白三叶初始密度对种群动态和生产力的影响

李 莉， 王元素

(1. 贵州师范大学生命科学学院， 贵州 贵阳 550025； 2. 贵州省草原监理站， 贵州 贵阳 550001)

植物竞争是生态学研究的重要领域，植物自疏即同龄植物种群的密度制约死亡现象[1]，是指同种植物因种群密度而引起种群个体死亡而密度减少的过程。从Yoda最早在 1963年提出的-3/2自疏法则揭示植物种群密度调控规律开始[2]，学者对大小悬殊、形态各异的多种植物开展了广泛的研究，密度自疏被公认为是植物种群的普遍规律[3]。多年生牧草多具根孽性，其自疏模式与一年生植物有所不同[4]，其植株(源株)与分蘖或分枝形成的二级植株的自疏规律及其对种群特性的影响鲜见报道。

白三叶(Trifuliumrepens)属于豆科(Leguminosae)植物，又名白车轴草，是世界上栽培最多、分布最广的豆科牧草之一[5]，我国亚热带山区和大部分温带地区属于白三叶、黑麦草(Loliumperenne)种植区[6]，白三叶通过竞争和共存与禾本科(Gramineae)牧草形成稳定的永久性混播草地[7]。白三叶既通过种子有性繁殖，形成植株(源株)，又通过克隆生长无性繁殖，形成二级植株[8]，种子播种量与密度自疏的关系以及植株密度和生长点数量对地上、地下生物量和总生物量等种群特性的影响还有待揭示。本研究通过温室栽培白三叶，从个体和种群水平分析其自疏规律，探索植株密度和生长点数与生物量的关系，对深入了解白三叶播种密度与生长特性、种内竞争、种群生产力和稳定性机制以及指导草地建设具有积极的理论与实践意义。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验于2015年9月至2016年11月在贵州省牧草种子检测中心日光温室进行。温室常年温度18℃～22℃，被认为是白三叶适宜的生长温度[7]。

1.2 试验材料

供试材料为“贵州白三叶”(全国牧草品种审定委员会1993年审定)，由贵州省牧草种子检测中心提供，发芽率为95%。

1.3 研究方法

种床准备：床土是用石英砂、细土、腐殖质按3∶4∶3的重量比混合而成，高温灭活[9]。然后将床土装入花盆(长32 cm、宽16 cm、高13 cm)，花盆中土量固定(干土重约 12 kg·盆-1)。将少量沙壤土过筛并均匀地铺在土表，使土表保持平坦。设W1，W2，W3，W4，W5，W6，W7，W8共8个初始密度，目标株数分别为每平方植株数20，40，80，200，400，800，1600和3200株，换算每盆植株数分别为1，2，4，10，20，40，80，160株，随机区组排列，3次重复。通过种子的发芽率计算出所需播种的种子数，播种时根据目标数量每盆分别多播种3～15粒种子，以保证成苗数达到目标密度。播种前破除硬实，用细沙与种子混合搓摩。将种子均匀撒播于土表，并覆土约 2 cm。苗齐后3 d定苗，移除多余苗，每盆只留下目标数量的健康苗。后期进行浇水、施肥、病虫害防控等常规管理[10]。

观测方法：观测出苗期、分枝期，每10 d观测记录一次每盆的植株数量。2016年10月(建植1年后)试验结束时测定种群、个体和生长点(含分枝)3个层次的数量、地上生物量、地下生物量和总生物量，以及株高、盖度等指标。鲜样称重，80℃烘箱内烘干至恒重，称干物质产量(dry matter,DM)。

1.4 数据分析

采用Excel 2007整理和计算数据，并模拟分析白三叶存活个体数与个体地上生物量的关系。采用SPSS 20.0软件对不同密度处理下总生物量、地上生物量、地下生物量进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，并采用Duncan多重比较进行分析检验，Pearson相关性分析初始密度与各种群性状的两两相关性。

