不同樱桃番茄果实营养特性比较及遗传倾向研究
2019-07-18骆巧娟马文静宿梅飞魏小红
骆巧娟,马文静,宿梅飞,赵 颖,魏小红
(甘肃农业大学 生命科学技术学院,兰州 730070)
樱桃番茄(LycopersiconesculentumMill)属茄科(Solanacea)番茄属多汁浆果1 a生的草本喜光植物,含丰富的番茄红素、维生素C等营养物质,也是人类膳食中维生素和类胡萝卜素的重要来源[1]。研究表明,一个番茄中约含有13种维生素以及17种矿物质[2],一颗完全成熟的番茄果实含糖量可达7%~10%,维生素C质量分数最高可达 66 mg/hg,且维生素C质量分数约是普通番茄的1.7倍[3]。除此之外,樱桃番茄还具有保健作用,可健胃消食、清热解毒和预防癌症等功效[4-8],深受人们的喜爱[9]。但随着生活水平的提高,人们对樱桃番茄果皮颜色、果实大小和果肉口感等的要求越来越高,市场上对品质较好的樱桃番茄种质资源的需求量也越来越大。
番茄品质主要包括外观品质、风味品质和营养品质,是体现番茄商品性的重要指标[10]。外观品质主要包括果实的颜色等,但果皮和果肉的颜色也不相同,果肉颜色主要有红果、粉果和黄果等,而果皮的颜色主要有红色和黄色等,果皮颜色是判断樱桃番茄在生产过程中果实成熟度的重要指标,当果实到达成熟期后,果皮上积累的叶绿素会被逐渐分解,底色(如番茄红素、类胡萝卜素等)将会逐渐呈现出来[11],番茄的色泽是人们选择的重要标准[12]之一;可滴定酸、可溶性糖、番茄红素和维生素C等均与果实的口感、风味以及营养价值有着密切的关系[13]。可溶性糖和可滴定酸是樱桃番茄果实风味品质的决定性因素[14],可滴定酸较高或较低均影响果实的口感[15],糖酸比与口感也有着密切的关系[16];番茄红素是存在于茄科植物西红柿成熟果实中的一种天然类胡萝卜素,约占番茄果实中类胡萝卜质量分数的80%~90%[17],是评价番茄品种及其加工制品优劣的主要指标。兰红等[18]分别对不同番茄品种单株产量构成性状和品质进行比较研究;黄丽华等[19]对樱桃番茄果实的营养成分进行综合分析。除此之外,樱桃番茄中还含有丰富的总酚和类黄酮等物质[20-21]。研究表明酚类物质的质量分数可作为评价果实品质的重要指标[22],是植物体内普遍存在的重要次生代谢物质[23],除了对植物本身具有重要的生理作用之外[24],还是人们日常饮食中普遍存在的2类化合物,具有抗过敏、抗病毒、抗癌和抗衰老[25]等保健功能。已有研究表明不同品种及生产条件对蔬菜或者水果的品质及多酚类物质的质量分数差异较大[26];张传伟等[27]也对不同番茄品种的营养品质进行了综合分析与鉴定。
尽管目前已经对樱桃番茄营养特性的研究较多,然而对不同樱桃番茄果实中营养特性以及次级代谢物质在杂种后代的遗传变异的研究尚未见报道。因此,本试验通过对不同樱桃番茄果实中可溶性糖量、番茄红素、维生素C 质量分数以及次级代谢物质类黄酮和总酚等品质相关指标及其后代的遗传力进行综合评价,探讨不同樱桃番茄果实中的营养特性及其在杂交后代的遗传效果,旨在为樱桃番茄品质育种提供一定的理论基础,对提高樱桃番茄果实的感官品质、营养价值及其保健功能都具有重要的实际意义。
1 材料与方法
1.1 试验材料与处理
供试的不同亲本及F1代樱桃番茄果实均是来自张掖市益新泉蔬菜研究基地。亲本及杂交F1代编号分别为5718( ♂865和 ♀855)、7264( ♂J5和 ♀811)、6744( ♂834和 ♀J5)、7263( ♂J6和 ♀811)、5719( ♂J6和 ♀855)和7261( ♂809和 ♀811)。试验于2018年3月至8月进行。待樱桃番茄完全成熟后,分别随机从同一种植基地的不同试验植株上采摘50个果实作为试验样品,将采摘的样品装入保鲜盒并当天运回实验室。