火干扰下扎龙保护区散养丹顶鹤孵化期行为时间分配

吴可新 沙力瓦·拍依祖拉木 苏 滢 李小琴 彭景萃 李亚骐 吴庆明

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

众所周知，中度干扰能直接提升野生动物栖息地资源的生境质量，进而促进野生动物的生存质量并提高区域内的生物多样性[1]；反之，干扰过度则会给野生动物栖息地质量和完整性及其物种多样性带来不可估量的负面影响[2-5]。其中，行为响应是野生动物针对干扰产生的直接反映，通过行为的差异性比较分析可直接判断干扰的程度及其对栖息环境质量的影响[5-6]，这些研究不仅能为各类人为干扰的后期管理提供科学指导，更能科学预测干扰与野生动物之间的协调关系，可以成为野生动物及其栖息地资源管理的有效手段[7-10]。

黑龙江扎龙国家级自然保护区(下文简称扎龙保护区)是世界丹顶鹤(Grusjaponensis)迁徙种群西线群体的主要繁殖地[11]，区内的优势植被芦苇沼泽是丹顶鹤首选的繁殖生境[11-12]。而芦苇沼泽又是丹顶鹤繁殖区域内社区居民的主要经济来源之一[13]，部分质量低下未被收割的芦苇会在翌年春季通过火烧的方式进行营养转化，这种火烧会与丹顶鹤的部分繁殖期和部分繁殖区交叉或重叠，处于孵化状态的丹顶鹤是否会对一定火烧面积、一定火烧度的火烧区形成距离、繁殖行为等方面的响应，会如何进行距离应答、如何进行行为时间分配应答，这是本文关注的焦点。

关于扎龙保护区丹顶鹤行为方面，早在1987年就有学者对雌雄个体的繁殖行为差异进行了研究[14]，之后陆续有学者对丹顶鹤繁殖期的各类行为、行为时间分配、行为活动节律等基本生物学方面进行了研究[15-18]，也有学者进一步对声行为、野生与散养丹顶鹤的繁殖行为差异、秋季迁徙行为节律、圈养亚成体越冬行为等纵深行为领域进行了关注[19-22]，同时也在湿地注水恢复初期、人为干扰、火烧后丹顶鹤繁殖行为的变化等环境因素影响方面进行了深入分析[23-25]。其中，火烧是保护区社区居民处理翌年残余芦苇的主要方式，为了掌握这种火干扰下散养丹顶鹤的繁殖行为差异，本文对不同火烧区情景下散养丹顶鹤孵化期行为时间分配进行了比较分析，期望能为丹顶鹤未来的行为监测及火烧管理提供一定借鉴。

1 研究地概况

研究地为扎龙保护区。该保护区位于黑龙江省齐齐哈尔市东南26 km处，总面积2 100 km2，主要保护对象是丹顶鹤、白枕鹤(Grusvipio)等为主的湿地濒危水鸟及其以芦苇(Phragmitesaustralis)沼泽为主的湿地生态系统，芦苇沼泽是区域内具有绝对优势的生境类型，是丹顶鹤等湿地鸟类的主要繁殖地[11-12]，更是保护区内社区居民的主要经济来源之一[13]。由于湿地水位等非生物环境的细微变化，保护区内不同区域芦苇的高度、密度、直径、生物量等生物学指标各不相同[26]，再加上冬季雪深的综合影响，每年冬季冰冻后，部分区域质量低下的芦苇不值得收割，会被遗留。翌年春季，针对这些被遗留的芦苇，社区居民通常会采取火烧的方式进行处理，适度的火烧会将剩余芦苇转变为湿地土壤的肥力，这利于火烧区域的积温累积及芦苇等植被的提前萌芽生长[27-28]。不适度火烧会影响芦苇沼泽生态系统的地表及地下结构及其内生存的各类物种，进而影响湿地生态系统[29-30]。丹顶鹤等湿地鸟类也不例外，当火烧面积过大、火烧度过强时，会发生行为时间分配与节律、栖息地选择等方面的行为响应。但如何响应，是本文关注的内容。

2 研究方法

2.1 观察对象选取

观察点为扎龙保护区的望鹤楼。观察对象为散养丹顶鹤。观察对象繁殖丹顶鹤的选取以利于行为观测与判别为主，具体的选取分为3类：(1)周围无火烧区的散养繁殖丹顶鹤(简称无火区)，该类散养丹顶鹤火烧前即已进入孵化状态，可以理解为火烧区距离这类散养繁殖丹顶鹤非常远，实际距离超过3.0 km，对散养繁殖丹顶鹤的行为时间分配不产生影响，作为行为参照样本，观察样本选取7对。(2)距火烧区距离较近的散养繁殖丹顶鹤(小于丹顶鹤巢间距的均值400 m[31])(简称近火区)。(3)距火烧区距离较远的散养繁殖丹顶鹤(大于丹顶鹤繁殖期领域最大时的圆形领域距离值1 078 m[32])(简称远火区)，后两类散养丹顶鹤均营巢于火烧后，其中近火区散养繁殖丹顶鹤选取6对，距火烧区距离在100—200 m之间，而远火区散养繁殖丹顶鹤选取8对，距火烧区距离在1 500—2 000 m之间。观测的火烧区面积均约100 hm左右。

