肌红蛋白理化性质及肉色劣变影响因素研究进展

朱宏星 孙冲 王道营 徐为民 葛庆丰

摘 要：在放血充分的肌肉中，肌红蛋白是红色素的主要成分，其含量与肉色深浅呈正相关。肌红蛋白主要有3 种氧化还原态，即紫红色的脱氧肌红蛋白、鲜红色的氧合肌红蛋白和褐色的高铁肌红蛋白。在肉品贮藏和加工中，不同氧化还原态肌红蛋白之间相互转化以及肌红蛋白与外源性化学物质形成复合物，均会引起肉品色泽的变化。本文探讨肌红蛋白的理化性质、不同氧化还原态肌红蛋白的定性定量检测方法，综述引起肉色劣变的影响因素（贮藏与加工温度、pH值、辐照、气调包装、蛋白质、酶、抗氧化剂和脂质），旨在为肉品色泽调控提供理论依据。

关键词：肌红蛋白;检测;肉色;影响因素

Abstract： Myoglobin （Mb） is the main component of red pigment in muscle tissue， and its content has a significant positive correlation with meat color. There are three main forms of myoglobin： purple-red deoxymyoglobin， bright red oxymyoglobin and brown metmyoglobin. During the storage and processing of meat， discoloration is a common phenomenon， which is caused by the transformation of different forms of Mb into each other and the formation of complexes between Mb and exogenous chemicals. In this review， the physical and chemical properties of Mb， and the reported analytical methods for qualitative and quantitative determination of different forms of Mb are discussed， and the factors influencing meat color stability， such as storage and processing temperature， pH value， irradiation， modified atmosphere packaging， proteins， enzymes， antioxidants and lipids， are summarized. Hopefully， this review will provide a theoretical basis for the regulation of meat color.

Keywords： myoglobin; determination; meat color; influencing factors

DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20190415-080

中圖分类号：TS251.1                                         文献标志码：A 文章编号：1001-8123（2019）06-0055-09

引文格式：

朱宏星， 孙冲， 王道营， 等. 肌红蛋白理化性质及肉色劣变影响因素研究进展[J]. 肉类研究， 2019， 33（6）： 55-63. DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20190415-080.    http：//www.rlyj.net.cnZHU Hongxing， SUN Chong， WANG Daoying， et al. Progress in the physicochemical properties of myoglobin and factors influencing meat color stability[J]. Meat Research， 2019， 33（6）： 55-63. DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20190415-080.    http：//www.rlyj.net.cn

肉色直接影响消费者的购买意愿，也是消费者判断肉品品质最简单直接的方式[1-2]。肉色主要取决于肉品中肌红蛋白和血红蛋白的含量、氧化还原态，另外细胞色素等对肉色也有作用。放血充分的肌肉中，肌红蛋白占主导地位[3]。肉在贮藏、运输、加工和售卖过程中肌红蛋白易氧化，导致肉品变色。Smith等[4]调查表明，美国每年因肉品变色而造成的损失超过10 亿美元。因此，综述肌红蛋白的理化性质及肉色劣变的影响因素对肉品贮藏和加工具有重要意义。