选择无机械损伤、无病虫害、果形良好且大小和成熟度一致的樱桃番茄果实,然后用蒸馏水清洗干净,分别取不同樱桃番茄果实的赤道部位,将其打成匀浆混匀后放入-70 ℃超低温冰箱中速冻,进行番茄营养品质以及次级代谢物质总酚和类黄酮等品质相关指标的测定,每个指标的测定重复3 次,取其平均值。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 外观品质及产量的测定 用游标卡尺分别测量果实纵径(果基到果顶的长度)、最粗处的直径,并用天平称量其单果质量,取其平均值;其果形指数≥1.0为高圆形果,圆形果为0.85~ 1.0,扁圆形果为0.71~0.85,扁形果≤0.71[28];然后挑选10人的口感评定小组,随机抽取10个不同待测樱桃番茄样品,根据口感好坏逐一打分,口感越好,分值越高,分数为1~10;当果实成熟后,随机选取不同樱桃番茄的50株番茄果实,测定每株番茄成熟果实的平均产量,然后折算总产量(每667 m2按1 700株番茄计算),以不同品种为处理,重复3次。
1.2.2 品质指标及次级代谢物质的测定 采用2,6-二氯靛酚滴定法[29]测定抗坏血酸质量分数,参照刘沐霖等[30]的方法测定番茄红素质量分数,可滴定酸质量分数采用0.1 mol/L NaOH滴定法测定[31],可溶性糖质量分数采用蒽酮比色法测定,可溶性蛋白质量分数采用考马斯亮蓝G-250染色法进行测定[32]。
总酚和类黄酮均参考Toor等[33]的方法进行测定。总酚质量分数的测定以没食子酸做标准曲线,类黄酮采用芦丁做标准曲线。
1.3 数据处理及分析
采用 Excel 2016分析整理数据并作图,用SPSS 19.0 软件对试验数据进行显著性检验,其中相关公式为:变异系数=S/F1×100%;显性度= (F1-MP)/(HP-MP);组合传递力Ta=(F1/MP)×100;超高亲值=(F1-MP)/HP×100%;超低亲值=(LP-F1)/F1×100%。式中S为标准差,F1为杂种后代平均表型值,MP为亲中值,HP为高亲表型值,LP为低亲表型值[34]。
2 结果与分析
2.1 亲本和F1代樱桃番茄果实感官品质及遗传变异分析
由表1可知,不同樱桃番茄果实的感官品质呈显著性差异。亲本果实J6的纵径最大,其次为809和865,与J6呈显著差异;不同亲本番茄果实的直径无明显差异;对不同番茄果实单果质量的比较可知,J6的单果质量最大,依次为809、855和811;亲本不同果实中其含水量无明显差异;而809果实的果形指数最大,865的果形指数最小,其余材料的果形指数均无显著性差异;对亲本不同的番茄果实品尝发现J6和811的口感较好;而对不同亲本番茄材料产量比较可知855最高,J5产量最低,且855的产量是J5的1.19倍。F1代不同樱桃番茄果实中外观品质存在明显差异,5719果实的纵径最大,依次为5718和7264,无显著差异,7263的纵径最小;F1代不同番茄果实的直径除番茄材料5719外,其余果实的直径均无显著性差异;而5719果实中的单果质量最大,依次为7264和7261,三者无显著性差异,6744的单果量和纵径及直径均最小;不同F1代樱桃番茄果实的相对含水量和果形指数均无显著性差异,对其果实品尝发现7261和5718口感较好;F1代番茄材料中5718的产量最高,与5719、7261、7263、7264和6744均呈显著性差异。
亲本和F1代番茄果实的外观品质如图1 所示。
由表2可知,后代单果质量的变异系数为 7.53%~26.32%。各组合杂种后代的遗传力为38.34%~65.73%,后代中单果质量的平均值均低于亲中值,且无超高亲植株出现,均为超低亲 植株。
注:同列数据后不同小写字母表示各材料差异显著(P<0.05)。下同。
Note:Values marked with different lowercase letters in the column are significant difference materials(P<0.05). The same below.