2 结果与分析

2.1 不同初始密度下植株数的时间动态

不同的密度处理，白三叶个体死亡速度差异很大。总体上，随着初始密度的增加，个体死亡速率增高。至播种后第13个月，W8的密度从3 200 株·m-2下降至620 株·m-2，降幅达80.6%，W2的密度从40 株·m-2下降至27 株·m-2，降幅32.5%，只有W1(即每盆1株处理)没有植株死亡(图1)。这说明在很低密度下就发生自疏现象，初始密度越大，个体死亡的速度越快，种群内个体的竞争越激烈。

图1 不同密度处理白三叶存活个体的时间轨迹Fig.1 Time trajectories for the populations with different initial densities of T. repens

2.2 不同初始密度对存活植株数和生长点数的影响

初始密度对存活植株数有显著影响，即初始密度越高，存活植株数也高(表1)。播种1年后W7和W8的存活植株数显著高于W6，W6的存活植株数显著高于W1到W3(P<0.05)。而初始密度对生长点数的影响很小，只有W1的生长点数显著低于其他处理的(P<0.05)，说明生长点数在较大播种范围内保持相对稳定的数量。

表1 播种1年后的存活植株数和生长点数Table 1 The densities of survivor and growing point in the year after sowing

注：同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。下同

Note:Different lowercase letters within the same column indicate significant difference between treatment at the 0.05 level. The same as below

2.3 初始密度与种群、个体、生长点生产力的关系

初始密度对白三叶种群的地上生物量和总生物量影响很小，只有W1的显著低于所有其他处理(P<0.05)。对地下生物量的影响有所不同，W1的显著低于W5、W6和W8(P<0.05)，与W2，W3，W4和W7虽然有差异，但未到达显著水平(表2)。

表2 白三叶种群地上、地下和总生物量Table 2 Above and below ground biomass and total biomass of the population

初始密度对白三叶个体地上生物量和个体总生物量影响显著，W1、W2的个体地上生物量和个体总生物量显著高于W4至W8(P<0.05)，密度越高，个体地上重量和个体总重量越小。在低密度时才对个体地下生物量有影响，W1、W2的个体地上生物量和个体总生物量显著低于W6、W7和W8(P<0.05)，与W3、W4和W5虽然有差异，但未到达显著水平(表3)。

表3 白三叶个体地上、地下和总生物量Table 3 Above and below ground biomass and total biomass for single pant

各处理白三叶单个生长点的平均地上生物量、地下生物量和总生物量比较接近，差异不显著。说明初始密度对单个生长点的地上生物量、地下生物量和总生物量没有显著影响，生长点个体大小是比较稳定的性状(表4)。

随着初始密度呈倍数增加，成活植株个体数也呈相应级数增加，平均个体地上生物量呈乘幂级数减少且在低密度范围减少幅度大，二者呈负相关关系。成活植株个体数与平均个体地上生物量在初始密度W4时达到平衡点，说明W4是最适宜的播种量(图2)。

表4 白三叶单个生长点的地上、地下和总生物量Table 4 Above-and below ground biomass and total biomass for single growing point

图2 白三叶存活个体数与个体地上生物量的关系Fig.2 The relation between survivors density and above-ground biomass per plant

2.4 种群特性之间的相关性分析

初始密度与存活植株数呈极显著正相关，与生长点数、生物量等其他指标无显著相关性。存活植株数对所有指标均无显著相关性。生长点数对地上、地下、总生物量和盖度均有显著相关性，盖度与生长点数和地上、地下、总生物量显著相关。株高是一个稳定的指标，与所有其他指标均无显著相关性(表5)。说明生长点数是决定种群产量的重要性状。

表5 种子输入量与各种群性状的两两相关性分析Table 5 Correlation coefficients among different traits

注：**表示相关性达极显著水平(P<0.01)

