中国荷斯坦牛头胎产奶量和乳成分遗传参数估计

2019-07-17任小丽栗敏杰白雪利李静茹王雅春闫跃飞苏银池

中国畜牧杂志 2019年7期

任小丽，栗敏杰，白雪利，李静茹，王雅春，闫磊，闫跃飞，苏银池，张震

（1.河南省奶牛生产性能测定中心，河南郑州 450000；2.河南省奶牛生产性能测定有限公司，河南郑州 450000；3.河南农业大学牧医工程学院，河南郑州 450000；4.中国农业大学动物科学技术学院，北京 100193；5.河南乾祥农牧科技有限公司，河南郑州 450000；6.河南省种牛遗传性能测定中心，河南郑州 450000）

奶牛生产性能测定（Dairy Herd Improvement，DHI）是奶牛群体遗传改良的主要技术手段之一，不仅能够有效地提高奶牛场整体管理水平，而且能为奶牛联合育种提供有效的测定数据，从而不断提升奶牛群体生产水平。生产性能测定中的产奶量、乳成分是奶牛业重要的生产性状和经济性状，也是奶牛群体育种目标首选性状，对这些性状进行遗传评估可以发挥更大价值。生产性能测定数据属于重复测定类数据，即每头牛在一个泌乳期内有多次测定记录，测定日模型可以用于这类性状的遗传评估。依据回归项性质的差异，测定日模型又可细分为固定回归模型、随机回归模型及单变量分析模型等。其中，随机回归测定日模型可允许不同个体在不同固定效应水平下有不同的泌乳曲线，考虑到测定日间的方差异质性，更符合奶牛实际的生理特性，因此在泌乳性能遗传评估中得到了广泛应用[1-2]。随机回归测定日模型的理念和算法最早于1998 年系统引入中国[3]。

本研究收集河南省17 个牧场2008 年1 月—2017 年5 月共16 335 头奶牛头胎174 634 条生产性能记录，建立数据筛选标准并使用SAS 9.4 软件对数据集进行筛选，使用DMU 软件（Derivative Free Multivariate，多性状免求导）结合随机回归测定日模型估计产奶量和乳成分等4 个性状的遗传参数，为区域性遗传评估平台建设和育种规划制定奠定基础。

1 材料与方法

1.1 数据收集与整理选择河南省17 个牧场2008 年1月—2017 年5 月共16 335 头奶牛第1 胎次174 634 条生产性能记录，包括牛号、父号、母号、出生日期、产犊日期、测定日期、泌乳天数、日产奶量、乳脂率、乳蛋白率和体细胞数（SCC）。性状质控标准：测定日产奶量5～80 kg、乳脂率1.4%～6.2%、乳蛋白率2.0%～5.0%、SCC 为0～6×106/mL。

数据筛选标准：①删除无测定年、胎次的记录；②删除泌乳天数（Days in Milk, DIM）不在5～305 d 和没有泌乳天数的测定记录；③针对头胎个体，将产犊月龄在22～38 月龄以外或者没有产犊月龄的测定记录删除；④删除没有父号（无父亲记录）的测定记录；⑤确保每个牧场在每个测定年份有50 头以上的个体参加测定。经过筛选后，11 330 头第1 胎次68 751 条生产性能测定数据用于头胎性状遗传评估。

体细胞评分=log2（SCC/100000）+3

1.2 遗传评估模型本研究中采用的随机回归模型包括固定效应、固定回归、随机回归效应。场-测定日为固定效应，以固定回归拟合产犊月龄效应，随机效应包括加性遗传和永久环境效应。固定和随机回归均采用4 阶Legendre 多项式；随机回归模型通式：

其中，yiklm为第l 头母牛的第m 个观察值（测定日产奶量、乳脂率、乳蛋白率、体细胞评分）；HTDi为第i 个场-测定日效应；bkn为第k 个产犊月龄效应水平下第n 个固定回归系数；aln为加性遗传效应下第n 个随机回归系数，对应系谱中第n 头牛；pln为永久环境效应下第n 个随机回归系数，对应数据文件中第n 头母牛；Xbn为Legendre 多项式第n 个协变量； Zan(ω)和Wpn(ω)为加性遗传和永久环境效应的第m 个协变量；ω 为标准化后的泌乳天数，eiklm为残差，假设残差同质。

随机回归模型矩阵形式：y= Hc+ Xβ+ Za+ Wp + e

假设：

其中，c 和β 分别表示场-测定日和产犊月龄固定效应（回归系数）向量；a 表示加性随机回归系数向量；p 表示永久环境效应随机回归系数向量；H、X、Z 和W 是对应效应的关联矩阵；V 表示加性效应、永久环境效应和残差效应的关联矩阵；A、P 分别是加性效应和永久环境效应回归系数（协）方差矩阵；G、I 分别为亲缘关系矩阵和单位矩阵；R 为残差矩阵。