图1 亲本和F1代番茄果实的外观品质Fig.1 Appearance quality of parent and F1 generation in tomato fruits
2.2 亲本和F1代樱桃番茄果实营养特性及遗传变异分析
2.2.1 可溶性蛋白和糖酸比等指标的比较及遗传变异分析 由表3可知,不同樱桃番茄果实中可溶性蛋白、可溶性糖、可滴定酸及糖酸比均存在明显差异,亲本J5中可溶性蛋白质量分数最高,与其他果实中可溶性蛋白质量分数呈显著差异,811番茄果实中可溶性蛋白质量分数最低,且J5番茄果实中可溶性蛋白的质量分数约是811的2.4倍;865中可溶性糖质量分数最高,依次为J5和J6,三者无显著差异,809中可溶性糖质量分数最低,且865番茄果实中可溶性糖质量分数是809的3.12倍;亲本果实中可滴定酸无显著性差异; 811果实中的糖酸比质量分数最高,其次为865、J5和J6。
表2 番茄果实杂种后代中单果质量的遗传变异倾向Table 2 Inheritance tendency analysis of mass of tomato fruit
不同F1代樱桃番茄果实中可溶性蛋白质量分数均无显著差异;而可溶性糖质量分数呈显著性差异,其中5718番茄果实中可溶性糖质量分数最高,6744可溶性糖质量分数最低,其中5718中可溶性糖质量分数是6744的3.27倍;番茄果实5719中的可滴定酸的质量分数最低,7264中质量分数最高,且7264果实中可滴定酸的质量分数约是5719的1.78倍。糖酸比在5718果实中最高,7264果实中糖酸比最低,且5718中糖酸比是7264的5.35倍。
如表4所示,各后代可溶性蛋白的平均变异系数为14.20%,最低的为5.64%,最高的也仅为21.22%。各组合杂种后代的遗传传递力为 105.29%~173.55%,后代中可溶性蛋白质量分数的平均值均高于亲中值;除了7264和6744外,其他后代均出现超高亲植株。
由表5可知,不同组合的后代中可溶性糖的变异系数普遍存在于5%~9%,但7263的变异系数为48.75%,说明后代广泛分离。除7261和5718具有超高的遗传力外,其余各组合杂种后代可溶性糖的遗传传递力存在于55.47%~ 71.63%,后代中只有7261和5718可溶性糖质量分数的平均值均高于亲中值,且出现超高亲植株。
由表6可知,不同组合的后代中可滴定酸变异系数普遍较高,说明后代均较广泛分离。除7263和7264具有超高的遗传力外,其余各组合杂种后代可溶性糖的遗传力为39.96%~ 95.11%。仅7261和5718可溶性糖质量分数的平均值均高于亲中值,且7264出现超高亲植株。
编 号Number可溶性蛋白/(mg/g)Soluble protein可溶性糖质量分数/%Soluble sugar可滴定酸质量分数/%Titratable acid 糖酸比/%Sugar/Acid ratio 亲本 Parent8092.56±0.33 c1.01±0.09 b0.34±0.02 a2.98±0.14 b8111.90±0.14 d1.31±0.14 b0.15±0.02 b8.94±0.15 a8342.24±0.12 cd1.27±0.15 b0.33±0.05 a3.87±0.31 b8553.39±0.47 b1.02±0.12 b0.38±0.13 a2.71±0.23 b8652.46±0.22 c3.15±0.09 a0.36±0.18 a8.80±0.16 aJ54.61±0.31 a2.63±0.25 a0.34±0.03 a7.64±0.22 aJ63.11±0.11 b2.57±0.29 a0.33±0.08 a7.10±0.14 aF1代 Generation72613.86±0.82 a2.30±0.12 b0.23±0.05 cd10.02±0.42 a72633.34±0.40 a1.19±0.58 c0.46±0.02 b2.60±0.08 b72644.39±0.89 a1.41±0.12 c0.61±0.15 a2.32±0.18 b67443.88±0.22 a1.01±0.09 c0.32±0.05 c3.11±0.11 b57184.25±0.24 a3.30±0.23 a0.27±0.03 cd12.43±0.65 a57193.42±0.71 a1.59±0.10 c0.18±0.11 d8.72±0.34 a
