8种北美海棠叶片解剖结构与耐盐性

高忠浩，李珍，杨静慧，通信作者，张超，刘艳军，王彬彬

8种北美海棠叶片解剖结构与耐盐性

高忠浩1，李珍1，杨静慧1，通信作者，张超2，刘艳军1，王彬彬3

（1. 天津农学院 园艺园林学院，天津 300384；2. 天狮学院，天津 301700；3. 天津市绿茵公司，天津 300384）

为了解盐碱地上北美海棠叶片解剖结构差异，分析其耐盐性，以‘冬红’‘绚丽’‘王族’‘红宝石’‘喜洋洋’‘亚当’‘舞美’‘凯尔斯’8个北美海棠品种为研究对象，分析其叶片解剖结构。结果显示：‘舞美’（101.593个/mm2）的叶片气孔密度最高，‘凯尔斯’（0.112 mm2）的保卫细胞面积最大，‘亚当’（8.289 μm）的保卫细胞横径最长，‘亚当’（37.857 μm）保卫细胞的纵径最长。隶属函数综合分析显示，耐盐性上，‘凯尔斯’（0.969）最强，‘亚当’（0.789）、‘冬红’（0.688）和‘王族’（0.606）较强，‘绚丽’（0.543）、‘喜洋洋’（0.498）和‘红宝石’（0.413）较差，‘舞美’（0.064）最差。

耐盐性；北美海棠；品种；叶片解剖结构

北美海棠为蔷薇科苹果属落叶小乔木，花、叶、果和枝条色彩丰富，不同季节呈现出来的景观使其观赏期整年持续，是不可多得的集观花、观果、观叶为一体的观赏树种[1]。其适应性很强，主要分布在华北、东北、西北、华中、华东等地区[2]。但在盐碱地较为严重的地区，北美海棠的一些品种表现不佳。因此，有必要探究北美海棠几个品种的耐盐性强弱，选择出耐盐性强的北美海棠品种。

通常，耐盐性强的植物品种在盐碱地上具有生长旺盛[3-4]、生理活性强[5]等特点。作为植物进行光合作用和蒸腾作用的部位，植物叶片的解剖结构可用于筛选植物的耐旱、耐盐性[6]。如张般般等通过对树莓耐盐性突变体的叶片解剖，认为植物叶片的海绵组织、栅栏组织、角质层越厚耐盐性越好[7]。姜伟等通过对辣椒叶片的解剖结构分析，认为叶片的中柱和维管束结构与耐盐性有关[8]。通常，旱生结构型植物的叶片具有更强的耐盐性，其叶片面积小、叶片较厚且多汁液。叶表皮细胞排列紧密，形成肉质化的叶和茎、叶片栅栏组织厚、叶片角质层厚、气孔凹陷、叶肉中贮水细胞多[9]。

本试验通过8个北美海棠品种叶片解剖的结构差异来比较其耐盐性，为北美海棠在盐碱地的利用提供依据。

1 材料与方法

供试的北美海棠品种‘冬红’‘舞美’‘亚当’‘喜洋洋’‘绚丽’‘凯尔斯’‘王族’‘红宝石’均由天津市远大园林苗圃提供，幼苗于2011年早春购于山东日照，定植于天津市静海区静台路以南的远大苗圃基地。苗木定植株行距为2 m×4 m。试验地为黏壤土，pH为8.02，含盐量为0.32%，属于轻盐碱土，土壤肥力中等。栽植时选择生长较为一致的区域为样地，每块样地面积为20 m×20 m。在每个样地中进行交叉选样，选取5株生长良好的植株为样株，重复6次。6个样地，共重复30株。

气孔观测：在Leica DM2000显微镜下使用“印迹法”观察。将样叶的下表皮涂上透明指甲油，待指甲油完晾干后将叶片下表皮撕下，制成临时制片，在显微镜下观察其气孔密度、保卫细胞面积和保卫细胞横纵径。每个叶片随机观察3个视野，每个视野选取5个具有代表性的保卫细胞进行测定，重复3次。

显微观察：将叶片切成小块，固定在扫描电镜（日立TM3030 Plus扫描）专用胶带上，每个叶片随机观察3个视野，重复3次。

数据统计和分析：试验数据用Excel2007进行统计分析，用隶属函数法进行生长特性的综合分析。

隶属函数计算公式：

A：X＝（X－Xmin）/（Xmax－Xmin）

B：X＝1－（X－Xmin）/（Xmax－Xmin）

其中，X表示北美海棠中种类指标的测定值。max和min分别表示北美海棠对应指标的最大和最小测定值，如果不同品种北美海棠各变化指标测定值与其耐盐性呈正相关用A式，反之用B式。先求出各项指标在不同条件下的隶属值，再把每一项指标在不同条件下的隶属值累加求平均值，平均值越大表明其耐盐性越好。