1 肌红蛋白的理化性质

肌红蛋白是一种复合性的色素蛋白，由血红素和珠蛋白组成，图1为肌红蛋白的结构示意图[5]。血红素是由4 个杂环吡咯化合物连接而成的1 个卟啉环和1 个处在卟啉环中心的铁原子组成，铁原子周围存在6 个配位键，其中4 个配位键与卟啉环的4 个N相连，另外2 个配位键分别与组氨酸和其他配位化合物（如O2、CO、NO等）结合[6]。珠蛋白以8 个α-螺旋节围绕血红素交结形成肌红蛋白，每个α-螺旋区含7～20 个氨基酸残基[7]。肽链拐角处为非螺旋区（亦称螺旋间区），包括N端的2 个氨基酸残基和C端的5 个氨基酸残基。极性氨基酸分布在肌红蛋白分子表面，内部形成口袋形空穴，血红素位于此空穴中。肌红蛋白主要有脱氧肌红蛋白（deoxymyoglobin，DeoMb）、氧合肌红蛋白（oxymyoglobin，OxyMb）和高铁肌红蛋白（methemoglobin，MetMb）3 种形式，这3 种形式之间可以相互转化。DeoMb中心铁离子以Fe2+的形式存在，且第6位配位键不存在配体，肉色呈现紫红色;在空气中，DeoMb转化为OxyMb，铁离子以Fe2+的形式存在，第6个配位键与氧结合，肉色呈现亮红色，OxyMb第6位配位键与氧的结合是可逆的，可脱去氧气形成DeoMb;当Fe2+氧化为Fe3+形成MetMb，肉色呈现褐色，MetMb在还原剂或酶的作用下，Fe3+可以还原成Fe2+，形成DeoMb[8]。肌红蛋白除了这3 种形式，还存在羧基肌红蛋白（carboxymyoglobin，CO-Mb），由中心Fe的第6个配位键与CO结合形成，肉色呈亮红色，且该配位键与CO的结合能力比与O2更强[9]，因此CO常被用于气调包装中。含CO的低氧鲜肉包装提高了肉色稳定性且肉品风味得到改善[10]。亚硝基肌红蛋白（nitrosomyoglobin，NO-Mb）是肌红蛋白的另一种形式，存在于腌制肉及发酵肉制品中。由于硝酸盐经过复杂反应产生NO，与肌红蛋白结合形成NO-Mb，肉色呈粉红色[11]。熟肉中的肌红蛋白主要以珠蛋白血色原、亚硝基血色原形式存在，其中珠蛋白已经变性。在硫化物或其他还原剂存在时，肌红蛋白形态发生变化，可能形成硫代肌绿蛋白、胆绿蛋白、高铁胆绿素或胆色素，肉品出现异色。肌红蛋白不同形成方式、血红素、珠蛋白状态及肉色等如表1所示。

2 肌红蛋白的测定方法

常见的肌红蛋白检测方法有紫外-可见分光光度（ultraviolet-visible spectrophotometry，UV-Vis）法、近红外光谱（near infrared spectroscopy，NIR）法、拉曼光谱法、高效液相色谱（high performance liquid chromatography，HPLC）法、质谱（mass spectrometry，MS）法及电化学传感器法等。UV-Vis是传统的肉色评定方法，该仪器设备简单、操作简便、成本低，但样品处理时间较长。Krzywicki[13]运用UV-vis在572、565、545、525 nm处测定吸光度，建立了计算肌红蛋白氧化还原态含量相对比例的方程。这一方法被广泛采用，但该方程在计算时可能会出现负值，这与波长范围的选取有关。Mancini等[14]研究贮藏时间与牛肉肉色的关系时，在Krzywicki方程的基础上，采用UV-Vis在400～700 nm波长估算出肌红蛋白氧化还原形式的含量。Tang等[15]在Krzywicki方程的基础上选取适合DeoMb、OxyMb和MetMb的波长建立计算方程，减小了负值出现的可能性。将Krzywicki和Tang的方程运用到金枪鱼中估算肌红蛋白氧化还原态的含量时结果偏低，因此Viriyarattanasak等[16]利用紫外-可见分光光度计选取500、540、550 nm波长测定大眼金枪鱼中3 种氧化还原态肌红蛋白（DeoMb、OxyMb、MetMb）的含量，最后确定了金枪鱼肌红蛋白的适用方程。

