视生态学，将生态学列为各高校、科研院所的重点学科，甚至“重中之重”的学科，这也是中国走“绿色发展之路”，推进生态文明、建设美丽中国之客观需要；二是“建设”，要在经费、人力、物力等方面加大对生态学学科建设的投入；三是“发展”，加大生态学学科理论与技术的研发，促进生态学理论发展和技术创新；四是“应用”，将生态学的新理论、新理念、新模式、新技术等研究成果广泛应用于中国改革开放的生产实践，将生态学成果尽快转化为生产力。只有这样，中国生态学才大有希望（黄国勤，2016）。