2 结果与分析

2.1 8个北美海棠品种叶片气孔密度的比较

由图1可以看出，盐碱地上不同品种北美海棠叶片上的气孔密度差异极其显著，由大到小依次为‘舞美’（101.593个/mm2）、‘喜洋洋’（79.587个/mm2）、‘红宝石’（69.065个/mm2）、‘亚当’（59.794个/mm2）、‘冬红’（57.257个/mm2）、‘绚丽’（55.841个/mm2）、‘王族’（54.395个/mm2）、‘凯尔斯’（41.121个/mm2）。气孔密度最大的是‘舞美’，极显著大于其他7个品种，是‘凯尔斯’的2.471倍，‘王族’的1.868倍，‘绚丽’的1.819倍，‘冬红’的1.774倍，‘亚当’的1.699倍，‘红宝石’的1.471倍，‘喜洋洋’的1.277倍。‘喜洋洋’的气孔密度仅次于舞美，极显著高于其他6个品种，‘红宝石’‘亚当’2个品种气孔密度排第三，两者之间具有显著性差异。‘冬红’‘绚丽’和‘王族’气孔密度较小，‘冬红’显著大于‘王族’，与‘绚丽’差异不显著，‘绚丽’与‘王族’差异不显著，气孔密度最小的是‘凯尔斯’，极显著小于其他7个品种。 气孔密度反应植物的耐旱和耐盐性，杨静慧[10]、王丹丹[11]等研究认为气孔密度越小，耐盐性越强。因此，根据植物的气孔密度，不同品种北美海棠的耐盐性依次为‘凯尔斯’＞‘王族’＞‘绚丽’＞‘冬红’＞‘亚当’＞‘红宝石’＞‘喜洋洋’＞‘舞美’。

图1 8个北美海棠品种叶片气孔密度的比较

注：图中不同大写字母表示0.01水平差异显著性，小写字母表示0.05水平差异显著性。下同

2.2 8个北美海棠品种叶片保卫细胞大小的比较

由图2可以看出，盐碱地上不同品种北美海棠叶片上保卫细胞的大小差异极其显著。其中，保卫细胞面积最大的是‘凯尔斯’，为0.112 mm2，极显著高于其他7个品种，是‘舞美’（0.063 mm2）的1.76倍，‘红宝石’（0.066 mm2）的1.693倍，‘绚丽’（0.078 mm2）的1.428倍，‘王族’（0.083 mm2）的1.341倍，‘冬红’（0.089 mm2）的1.254倍，‘喜洋洋’（0.098 mm2）的1.141倍，‘亚当’（0.101 mm2）的1.11倍。其次是‘亚当’和‘喜洋洋’，两者极显著高于其他5个品种，但两者之间表现为差异不显著。‘冬红’‘王族’‘绚丽’3个品种的保卫细胞居中下，三者极显著高于‘红宝石’和‘舞美’，三者之间也表现为差异极显著。‘舞美’和‘红宝石’的保卫细胞最小，极显著低于其他6个品种，但两者之间差异不显著。

图2 8个北美海棠品种保卫细胞大小的比较

2.3 8个北美海棠品种保卫细胞横径长的比较

由图3可以看出，盐碱地上8个北美海棠品种保卫细胞的横径大小依次为‘亚当’（8.289 μm）、‘凯尔斯’（8.166 μm）、‘冬红’（7.843 μm）、‘绚丽’（7.721 μm）、‘喜洋洋’（7.168 μm），‘红宝石’（7.000 μm）、‘王族’（6.631 μm）、‘舞美’（6.350 μm）。‘亚当’‘凯尔斯’‘王族’三者之间差异不显著，但显著大于绚丽，四者极显著高于其他4个品种，其中‘亚当’是‘舞美’的1.305倍，‘凯尔斯’是‘舞美’的1.286倍。‘喜洋洋’‘王族’‘红宝石’三者之间表现为差异不显著，‘喜洋洋’和‘舞美’之间表现为差异极显著，保卫细胞横径长度最小的为‘舞美’。

图3 8个北美海棠品种保卫细胞横径长的比较

2.4 8个北美海棠品种保卫细胞纵径长的比较

由图4可以看出，‘亚当’保卫细胞的纵径最长，为37.857 μm，极显著高于其他7个品种，是‘绚丽’（19.302 μm）的1.961倍，‘舞美’（28.787 μm）的1.318倍。‘凯尔斯’‘王族’‘冬红’‘红宝石’‘喜洋洋’5个品种保卫细胞的纵径为31.893～34.372 μm之间，5个品种保卫细胞纵径长度无极显著差异，但极显著高于其他2个品种。‘舞美’保卫细胞的纵径长度较小，极显著高于‘绚丽’，‘绚丽’保卫细胞的纵径长度最小，极显著低于其他7个品种，‘凯尔斯’保卫细胞的纵径长是其1.781倍，‘王族’是其1.738倍，‘冬红’是其1.711倍，‘红宝石’是其1.665倍，喜洋洋是其1.652倍。

