景天属薄雪万年草对不同光照强度的适应性

王丽花 ，杜 伟 ，吴学尉 ，杨秀梅 ，苏 艳 ，许 凤 ，瞿素萍

（1.云南省农业科学院花卉研究所，云南省花卉育种重点实验室，国家观赏园艺工程技术研究中心，云南昆明650205；2.云南大学农学院，云南昆明650091；3.上海易亚源境景观设计有限公司，上海200110）

薄雪万年草（Sedum hispanicum）别名矶小松，景天科（Crassulaceae）景天属多年生草本植物，原产西班牙，广泛分布于南欧至中亚地区，植株生长密集，覆盖性好，生长迅速，是一种清秀典雅的小型多肉植物，其细小的蓝绿色棒状叶片环绕生长于茎端，茎匍匐生长接触地面易着生不定根，整片生长郁郁葱葱犹如蓝色地毯，绿化效果极为秀美。由于其具有耐干旱、可适应气候范围广等特点，成为盆栽观赏、垂直绿化、屋顶绿化等应用领域的上佳选材，尤其在光照充足环境下薄雪万年草株型紧凑，叶片饱满，蓝色耀眼，而在秋冬季节，叶片、茎干会变成果冻粉红色，极具观赏价值[1-3]。然而薄雪万年草的生长受光照影响较大，光照不足时很快表现为株型不紧凑，叶子松散，叶色暗淡，茎间拉长出现徒长等[4-5]，严重影响其观赏价值和造景商品价值，而且薄雪万年草生长的最佳光照强度研究至今尚未有报道。

本试验设置6个梯度的光照强度，探讨适合薄雪万年草生长的最佳栽培光照条件，为今后其在室内外立体绿化模块和海绵城市建设中的应用维护提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料和仪器

试验材料薄雪万年草购自昆明市斗南花卉市场。

1/100电子天平，智能人工气候箱，LI-6400/XT光合仪等。

1.2 试验方法

1.2.1 试验材料的处理 于2017年5月1日将无菌泥炭∶土∶蛭石按2∶1∶1（体积比）均匀混合的无土栽培基质装于16 cm×7 cm黑色塑料花盆内，浇透水晾5 d。然后将生长状况相近的薄雪万年草样本枝条选取6支为一丛，并保证每丛垂直投影面积不超过±2 cm2，种植于花盆中。

1.2.2 试验设计 光照强度分别设置2 000，4 000，6 000，8 000，10 000，12 000 lx等 6 个处理。每个处理3个重复，共18盆放置于智能人工气候箱，每天光照14 h，光培养期温度为（23±2）℃，暗培养期环境温度，处理30 d，然后移到温室大棚继续栽培。基质含水量始终保持在30%～40%，其余按常规栽培进行管理。分别测定丙二醛（MDA）、总叶绿素含量、PSⅡ最大光能转换效率、覆盖增长率、新枝长度与老枝长度比和分蘖情况。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 丙二醛含量测定 处理30 d后，取每丛中健康新枝，用蒸馏水洗净，去杂质，吸水纸吸干表面残留水分后，取鲜质量1 g，采用硫代巴比妥酸法[6]检测并计算丙二醛含量。

1.3.2 总叶绿素含量测定 栽培30～45 d后，试验材料处于旺盛生长时期，于2017年6月20日和7月5日进行总叶绿素含量的测定，于同一天每处理每盆随机采集新生茎段叶片，称取0.2 g新鲜枝叶，剪碎之后放入5 mL丙酮和5 mL乙醇混合溶液中，避光浸提24 h后，采用上海元析仪器有限公司UV-8000紫外可见分光光度计测量，分别测定波长645，663，470 nm处光密度值，按照ARNON公式计算总叶绿素含量[7]。每个样品重复测定3次。

1.3.3 PSⅡ最大光能转换效率测定 随机选取每组中的3处新枝，分别于5月20日、6月5日、6月20日、7月5日、7月20日、8月5日、8月20日进行测定，以获取样本的PSⅡ最大光能转换效率。样品于测定前一天带回实验室，采用美国LI-COR公司光合仪LI-6400/XT进行测量，测量前采用锡箔纸完全包裹植株，进行暗处理，持续时间24 h。测定时间为翌日7：00之前，此时样本已经全暗适应。在每个栽培袋中选取3个生长状态相似的新枝，待仪器稳定每个新枝测定5个数据点，并以3处新枝的平均数值作为该样本的测量结果，所有6个样本，在一个时间段内完成测量，且不超过当日7：00。样本处理重复3次。

1.3.4 植株生长覆盖面积增长率测定 栽培60 d后于同一天统一测定植株垂直投影面积，使用拍照投影法，在AutoCad 2010中录入平面投影面积，描边之后计算面积差值，试验记录垂直投影增加或减少量[8]。

1.3.5 植株分蘖芽数量测定 栽培60 d后于同一天统一测定，通过对新生分蘖芽颜色标记，记录每丛样本分蘖情况。

1.3.6 新老枝长度比 每处理待测样本随机选择5个枝条，并分别标记其顶端叶片，经过试验处理30 d之后对标记过的枝条新萌发部分长度采用游标卡尺进行测量，除去非生长因素的机械损害，计算每个处理组的平均值。

1.4 数据分析

采用SAS9.0分析统计数据，Duncan's multiplerange tests检测试验结果间的差异性，P≤0.05表示差异显著，P＜0.01表示差异极显著。