NIR是波长为780～2 526 nm的电磁波，属于快速无损检测技术，含氢基团的有机物能够被近红外光吸收，因此可用于肌红蛋白氧化还原态的检测[17]。NIR方法检测快速、高效、实时，但灵敏度较低，因此不适合痕量检测[18]。Bjelanovic等[19]利用NIR建立模型，预测碎牛肉中肌红蛋白的状态，确定OxyMb、MetMb和DeoMb的相关系数（Rc）。Mohan等[20]分别利用NIR组织血氧测定法和反射分光光度法测定气调包装中牛肉的肌红蛋白氧化还原态含量，结果表明，NIR组织血氧测定法可以量化OxyMb和DeoMb含量。Mohan等[21]使用基于频域多距（frequency-domain multidistance，FDMD）的NIR組织血氧测定法和分光光度法测定4 种不同部位包装牛肉的OxyMb和DeoMb含量，并估算MetMb的含量，将结果与反射分光光度法做对比，表明NIR组织血氧仪检测的结果准确可靠。

拉曼光谱法是一种不受水分干扰的无损检测技术，可以用来检测肉品品质[22]。该方法准确率高、无需样品前处理、高效快速、谱峰尖锐、很少发生重叠，利于后续分析，可实现在线检测，但测得的数据量大且复杂，需提取有效信息[23]。应用拉曼光谱检测肉中肌红蛋白及其氧化还原态含量的研究较少。张同刚等[24]采用拉曼光谱技术对检测的数据进行二维分析，建立计算冷鲜牛肉中3 种形式肌红蛋白含量的公式，将实验结果与Krzywicki方法对比发现，用该公式计算出的3 种氧化还原态肌红蛋白含量相对误差较小，相对误差大小顺序为MetMb>DeoMb>OxyMb。

HPLC和MS均可用于肌红蛋白的定性、定量测定，准确度高，但仪器昂贵、成本高、分析时间长。Oellingrath等[25]优化HPLC检测条件，成功分离牛肉提取物中的肌红蛋白和血红蛋白，并定量检测肌红蛋白的含量。Yancey等[26]采用HPLC分析肌红蛋白含量，发现肌红蛋白对牛排发酵风味的影响较小。Kryvi等[27]采用HPLC研究不同种类鲨鱼的红肌纤维、中间纤维和白肌纤维中肌红蛋白的含量，发现不同类型鲨鱼和同种类型鲨鱼不同纤维间的肌红蛋白含量差异较大。Kranen等[28]建立尺寸排除色谱法结合分光光度法，测定鸡肌肉提取物中肌红蛋白的含量。Mayr等[29]利用二维液相色谱法结合电喷雾质谱法分析血清中的肌红蛋白含量。Watson等[30]通过MS利用标记肽对牛肉、猪肉、马肉和羊肉4 种肉类进行区分，并对肌红蛋白进行定量检测，将该方法应用到实际样品中鉴定掺杂肉。

电化学传感器发展至今，已经成为具有较高专一性和灵敏度的检测方法，被广泛运用于各类在线检测和分析中。电化学方法具有快速、灵敏、准确的特点，可用于微量和痕量检测。Chen Jishun等[31]利用肌红蛋白适配体与肌红蛋白和碳量子之间的竞争反应，导致荧光从猝灭到产生的原理，并引入脱氧核糖核酸酶Ⅰ放大信号，定量检测肌红蛋白。Ma Xiaoling等[32]将季胺化处理的纳米金刚石粒子（ND-CO-NH-CH2-CH2-N（CH3）3+，QASND）修饰在玻碳电极（glassy carbon electrode，GCE），构建QAS-ND/Mb/GCE，使肌红蛋白活性中心向电极表面进行电子转移，从而对肌红蛋白进行定量检测。Sun Chong等[33]合成聚吡咯-F127-Au纳米粒子，构建可用于肌红蛋白定量检测的电化学传感器。El-Said等[34]开发基于银纳米松树状薄膜修饰氧化铟锡（Ag nano-pinetree film modified indium tin oxide，Ag NPT/ITO）的无标记肌红蛋白传感器，Ag NPT/ITO底物可增强拉曼效应，构建的肌红蛋白含量检测传感器具有高选择性和高灵敏度。相关检测方法的优缺点对比如表2所示。