表4 番茄果实杂种后代中可溶性蛋白的遗传变异倾向Table 4 Inheritance tendency analysis of soluble protein mass fraction of tomato fruit
表5 番茄果实杂种后代中可溶性糖的遗传变异倾向Table 5 Inheritance tendency analysis of soluble sugar mass fraction of tomato fruit
2.2.2 维生素C质量分数的差异分析及遗传变异分析 由图2可知,不同樱桃番茄中维生素C质量分数均呈显著性差异。亲本果实J5中维生素C质量分数最高,且与其余果实中的维生素C质量分数均呈显著性差异,834中维生素C质量分数最低,J5果实中维生素C质量分数是834的2.65倍;而F1代番茄果实中维生素C质量分数均高于亲本,且F1代中维生素C质量分数均呈显著性差异。7264番茄果实中维生素C质量分数最高,5718中维生素C质量分数最低,7264番茄果实中的维生素C质量分数是5718的2.7倍。
由表7可知,不同樱桃番茄后代果实维生素C质量分数的遗传传递力为83.29%~ 180.90%,6744的遗传传递力最低。除6744和5718以外,其余后代平均维生素C质量分数均高于亲中值,且它们中均出现超高亲植株,说明有性组合过程中产生杂种优势。而不同果实的变异系数为10%~13%。
2.2.3 番茄红素质量分数的比较及遗传变异分析 如图3所示,不同樱桃番茄果实中的番茄红素的质量分数均呈显著性差异。亲本番茄果实J6中的番茄红素质量分数最高,其次为J5和811,均呈显著性差异,834中的番茄红素质量分数最低,J6中的番茄红素的质量分数是834的2.76倍。F1代不同樱桃番茄果实7261中番茄红素的质量分数最高,与其他番茄果实均呈显著性差异,6744的番茄红素质量分数最低,且7261是6744的1.92倍。
表6 番茄果实杂种后代中可滴定酸质量分数的遗传变异倾向Table 6 Inheritance tendency analysis of titratable acid mass fraction of tomato fruit
图上不同小写字母表示差异显著(P<0.05) Different lowercase letters on the column chart indicate significant difference among different column(P<0.05)
图2 亲本和F1代番茄果实中维生素C质量分数Fig.2 Vitamin C mass fraction of parent and F1 generation in tomato fruits
由表8可知,不同樱桃番茄果实后代中番茄红素质量分数的遗传传递力为55.69%~ 95.46%,其中7263的遗传力最低,且所有后代果实中番茄红素的平均值均低于亲中值,均无超高亲植株出现。变异系数普遍存在于1%~3%,说明亲本中番茄红素对杂种后代中番茄红素质量分数的影响较大。
2.3 亲本和F1代樱桃番茄果实中总酚和类黄酮的比较及遗传变异分析
2.3.1 总酚质量分数及遗传变异分析 由图4可知,总酚质量分数在不同亲本和F1代樱桃番茄果实中呈显著性差异。亲本811中的总酚质量分数最高,其次为J6,两者无明显差异,834番茄果实总酚质量分数最低,811番茄果实中的总酚质量分数约是834的1.87倍。F1代樱桃番茄果实7264中的总酚质量分数最高,其次为7261,均呈显著性差异;7263番茄果实中的总酚质量分数最低,7264中的总酚是7263的2.08倍。
图3 亲本和F1代番茄果实中番茄红素的质量分数Fig.3 Lycopene mass fraction of parent and F1 generation in tomato fruits