2.2 数据收集与分析

行为取样采用的是焦点取样法；行为观察每5 min一次；具体观察时间理论上涵盖日出前行为可视时间至当日日落后行为可视时间，具体观察时间受当日光线可视度影响，选择5：00—18：00；观察日期为3月29日至4月10日。正式行为观察前进行了行为谱确认、行为预观察，旨在统一观察者对散养丹顶鹤行为的判断与确认；正式观察时采用分组分类(无火区、近火区、远火区3组)观察的方式进行数据收集；正式观察过程中对于因早晚亮度出现的光线可视度、中午水汽蒸发形成的光线透视度、芦苇等障碍物产生的遮挡度等现象，通过焦点个体焦点观察的方式进行处理，尽量减小无效数据。散养繁殖丹顶鹤的行为谱包括：孵化、觅食、警戒、理羽、翻卵、游走、修巢、争斗、静息、驱赶等，详细定义见邹红菲等[24-25]。共收集数据41 104组，有效数据40 375组，占总数据的98.23%。

数据统计使用SPSS 19.0软件。不同火烧区情景下散养丹顶鹤孵化期行为差异的比较通过Chi-Square test进行分析；数值型数据的表达方式为平均值±标准误，显著性水平设定为0.05。

3 结果与分析

3.1 散养丹顶鹤孵化期行为时间分配

对观察期间扎龙保护区无火区、近火区、远火区3个区域散养丹顶鹤繁殖期行为时间分配进行了分析，显示出：孵化和觅食是孵化期散养丹顶鹤的主要行为(84.68%)，其次是警戒(7.79%)，然后是理羽和翻卵行为(4.46%)。

图1 散养丹顶鹤孵化期行为时间分配Fig.1 Behaviour time budgets of semi-domestic hatching red-crowned cranes

3.2 火烧区对散养丹顶鹤孵化期行为时间分配的影响

将观察期间近火区和远火区散养丹顶鹤的繁殖行为时间分配与无火区散养丹顶鹤繁殖行为时间分配进行了比较，结果显示出：火烧区存在的情况下，孵化、觅食、警戒等主要行为时间分配略高，理羽和翻卵行为时间分配略低；但卡方检验结果显示出不同的结果，火烧区的存在对散养丹顶鹤孵化期主要行为时间分配的影响不显著(P>0.05)。

表1 火烧区对散养丹顶鹤孵化期行为时间分配的影响Tab.1 Effects of burning area on hatching behaviors time budgets of semi-domestic red-crowned cranes

3.3 火烧区不同距离梯度下散养丹顶鹤孵化期行为时间分配

对观察期间无火区、近火区、远火区3类不同距离梯度下散养丹顶鹤繁殖行为时间分配进行了分析，结果表明：火烧区不同距离梯度下，散养丹顶鹤孵化期主要行为时间分配存在一定的规律，孵化、觅食、警戒行为时间分配均与火烧区距离成反比，而理羽、翻卵行为的时间分配与火烧区距离成正比。卡方检验结果显示出：孵化、觅食、警戒、理羽、翻卵等行为的时间分配与火烧区距离之间的关系不显著(P>0.05)。

表2 火烧区不同距离梯度下散养丹顶鹤孵化期行为时间分配Tab.2 Time budgets of hatching behaviors of semi-domestic red-crowned cranes under different distance gradients to burning area

4 讨论

4.1 散养丹顶鹤孵化期行为时间分配

与前人研究结果相比[24]，扎龙保护区散养丹顶鹤孵化期行为时间分配存有异同。相同之处是该时期的主体行为仍是孵化、觅食与警戒，这是孵化期丹顶鹤的3大行为。不同之处有两个：一个是主体行为的时间分配存在差异，觅食行为明显增加，而警戒行为明显下降；二是增降的幅度数值相差不大。这很容易让人联想到：该时期散养丹顶鹤，消耗部分警戒时间用来觅食，不知是食物不足所致还是安全系数增加或对干扰敏感度下降[33-34]所致。

若是食物不足，这意味着丹顶鹤繁殖栖息地质量发生了变化，需要丹顶鹤增加觅食行为时间分配来获取足够的能量供给，这需要引起管理部门的重视，需要管理部门加强栖息地恢复与管理；即使是这种情况，警戒行为时间分配也不应下降，这关系着丹顶鹤繁殖期的有效觅食与安全，这不符合野生动物自然生存过程中个体适合度的行为法则，该解释不成立，应另有他因。