图4 8个北美海棠品种保卫细胞纵径长度的比较

2.5 8个北美海棠品种叶片解剖特性的隶属函数分析

表1为8个北美海棠品种叶片解剖特性的隶属函数分析[12]。由于保卫细胞横径、纵径和面积与耐盐性呈正相关，因此采用A式计算。气孔密度与生长指标呈负相关，因此采取B式计算[13]。各指标对耐盐性的影响不同，赋予的权重也不一样[14]。由于气孔密度对植物保水耐盐性影响较大，赋予200%权重；保卫细胞面积赋予100%权重；保卫细胞横径和保卫细胞纵径影响较小，赋予50%权重。结果显示，‘凯尔斯’的综合隶属函数最高，为0.969，其次为‘亚当’，其综合隶属函数值为0.789，第3为‘冬红’，为0.688，‘舞美’最低，为0.064。因此，根据叶片解剖特征综合分析得出，8种海棠的耐盐碱性排序为‘凯尔斯’＞‘亚当’＞‘冬红’＞‘王族’＞‘绚丽’＞‘喜洋洋’＞‘红宝石’＞‘舞美’。将叶片解剖特性隶属函数值相近、处于同一水平的品种划分为一个等级，从而进行分级，得出各品种等级排名见表1。

表1 8个北美海棠品种叶片解剖特性的隶属函数分析

3 讨论

有研究表明，植物的耐盐性与植物叶片的解剖结构有关。如张伟玉等比较了4种野生盐生植物的耐盐性及其解剖结构[15]；杨海燕等比较了菊属野生种耐盐性及其解剖结构的关系[16]。本研究发现，‘凯尔斯’‘亚当’‘冬红’‘王族’的耐盐性较强。这是由于叶片是植物水分运输的关键部位，气孔是叶片水分散失的主要通道，气孔密度反应植物蒸腾作用能力。气孔密度越小，蒸腾耗水越少，植株更耐盐碱[17]；另外，气孔是植物叶片表皮上的一个特殊结构，气孔保卫细胞的面积越大，保卫细胞越长，则气孔器越大，气孔对水分蒸发的控制能力越强，有利于叶片的保水和耐盐[18]。所以，保卫细胞面积较大的‘凯尔斯’和‘亚当’，耐盐性较强。

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Anatomical structure of petiole and salt tolerant of 8 North American begonias

GAO Zhong-hao1, LI Zhen1, YANG Jing-hui1，Corresponding Author, ZHANG Chao2, LIU Yan-jun1, WANG Bin-bin3

（1. College of Horticulture and Landscape, Tianjin Agricultural Unsversity, Tianjin 300384, China; 2. Tianshi College, Tianjin 301700, China; 3. Tianjin LÜYIN Landscape and Ecology Construction Co. Ltd., Tianjin 300384, China）

In order to understand the difference of leaf anatomical structure and its salt tolerance on the saline-alkali land, leaf anatomical structures of North American crabapple varieties such as ‘Donghong’, ‘Wumei’, ‘Adam’, ‘Xiyangyang’ ‘Guandian’ ‘Royal’ ‘Kells’and ‘Ruby’were analyzed. The results showed that the highest stomatal density was on the blade of ‘Wumei’（101.593 pieces/mm2）; the guard cell area of Kells（0.112 mm2）was the largest; the guard cell transverse diameter of ‘Adam’（8.289 μm）was the longest; the guard cell longitudinal diameter of ‘Adam’（37.857 μm）was the longest; ‘Guardian’（0.4）had the highest aspect ratio of guard cells. The salt-tolerance of ‘Kells’（0.969）was the strongest, followed by ‘Adam’（0.789）, ‘Donghong’（0.688）, ‘Royal’（0.606）, ‘Guardian’（0.543）, ‘Xiyangyang’（0.498）, ‘Ruby’（0.413）and ‘Wumei’（0.064）according to comprehensive analysis of membership functions.

salt tolerance; North Americanbegonias; varieties; leaf anatomical structure

S685.99

A

1008-5394（2019）02-0039-04

10.19640/j.cnki.jtau.2019.02.009

2018-04-30

中央财政（天津市重大农业技术推广）项目（2017CK0184）；天津市科委项目（16YFZCNC00750）；天津市林果现代农业产

业技术体系创新团队项目（ITTHRS2018002）；天津市科委特派员项目（17ZXBFNC00310）

高忠浩（1995-），男，硕士在读，主要从事果树引种、栽培方面研究。E-mail：13821336022@163.com。

杨静慧（1961-），女，教授，博士，主要从事园艺植物栽培、抗逆生理和分子育种研究。E-mail：jinghuiyang2@aliyun.com。

责任编辑：杨霞