材 料Material亲中值Mean of parents变异系数/%Coefficient of variation遗传力/% Heritability优势率/%Heterosis超高亲/% Over high parent heterosis超低亲/% Over low parent heterosis7261(809×811)6.691.0395.46-4.54-24.75-30.257263(J6×811)10.892.6146.31-53.69-61.0442.927264(J5×811)8.092.8270.12-29.88-35.7835.786744(834×J5)6.021.5057.44-42.56-52.9426.305718(865×855)5.6912.5378.65-21.35-23.1423.145719(J6×855)9.252.4055.69-44.31-60.207.28
图4 亲本和F1代番茄果实中总酚的质量分数Fig.4 Mass fraction of total phenols of parent and F1 generation in tomato fruits
材 料Material亲中值Mean of parents变异系数/%Coefficient of variation遗传力/% Heritability优势率/%Heterosis超高亲/% Over high parent heterosis超低亲/% Over low parent heterosis7261(809×811)17.629.64101.431.43-17.85-32.517263(J6×811)20.6517.9044.94-55.06-57.3352.547264(J5×811)16.699.64111.3611.36-14.5414.546744(834×J5)11.3712.20106.776.775.89-7.665718(865×855)14.6911.6180.57-19.43-28.737.345719(J6×855)18.0811.6168.81-31.1936.3725.09
由表9可知,杂种后代中总酚质量分数的遗传传递力为44.94%~111.36%,其中7263果实总酚的遗传力最低,且7261、7264和6744果实中总酚质量分数的平均值均高于亲中值;只有6744和5719果实中出现超高亲植株,而它们的变异系数普遍存在于9%~12%。
2.3.2 类黄酮质量分数及遗传变异分析 由图5可知,亲本和F1代樱桃番茄果实中类黄酮的质量分数均呈显著性差异。亲本J5中类黄酮质量分数最高,其次为811和855,865番茄果实中类黄酮的质量分数最低,且J5中的类黄酮是865的4.44倍。F1代樱桃番茄果实7261中类黄酮的质量分数最高,与5718、5719、6744、7264和7263中类黄酮质量分数均呈显著性差异;6744中类黄酮的质量分数在亲本番茄果实中最低,且7261中的类黄酮是6744的3.17倍。
由表10可知,类黄酮质量分数在杂种后代不同番茄果实中的遗传传递力为 48.05%~ 175.69%,其中6744的遗传力最低,仅有 48.05%,其变异系数也最大,为33.43%;7261、7263和5719果实中类黄酮质量分数均较高于亲中值,且仅有杂种后代7261中出现超高亲植株。
图5 亲本和F1代番茄果实中类黄酮的质量分数Fig.5 Mass fraction of flavonids of parent and F1 generation in tomato fruits
材 料Material亲中值Mean of parents变异系数/%Coefficient of variation遗传力/% Heritability优势率/%Heterosis超高亲/% Over high parent heterosis超低亲/% Over low parent heterosis7261(809×811)6.6715.43175.6975.6948.90-14.257263(J6×811)5.9916.17102.812.81-21.64-49.437264(J5×811)10.019.1371.90-28.10-40.798.476744(834×J5)7.6933.4348.05-51.95-69.59-14.435718(865×855)4.572.5388.91-11.09-36.56-48.545719(J6×855)5.273.70105.965.96-12.92-35.30
3 讨 论
3.1 樱桃番茄果实营养特性的比较及遗传变异