3 影响肉色稳定性的因素

3.1 贮藏与加工温度

肌红蛋白受热后，珠蛋白发生变性，不再缠绕在血红素周围，使血红素暴露于空气中，导致血红素铁的氧化，肉品变色[35]。肌红蛋白变性程度与加热温度和加热时长有关。目前的研究表明，温度对肉色影响很大，这是由于温度变化导致可溶性肌红蛋白含量降低，红度值（a*）降低，亮度值（L*）和黄度值（b*）升高[36]。

Christensen等[37]利用低温长时间（low temperature long time，LTLT，48～63 ℃）处理母猪背最长肌（Longissimus dorsi，LD），發现随着温度的升高，肉品a*降低，可能是由于温度升高后，肉中其他蛋白质变性量增加，从而降低了肌红蛋白的溶解度。Becker等[38]利用LTLT（53、58 ℃下处理10、20、30 h）处理猪肉，结果表明，猪肉L*基本没有变化，而a*在58 ℃条件下更低，b*在58 ℃条件下较高，且在2 种温度下，猪肉b*随着时间的延长升高。Sen等[39]评估不同终点温度（51、65、71、79 ℃）对羊排肌红蛋白稳定性的影响，发现随着温度升高，肌红蛋白变性程度增加。

García-Segovia等[40]测定60、70、80 ℃条件下加热牛排的可见光谱时发现，随着温度的升高，DeoMb和OxyMb含量降低，MetMb含量增加。

除加工温度外，贮藏温度对肉色影响也很大。Li Xin等[41]在评估贮藏温度对羊羔肉肉色稳定性影响的研究中发现，与4 ℃贮藏的羊肉相比，在受控冰点（-0.8 ℃）贮藏的羊肉表现出更好的颜色稳定性，能有效抑制MetMb的积累。Rosenvold等[42]的研究也表明，-1.5 ℃贮藏1 周的羊肉比2 ℃条件下贮藏时a*更高，颜色更稳定，这是由于较高的温度会提高MetMb的形成速率。尚坤等[43]研究不同冻藏温度（-20、-40、-80 ℃）对鸡肉品质的影响，发现冻藏温度越高，L*越大，a*下降越快，表明低温有利于抑制肌红蛋白的氧化。

3.2 pH值

pH值对肌红蛋白的氧化有重要影响，动物肌肉在屠宰后由于糖酵解的作用，导致乳酸在肉中积累，pH值下降为5.6左右，此时肉色正常。低pH值（pH<5.4）肉中的肌红蛋白易受热变性，这是由于低pH值可减弱肌红蛋白中血红素与珠蛋白的结合力，从而加快肌红蛋白氧化[44]。Joseph等[45]发现，火鸡肌红蛋白热稳定性比牛肉肌红蛋白更强，这可能与火鸡肉的高pH值有关。Mancini等[46]的研究也证明，在较高的pH值条件下烹饪猪排，其肉色稳定性更高。Nerimetla等[47]运用电化学动力学了解不同pH值条件下肉中肌红蛋白的还原速率和氧亲和力，发现较高pH值下的MetMb还原速率和OxyMb合成常数较高。Fletcher等[48]研究生鸡胸肉和熟鸡胸肉之间的相关性发现，生肉pH值与生肉a*呈显著正相关（相关系数r=0.352，P<0.05），与b*（r=-0.221）和L*（r=-0.771，P<0.05）呈负相关，对熟肉的研究结果相同，且熟肉的pH值与肉色变化程度比生肉小。

3.3 辐照

为了延长肉品的贮藏时间，辐照是一种可用的非热处理方法[49]。已有研究表明，当肉中主要为OxyMb时，辐照会促使Fe2+向Fe3+转变，a*降低;当肉中主要为MetMb时，a*增加[50]。Nam等[51]发现，经过辐照后火鸡鸡胸肉的a*比未经辐照时更稳定，真空条件下辐照的鸡胸肉a*比有氧条件下高，这是由于辐照产生CO，可与肌红蛋白形成粉红色的CO-Mb。同样Du等[52]也证明有氧条件下a*降低的原因可能是辐照产生CO。