2 结果与分析

2.1 不同光照条件对薄雪万年草植株内源丙二醛含量的影响

表1 不同光照条件对薄雪万年草MDA含量的影响

丙二醛（MDA）是膜脂过氧化产物之一，MDA含量的高低可代表细胞膜损伤程度的大小，通常利用它作为膜脂过氧化程度的指标，表示细胞膜的过氧化程度和植物对逆境条件反应的强弱。从表1可以看出，在不同光照强度的影响下，MDA含量在光照强度为2 000 lx时达到最高，其次是光照强度为4 000，12 000 lx，2 000 lx光照强度下植物 MDA含量与4 000，12 000 lx光照强度下植物MDA含量差异达到了显著水平。说明在光照强度≤4 000 lx及≥12 000 lx条件下，由于植物体内膜脂过氧化作用增强，植物生长受到胁迫，导致植株体内MDA含量显著升高，光照强度对薄雪万年草表现出显著的逆境差异。试验中观察到低光照强度下植物材料表现为徒长、叶片发黄等现象，高光照强度下植物生长迟缓（图1）。6 000～10 000 lx光照强度下MDA变化差异不显著，且薄雪万年草发枝正常，说明该光照强度范围较适合薄雪万年草生长。

2.2 不同光照条件对薄雪万年草植株叶片总叶绿素含量及PSⅡ最大光能转换效率的影响

叶绿素是植物进行光合作用的主要器官，分布在基粒的类囊体薄膜上，在植物的光合作用中具有非常重要的作用，其含量的高低是植物进行光合作用强弱的重要指标[9-10]。而植物叶片PSⅡ最大光能转换效率是表明光化学反应状况的重要参数，在正常生存环境中变化幅度不大，但当植物在逆境或者受到胁迫时会显著下降，因此，可作为研究各种环境胁迫对光合作用系统影响的重要指标[11]。由表2可知，2 000，12 000 lx光照强度下总叶绿素含量较低，这2个光照强度条件下薄雪万年草总叶绿素含量与光照强度为6 000 lx的材料相比，总叶绿素含量差异显著。6 000，8 000，10 000 lx光照强度的PSⅡ最大光能转换效率分别为 0.79，0.77，0.80，无显著差异，且高于其他3组光照强度，进一步说明薄雪万年草最适宜的光照强度是6 000 lx。光照强度为12 000 lx时，总叶绿素含量低，光能转换效率也不高。对比不同光照条件下总叶绿素含量和PSII最大光能转换效率的测量数据可看出，植物总叶绿素含量和PSⅡ最大光能转换效率呈正相关关系，6 000～10 000 lx光照强度适宜薄雪万年草的生长，尤其是6 000 lx条件下，总叶绿素含量和PSⅡ最大光能转换效率均较高。

表2 不同光照条件对薄雪万年草的总叶绿素含量和光能转换效率的影响

2.3 不同光照条件对薄雪万年草植株生长特性的影响

从表3可以看出，光照强度为4 000 lx条件下，薄雪万年草生长覆盖面积增长率最大，达225.49%，与其他5组光照强度相比存在显著性差异；光照强度为6 000，8 000，10 000 lx时，薄雪万年草生长覆盖面积间无显著差异，分别为204.73%，192.24%和195.77%，但与2 000，12 000 lx光照强度的覆盖面积（166.87%和135.20%）相比存在显著差异。分蘖数量方面，在光照强度为2 000 lx条件下，分蘖数量极低，仅为1.67支，且与其他5组光照强度相比，分蘖数量存在显著差异，说明2 000 lx的弱光照条件下，极不利于薄雪万年草分蘖萌枝。在新发枝条与老枝的长度比方面，2 000，4 000 lx的光照强度下，薄雪万年草新老枝长度比均较大，分别为3.18和2.57，且与其他光照强度下的材料相比存在显著差异，说明低光照条件下薄雪万年草新枝都有不同程度的徒长，光照强度低于4 000 lx时，光照越弱徒长越明显。因此，保证薄雪万年草良好生长的光照强度应在6 000～10 000 lx，尤其6 000 lx条件下可获得较佳的覆盖面积增长率和分蘖数量，且具有较强的生长势。

表3 不同光照条件对薄雪万年草生长特征的影响

3 结论

薄雪万年草在室内外环境均适合栽培[12-13]。本试验结果表明，室内栽培时光照强度应尽量避免低于6 000 lx，适宜的光照条件有利于薄雪万年草植株形态发育和叶片颜色变化，不同光照强度下的PSⅡ最大光能转换效率变化也进一步说明，在适宜光强作用下，叶绿素及光合色素在光合作用中的作用加强[14]，而弱光或强光条件下总叶绿素含量减少，PSⅡ值随即下降，总光合色素含量减少，植物体光合能力弱[15-17]。

从决定观赏价值的覆盖面积看，低光照条件下（4 000 lx）出现覆盖面积增大的现象主要是因为光照强度弱，部分植株出现了徒长[18-19]，新生茎段伸长较多，分蘖量减少，叶片颜色变为深绿并伸长，造成了覆盖面积的增大。强光环境下（12 000 lx）部分覆盖面积降低是因为在新发枝生长的同时，老叶枯黄，影响了覆盖面积[20]，新生叶片长度短小，但叶尖和茎段呈现出美丽的粉色，增加了观赏效果[21]。因此，当室内光照强度不够时，要考虑安装加光设备补充光照，而当室外光照强度较强时则应考虑适当遮光，以确保生长区域光照强度在6 000～10 000 lx，才有利于薄雪万年草利用于立体种植或垂直绿化等植株的正常生长。本试验的6个光照条件均出现了开花的现象，说明各种试验因素对薄雪万年草的开花无明显关联。薄雪万年草生长过程中，基质含水量、生长温度和肥力情况也会影响植株生长，有待于进一步试验。