樱桃番茄既是蔬菜又是水果,不仅色泽艳丽,味道适口,而且含有丰富的营养,因此被称为“菜中之果”、“水果之王”。樱桃番茄的品质主要受遗传、生产方式以及生长环境等因素的影响,品质及营养价值均受到较大影响。赵润洲等[35]的研究表明番茄中番茄红素的质量分数越高,其果实的色泽就会越鲜红。常培培等[36]的研究表明番茄红素质量分数、维生素C质量分数等在不同品种之间存在显著差异。因此,应对不同樱桃番茄果实的单果质量、果实横纵径、糖酸比和维生素C等番茄感官和风味以及营养品质指标进行分析。李先明等[37]通过对梨果实经济性状的遗传倾向的研究,为梨果实在杂交育种理论和应用的研究提供参考。本试验主要通过对不同樱桃番茄果实进行综合指标的评价,筛选出品质且营养价值较好的番茄材料。结果表明,亲本樱桃番茄材料中J5、855和811番茄果实中的各项品质指标与其他樱桃番茄果实相比均较高,其中可溶性糖质量分数越高说明其品质越好[38]。而F1中7261和7264的各项品质指标均较高于其他樱桃番茄果实。有研究表明维生素C质量分数、可溶性糖等质量分数是影响蔬菜及果实中营养及风味品质的主要指标,质量分数的高低直接决定着蔬菜的口味和营养价值,以此影响蔬菜的商用价值[39],说明7261和7264口感及其营养价值均优于其他材料。而对不同樱桃番茄果实的营养成分进行遗传变异分析发现,可溶性蛋白、维生素C质量分数在杂种后代均具有较高的遗传传递力,而单果质量、可溶性糖、番茄红素以可滴定酸的遗传传递力均较低,但是7261和5718在各指标普遍存在较高的遗传力;J5和811分别作为7264、5718和7261的父本或母本,亲本中樱桃番茄各品质指标质量分数均较高,后代中也较高,说明樱桃番茄的感官品质、风味品质在亲本和F1代的遗传效果较明显,且选择优良亲本对杂种后代具有明显的作用;在杂交育种过程中,F1代中可溶性蛋白质量分数均无显著性差异,但是维生素C等质量分数均存在明显差异,这与董华芳等[28]的研究一致,说明育种过程中对不同樱桃番茄果实维生素C质量分数的研究具有明显的意义;其次,将亲本834、811、865、J5、855、J6、809和杂交F1代的5718、7264、6744、7263、5719和7261这13种材料在西北和东北部分地区试种并试吃的过程中发现J6、811和7261樱桃番茄果实的口感相对 较好。
3.2 樱桃番茄果实次级代谢物的比较及遗传变异
总酚和类黄酮是存在于植物体内的主要抗氧化物质,且具有较高的营养和保健价值,而其质量分数也是评价果实及蔬菜品质以及新鲜程度的一项重要指标。有研究表明总酚和类黄酮的抗氧化能力对蔬菜或水果的抗氧化性具有一定的促进作用[40],而不同品种之间总酚和类黄酮均存在极显著差异。郭长江等[41]的研究表明苹果、葡萄、梨等落叶果树果实中总酚、类黄酮、类胡萝卜素质量分数在不同品种之间存在较大差异。Mia等[42]的研究表明不同种甚至同一种蔬菜的不同品种中总酚质量分数也存在较大差异。总酚和黄酮还与蔬菜或水果的风味品质有密切的联系。因此,本试验通过对不同樱桃番茄果实的总酚和类黄酮质量分数进行差异分析,以筛选品质较好且抗氧化能力较强的樱桃番茄材料。结果表明,在7种亲本樱桃番茄材料中,亲本材料中J5、811和855番茄果实中的总酚和类黄酮质量分数均较高。而在F1代中其质量分数以7261和7264较高,说明它们的抗氧化能力较强,且能达到较长时间的保鲜效果。而对不同樱桃番茄果实中总酚和类黄酮进行遗传变异分析发现,总酚和类黄酮在杂种后代均具有较高的遗传传递力,说明在育种过程中可能对总酚和类黄酮具有明显的遗传效果。
4 结 论
不同樱桃番茄果实的营养特性及其遗传传递力均具有明显差异。F1代樱桃番茄果实中7261和7264,无论是营养品质、风味品质,还是次级代谢物类黄酮和总酚的质量分数,均较优于其他材料;其次,通过对各指标遗传变异的分析发现,在杂交育种过程中可溶性蛋白、维生素C、总酚以及类黄酮质量分数均有较高的遗传传递力,对后代的遗传效果明显,而单果质量、番茄红素、可溶性糖以及可滴定酸质量分数的遗传传递力普遍相对较低。而杂种后代7261各指标的遗传力均显著较高,且可溶性糖、可溶性蛋白、维生素C以及总酚分别出现超高亲植株,而超低亲率均较低,说明在遗传效应上可能呈典型的增强变异。此研究可为樱桃番茄营养品质的选育提供重要依据,但其后代的营养价值及其遗传效果还有待进一步 探索。