那么，是否是环境区域内的安全系数增加了呢？若是安全系数增加引发的警戒行为时间分配下降、觅食行为时间分配上升，确在情理之中。野外观察期间，也发现了类似的现象：散养丹顶鹤繁殖区域内没有人类干扰，也未出现种间或种内动物个体入侵。因此，出现警戒行为时间分配下降、觅食行为时间分配上升等现象似乎合情合理。但本文的研究中，警戒行为时间分配与前人相比，下降了50%以上。对于任何一种野生动物，警戒行为是其自然行为谱中关系其个体适合度生存能力最为重要的一类行为，警戒行为时间分配下降不可能直线下降，其解释无外乎几种：群体稀释效应、资源竞争假说[35]。繁殖期不存在群体稀释效应；散养丹顶鹤繁殖起始时间较早，处于青黄不接的植物萌芽前期，火烧条件下形成的翌年剩余资源限制和新生资源限制确是真实存在的现象。因此，安全系数增加、火烧形成的资源竞争影响了觅食与警戒行为时间分配的互补式增降，这方面似乎合理，但还需要进一步的量化分析进行佐证。

而关于干扰敏感度，散养丹顶鹤对人类活动的敏感度确实存在差异，但繁殖期散养丹顶鹤对人类活动的警戒性仍较高。干扰敏感度与警戒行为时间分配下降不存在线性关系，这一解释不成立。

另一个是行为时间分配中，本次分析的理羽行为和翻卵行为时间分配明显增加，超过原来的游走行为。理羽行为一般多发生在静息行为后或觅食行为后，反映出环境安全度较高或食物较为充足[36]。但散养丹顶鹤对人敏感度下降，这方面还需要进一步的观察验证。翻卵行为主要是孵化亲本调整孵化对象的物理位置以获得最佳孵化条件所采取的一种行为操作[37]。翻卵行为时间分配突然增加，要么是真的需要翻卵，是孵化条件达到阈值所需要的时间在缩短；要么是不需要翻卵，是一些因素促使丹顶鹤进行翻卵，也许是外界应急，也许是经验不足，这能破坏孵化的整体时间节奏，会降低孵化成功率。关于翻卵行为时间分配的两种解释，均不利于散养繁殖丹顶鹤个体适合度，均意味着孵化微环境或整体宏观环境发生了变化，均会影响丹顶鹤的孵化成功率。

4.2 火烧区距离梯度对散养丹顶鹤孵化期行为时间分配的影响

关于火烧对丹顶鹤的影响，分为不同的等级：火烧干扰度小时，没有影响；火烧干扰度适中时，会发生行为时间分配方面的变化[25]；火烧干扰度大时，繁殖丹顶鹤会发生降低栖息地利用标准和异地二次营巢两种适应性策略[38-39]。

本文分析发现：火烧区的存在及火烧区不同距离梯度下，散养丹顶鹤孵化期主要行为的时间分配均存在明显的细微变化。

火烧区存在情境下，孵化、觅食、警戒行为时间分配均略高，理羽、翻卵等行为时间分配均略低。火烧区存在，孵化丹顶鹤暴露度会增加，这种特殊时期，丹顶鹤警戒行为和孵化行为时间分配均会增加，这是环境条件应急的行为响应，本文的研究分析也提供了验证；孵化行为需要能量作为支撑，增加觅食行为时间分配是最直接的响应方式，这也是本文觅食行为增加的主要原因。相对而言，理羽和孵卵两种行为自然而然成为时间付出的主要行为。

火烧区不同距离梯度下，也有类似的行为时间分配方面的变化，距离越近，孵化、觅食、警戒行为时间分配越高，距离火烧区较近的散养丹顶鹤的行为时间分配明显高于距离火烧区较远的丹顶鹤和无火烧区的丹顶鹤。

但卡方检验均显示出：本文两种不同条件下，这些细微变化均未显示出显著差异。为什么会出现这种现象，什么因素所致？野外观察发现：本次研究涉及的火烧区域，均为轻度火烧，火烧对芦苇沼泽植被萌芽和营养转化起到了正干扰的促进作用。

可见，轻度火烧会因距离因素影响散养丹顶鹤的繁殖行为时间分配，散养丹顶鹤会在主要繁殖行为时间分配方面进行微调，但对不同距离区域内散养丹顶鹤繁殖行为时间分配没有显著影响。

因此，建议相关部门，若能控制火烧度，可以轻度火烧。因为轻度火烧不仅不会影响散养丹顶鹤的繁殖，反而会提升散养丹顶鹤主要繁殖行为的时间分配，有利于散养丹顶鹤的繁殖行为保障。