Note:**indicate significant correlation at the 0.01 level

3 讨论

3.1 初始密度与种群密度的关系

初始密度越高，植株自疏率越大。一年生植物荞麦(Fagopyrumesculentum)不同密度处理下个体死亡速率大不相同，较高密度种群的个体死亡速率较高，不同处理间密度的差异随着时间的推移逐渐减小[11]，多年生黑麦草[12]、紫花苜蓿(Medicagosativa)[13]等多年生具根孽性植物的源株也表现出相同的自疏规律，高播种量的个体存活率也减少。这与本研究结果一致，表明了密度自疏规律的普遍性。竞争是群落和种群最基本的关系，没有完全对称的竞争，但不对称竞争广泛存在[14]。播种密度越高，白三叶个体间竞争越剧烈，先萌发的个体容易竞争胜出。抽彩式竞争理论[15]认为，一个植物个体先于另一个个体萌发会造成先萌发个体在以后的竞争中占据非常有利的位置，有利于在竞争中争夺光、水分和生存空间[16]，因为植物间依据植物个体大小来分配光资源[17]，个体生物量占全部植物总生物量的百分比就是其获得资源的百分比[18]。

但是初始密度对白三叶通过无性繁殖产生的生长点数的影响则不同。本研究中，初始密度显著影响一年后的存活植株数，而对生长点数的影响很小，即在较大播种量范围内，白三叶的生长点数是稳定的，并不遵循密度自疏规律。这与巨菌草的结果不同，随着种植密度的增加，分蘖数减少[4]。白三叶为多年生牧草，生长期达6年以上，主根短，侧根和须根发达，种子发芽出苗形成源株，蔓生匍匐茎有腋芽和生长点并形成分枝，形成二级植株[19]。白三叶无性繁殖力很强，一个白三叶植株可产生很多的匍匐茎和分枝，从而形成一个由众多克隆构件组成的占据一定面积的体系[20]，100年的白三叶种群，很可能由少数植株的克隆体占统治地位[21]。

3.2 初始密度与生物量的关系及其实践应用启示

不论初始密度多少，最终产量是恒定的。播种量对燕麦的株高无显著影响，高播种量鲜草产量和干草产量均表现为增大趋势，但未达到显著水平[22]。播种量对紫花苜蓿的年干物质产量也无显著影响，虽然干物质产量有随播种量增加不断提高的趋势[13]。本研究表明，白三叶初始密度对单位面积的地上生物量、总生物量没有显著相关性，换言之，不同播种量的生物量没有显著差异，这与产量恒定法则一致。但是白三叶生长点数对地上、地下、总生物量和盖度均有显著相关性，这说明生长点数对白三叶种群有重要的作用。

初始密度是种子输入量的直接体现，与生产实际中的播种量密切相关。本研究结果表明，在较低的播种量时，白三叶就能达到稳定的产量，生长点数是重要的种群性状。在生产实际中，白三叶常用来建植放牧和刈牧兼用型草地，新西兰农场的经验播种密度是一手掌大小地面有5颗种子即可[5]。在我国，为了保证建植效果，草地建植时常常加大播种量，达到每亩1～1.5 kg，实际上造成了不必要的种子浪费。我国的白三叶基本上从新西兰、加拿大等国进口，价格较昂贵。白三叶移栽密度试验表明，49株·m-2时的低密度就能使生物量达到最大[23]。白三叶草地的管理重点应该是保证足够的生长点数。苗期要注意除杂，建植后3个月时必须进行第一次适度放牧，以促进分枝和匍匐茎生长[24]，产生更多的生长点。白三叶匍匐茎不但与生产量有关，还与抗性密切相关[25]。白三叶的生长点紧贴地表不易被家畜损害，但不同家畜种类对草地需求和影响不同，牛采食用舌头卷草，草层高度(株高)高而生长点少；绵羊用嘴唇选择，其草地盖度高生长点密集[8]，因此用牛羊交替顺序放牧有利于维持白三叶生长点密度而稳定草地产量和质量[26]。

4 结论

白三叶种群不同初始密度下都存在自疏现象，密度越高，植株自疏速度与程度越大，遵循自疏规律。但是生长点数没有显著差异，其变化不依赖播种密度，不遵循自疏规律。植株密度对白三叶生长点数、地上生物量、总生物量等性状影响不显著，而生长点数与地上生物量、地下生物量、总生物量等呈显著正相关，是影响种群产量的重要因子。白三叶地上生物量、总生物量遵循产量恒定法则。这说明，白三叶在低播种量时就能获得理想的产量，草地管理的关键是利于生长点的生长和数量稳定。