Nam等[53]通过辐射法处理碎牛肉后，发现a*下降，L*上升，牛肉的颜色从鲜红色转变成褐色，而辐照处理猪肉和禽肉则产生粉色，造成颜色不同的原因可能是牛肉中肌红蛋白含量较猪肉和禽肉高，肉色更深，因此产生的CO与血红素复合物生成的粉色对深肉色的影响较浅肉色小。Li Chengliang等[54]使用不同辐射剂量照射贮藏期间的猪肉，研究表明，较高辐射剂量（5 kGy）下的肉a*较高，b*和L*未发生显著变化，较低辐射剂量（3 kGy）下a*变化较小。

3.4 气调包装

肌红蛋白中的血红素铁能够与O2、CO和NO等气体结合形成亚铁共价络合物，其中OxyMb、CO-Mb和NO-Mb均呈鲜艳的红色，因此这些气体应用到气调包装（modified atmosphere packaging，MAP）中利于鲜肉的保藏和护色。MAP是除去或更换包装内气体组成从而延长保质期的一种包装方法[55]。其中一种形式是真空包装（vacuum packaging，VP），它是通过隔绝空气减少微生物的生长，但同时也促进了厌氧微生物的生长，而且肌红蛋白不能与O2络合形成氧合肌红蛋白，肉以DeoMb的形式呈现紫红色[56]。因此，鲜肉很少直接进行真空包装。而高氧气调包装（high oxygen atmosphere packaging，HOAP）可以延长鲜肉的货架期，20世纪中叶，HOAP就开始应用于各个商店，肉在80% O2和20% CO2混合气体、低于2 ℃条件下贮藏时货架期可长达6～10 d[57]，HOAP有利于氧合肌红蛋白的形成，因此肉能保持鲜红色。Resconi等[58]将牛排放置在O2比例分别为50%、60%、80%，CO2比例固定为20%的气调包装中贮藏4 d和8 d，发现50% O2条件下牛排a*最低，60%和80% O2条件下a*较高，且打开包装后红色基本稳定不变，该研究证明，控制肉色变化的最低氧含量为60%。Lukic等[59]探究O2比例分别为75%、70%、80%，其余以CO2补充的MAP对猪排色泽变化的影响，结果表明，70% O2+30% CO2包装对猪排肉色的稳定效果最好。除了O2和CO2的组合包装外，加入CO的包装也得到广泛应用。CO-Mb能呈现出和OxyMb同样的鲜红色，而且比OxyMb更加稳定，但是由于CO具有毒性，因此CO用于包装一直备受争议[60]。目前研究发现，低浓度CO包装对肉色稳定性有效，且不会对人体造成伤害[10]。因此，CO-MAP包装的优化也被广泛研究。Jayasingh等[61]将牛排和碎牛肉用5% CO-MAP处理24 h后进行VP包装，发现肉色能维持21 d，而0.5% CO+60.0% CO2+39.5% N2（0.5% CO-MAP）包装的牛排和碎牛肉具有更低的色调角（h°）（h°是肉表面红色损失的衡量指标，其值越低肉色越红，值越高肉色越黄），且肉色能维持8 周。John等[62]比较VP、0.4% CO-MAP（30.3% CO+69.3% N2）和80% O2-MAP（20% CO2）中牛排颜色的稳定性，结果表明，贮藏在0.4% CO-MAP的牛排有较高的a*（17.9～19.4）、较低的h°值（34）及更鲜艳的红色。