遗传评估采用的系谱共5 962 头公牛、110 968 头母牛，包含本研究中11 330 头母牛一代、二代、三代母系系谱比例为99.90%、55.67%、20.85%。

2 结果与分析

2.1 性状描述性统计量对原始数据质控后，测定日产奶量为25.27 kg，乳脂率为3.69%，乳蛋白率为3.18%，体细胞评分为3.03（表1）。

表 1 头胎测定日产奶量和乳成分描述性统计量

测定日产奶量与乳成分表型相关结果中（表2），测定日产奶量与乳成分表型相关均为负值（-0.196 6～-0.109 1）；乳脂率与乳蛋白率、体细胞评分表型相关分别为0.249 6 和0.130 1；乳蛋白率与体细胞评分表型相关为0.085 2。

表 2 头胎测定日产奶量和乳成分间表型相关

2.2 头胎测定日产奶量和乳成分遗传参数计算后，中国荷斯坦牛头胎测定日产奶量、乳脂率、乳蛋白率、体细胞评分总遗传力分别为0.144 1、0.289 1、0.373 2 和0.089 8。

产奶量和乳成分在不同泌乳天数加性效应和永久环境效应方差不同，产奶量、乳脂率和乳蛋白率加性效应方差在泌乳初期最高，之后迅速下降，在泌乳中期逐渐缓和，泌乳末期有小幅度上升（图1）；永久环境效应方差在泌乳前期高之后下降，在泌乳中后期保持平稳（图2）。

图 1 产奶量和乳成分加性效应方差在泌乳5～305 d 的变化

3 讨论

图 2 产奶量和乳成分永久环境效应方差在泌乳5～305 d 的变化

在随机回归测定日模型中拟合泌乳曲线的方法包括了Wilmink 模型、Wood 不完全伽马函数模型和Legendre 多项式等。Bignardi 等[4]比较不同模型在对7 317 头胎荷斯坦牛测定日的模型效果表明，Legendre多项式更适合用于泌乳曲线的拟合。在模型中拟合泌乳曲线时，不同阶数Legendre 多项式拟合效果也不同。Guo 等[5]、Bohmanova 等[6]研究均表明，高阶（4～5 阶）拟合效果优于低阶Legendre 多项式，计算过程也更易收敛。李想[7]比较了不同阶数Legendre 多项式在应用随机回归测定日模型评估北京地区90 049 头中国荷斯坦牛泌乳性能模型拟合效果，结果表明适合泌乳性能的最优测定日子模型均为5 阶Legendre 多项式。本研究在前人研究基础上采用4 阶Legendre 多项式拟合不同固定效应和随机效应下的泌乳曲线，结果与部分之前研究类似。

本研究中测定日产奶量与乳成分虽然负相关，但是相关系数绝对值较低，不能表明测定日产奶量与乳成分间存在绝对的拮抗关系；乳脂率、乳蛋白率与体细胞评分之间为弱的正相关。在制定育种目标时，性状间的相关关系可以决定是否需要同时保留这2 个性状，本研究中性状间的相关性还需要进一步研究。

在对测定日记录进行遗传参数计算时，不同胎次间同一性状的遗传力可能不同。如Konstantinov 等[8]研究表明，澳大利亚荷斯坦牛体细胞评分1～3 胎遗传力在0.05～0.16 ，Miglior 等[9]研究表明，第3 胎次性状遗传力高于头2 胎。本研究计算头胎中国荷斯坦牛测定日产奶量遗传力为0.144 1，低于其他类似研究，如中国荷斯坦牛的0.26[7]、0.291[9]、0.32[10]，以及加拿大荷斯坦牛群体的0.41[11]和0.518[12]、意大利荷斯坦牛群体的0.299[13]。本研究计算乳脂率和乳蛋白率遗传力分别为0.289 1 和0.373 2，属于中高遗传力，但低于Miglior 等[9]的研究结果。本研究中体细胞评分遗传力为0.089 8，属于低遗传力性状，与其他中国荷斯坦奶牛的研究结果0.08[7]和0.092[9]相近，低于加拿大荷斯坦奶牛的0.19[11]和0.189[12]以及意大利荷斯坦牛的0.165[13]。

本研究中，产奶量、乳脂率、乳蛋白率和体细胞评分在泌乳5～305 d 的加性效应和永久环境效应方差不同，其中，产奶量、乳脂率和乳蛋白率在泌乳初期较高，在泌乳5～35 d 下降，泌乳中期波动不大，在泌乳后期275～305 d 加性效应方差增加，这与Miglior 等[9]针对中国荷斯坦牛群体的研究结果趋势类似。