3.5 抗氧化剂

抗氧化剂是一种能够防止脂质和蛋白质等氧化的物质，使用后可以降低氧化的发生，从而控制肉品品质，食品级抗氧化劑可以促进肉品中DeoMb和OxyMb的合成，抑制MetMb的形成，减少肉色劣变[63-64]。Maiorano等[65]证明VE有良好的肉色稳定作用。Kulkarni等[66]对比抗坏血酸（VC）、没食子酸丙酯（propyl gallate，PG）和葡萄籽提取物（grape seed extract，GSE）处理的加热牛肉香肠模型颜色的变化，发现VC和PG组中L*最稳定。Ahn等[67]证明GSE处理的煮熟牛肉比丁基羟基茴香醚/2，6-二叔丁基-4-甲基苯酚（butylated hydroxyanisole/butylated hydroxytoluene，BHA/BHT）、迷迭香和松树皮提取物处理的煮熟牛肉有更低的L*、b*及更高的a*，并且GSE和松树皮提取物能在熟牛肉贮藏期间有效地保持红色。花生皮提取物（peanut skin extract，PSE）也是一种抗氧化剂，可应用在碎牛肉中，抑制蛋白质色素氧化和脂质氧化，以保持牛肉的鲜红色。Yu等[68]使用0.02%～0.10% PSE处理后的碎牛肉发红。Neilson等[69]使用石榴皮提取物对碎牛肉进行处理，处理后的样品分别用不同气体包装贮藏，与未处理的牛肉相比，石榴皮提取物处理的牛肉肉色更红，且氧化也受到抑制。桑叶提取物（mulberry leaf extract，MLE）也具有抗氧化活性，可提高抗氧化酶活性，Zhang Xinzhuang等[70]发现，生牛肉在冷藏期间a*下降，而添加MLE可以延缓a*的降低，此外，在牛肉冷藏时间较长时，高浓度MLE处理的牛肉a*较中低浓度处理牛肉高（P<0.05）。另外，大蒜中的大蒜素具有抗氧化及抗菌作用，Horita等[71]向法兰克福香肠中添加新鲜大蒜、大蒜粉末、商品大蒜油和大蒜提取物，发现添加新鲜大蒜的处理组h°最低。橡子富含酚类物质，具有抗氧化特性，Ferreira等[72]利用橡子提取物对汉堡中生、熟鸡肉饼进行处理，发现添加橡子提取物的生鸡肉饼比对照组有更高的a*和更低的b*，鸡肉饼经过烹饪后，a*降低，b*升高，h°较高，而添加橡子提取物的熟鸡肉饼能够促进h°的降低。

3.6 脂质氧化

脂质氧化是脂质通过自由基链式反应自发与氧发生反应，导致食品的营养素、生物活性物质损失，产生异味，甚至产生有毒物质。已有研究表明，脂质氧化能与肌红蛋白氧化相互促进，脂质氧化的产物，如醛，对肌红蛋白氧化有促进作用[73]。Lynch等[74]的研究表明，醛类氧化产物能够与MetMb反应，并降低MetMb的还原能力。高活性醛，如4-羟基-2-壬烯醛（4-hydroxynonenal，HNE），扩散到肌浆中与肌红蛋白共价结合，改变肌红蛋白的三级结构，从而改变肉色。Naveena等[75]分析HNE与肌红蛋白的结合情况，结果表明，当pH值为7.4时，HNE能够与肌红蛋白氨基酸残基His 64和His 93发生共价加合，当pH值为5.8时仅与氨基酸残基His 64加合，这可能是由于pH值为5.8时，组氨酸残基具有较高的正电荷，影响加合作用。将实验组与不添加HNE的对照组相比，发现添加HNE的实验组MetMb含量更高。这些结果表明，HNE通过与组氨酸残基的共价加合，加速了OxyMb氧化。Grunwald等[76]在探究HNE对Mb和脂质氧化诱导影响的实验中发现，与没有添加HNE的对照组相比，HNE能够与Mb中的组氨酸残基共价结合，加速MetMb的形成和脂质氧化的发生。Wang Zhaoming等[77]研究低温贮藏期间兔肉中肌红蛋白、脂质氧化和蛋白质氧化之间的关系，发现蛋白质羰基、硫代巴比妥酸反应物（thiobarbituric acid reactive substance，TBARs）值和MetMb含量均有所增加，肌红蛋白氧化和脂质氧化具有较高的相关性。吴成帆等[78]也得到同样的结论，研究结果表明，育肥公犊和黄牛的脂质氧化程度与OxyMb含量呈负相关，而与MetMb含量呈正相关，他们还发现育肥公犊的氧化程度显著低于黄牛，由于黄牛的不饱和脂肪酸较多，脂质对蛋白质氧化的影响较大，因此可以通过抑制脂质氧化从而有效抑制肌红蛋白氧化，避免肉色劣变。

3.7 相关酶类及蛋白

乳酸脱氢酶能够参与烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（nicotinamide adenine dinucleotide，NADH）再生，而NADH可以参与MetMb的还原，从而提高肉色的稳定性[79]。

Kim等[80]将注射2.5%乳酸的牛排贮藏14 d后与无乳酸对照组相比，发现前者含更多的NADH且牛排颜色更稳定，乳酸被乳酸脱氢酶转化成丙酮酸和NADH，提高了肌红蛋白的稳定性。Mancini等[81]推测，乳酸除了可以通过乳酸脱氢酶产生NADH外，还可能直接影响肌红蛋白氧化还原稳定性，并提出乳酸可以和肌红蛋白直接加合这一假设。但Mancini等[82]研究37 ℃、pH值为7.4和4 ℃、pH值为5.6的乳酸加合OxyMb和CO-Mb时发现，乳酸并不能与肌红蛋白共价加合，但是乳酸可以通过间接机制（如乳酸脱氢酶）影响肌红蛋白的稳定性。酶类（高铁肌红蛋白还原酶）和肌浆蛋白都对肉色稳定性起重要作用。Joseph等[83]研究牛背最长肌（Longissimus lumborum，LL）和腰大肌（Psoas major，PM）中的肌浆蛋白组对肉色稳定性的影响，结果表明，LL由于含有较多的抗氧化蛋白和分子伴侣，表现出较PM稳定的肉色。醛糖还原酶、肌酸激酶、β-烯醇化酶和丙酮酸脱氢酶为糖酵解和能量代谢相关的酶，与a*呈正相关，对肉色的保持有积极作用[84]。过氧化物酶-2和肽甲硫氨酸亚砜还原酶可以抑制脂质和蛋白质氧化，从而稳定肉色。热休克蛋白-27 kDa和磷酸化应激诱导蛋白1作为伴侣蛋白可能因其对蛋白质的保护作用而在稳定肉色方面起作用[85]。相关蛋白与肉色的相关性如表3所示。

3.8 其他

肉色变化复杂，且容易受多种因素干扰，除了上述因素还受其他因素的影响，如遗传基因因素（包括动物的种类[86]、年齡[87]、肌红蛋白一级结构）、高压[88-89]、饲养方式[90]、饮食[91]、屠宰方式[92]、线粒体功能[93]、糖酵解[94]、三羧酸循环代谢中间体（乳酸、丙酮酸、琥珀酸和苹果酸等）、抗菌剂（乙酰丙酸钠、磷酸三钠、二氧化氯）及表面活性剂等。

4 结 语

肉色变化是一个复杂的过程，动物的种类、饲养方式及贮藏加工过程等均会影响肉色。肉色主要是由肌红蛋白氧化还原状态及肌红蛋白与外源性化学物质形成复合物决定的。因此，探究肉品中肌红蛋白的理化性质、不同氧化还原态肌红蛋白的定性定量检测方法及引起肉色劣变的影响因素在肉的贮藏与加工中均极为重要。对于影响肌红蛋白稳定性的各类因素研究较多，但是对于重要因素的影响机制还值得深入研究。紫外分光光度法、近红外光谱法、色谱-质谱法、拉曼光谱和电化学传感器法等可检测肌红蛋白的含量，但有各自的局限性，应根据样品的实际情况进行选择。同时，目前对于不同氧化还原态肌红蛋白的定性定量检测集中于提取后检测，采用无损检测技术的研究较少，今后的研究可关注肌红蛋白不同氧化还原态含量的无损检测。随着新技术的不断发展，相信会有更多的新方法应用到肌红蛋白的结构和定性定量检测中，为更好地护色、保色提供技术支撑。

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