温室促成栽培中不同品种蓝莓花的形态特性比较

黄妍，杨静慧，通信作者，黄晗达，庞志蕊，王葳，刘艳军，王芝学

温室促成栽培中不同品种蓝莓花的形态特性比较

黄妍1，杨静慧1，通信作者，黄晗达1，庞志蕊1，王葳1，刘艳军1，王芝学2

（1. 天津农学院 园艺园林学院，天津 300384；2. 天津市农科院 果树所，天津 300384）

为探究不同品种蓝莓花器官的形态特征差异，为蓝莓品种的分类鉴定和栽培等提供理论依据，利用Nikon SMZ25体视显微镜对‘蓝丰’‘布里吉塔’‘莱克西’‘北陆’‘伯克利’‘蓝金’‘奥尼尔’7个品种的花器官进行了观察，并采用纤维素酶溶解法，对蓝莓的花粉量进行了测定。结果表明：不同蓝莓品种的单花长、萼片长、花瓣长、花柄长、花冠直径、花丝长、花药长、花柱高、雄蕊数量、花粉粒数等都有显著差异。其中‘伯克利’‘布里吉塔’‘莱克西’的花最大，‘北陆’的花最小；单花长、花冠直径、花丝长、花药长均以‘伯克利’最大，‘北陆’最小；‘布里吉塔’的萼片长、花瓣长、花柱长均为最大；‘莱克西’的花柄最长，雄蕊数量却最少；‘蓝丰’的雄蕊数量最多；花粉粒个数最多的品种为‘布里吉塔’（254.9粒/花药），最少的为‘蓝金’（166.7粒/花药）。

蓝莓；品种；花；形态

蓝莓（）属杜鹃花科（）越橘属（L.）多年生落叶浆果小乔木。在全世界范围内约有400余种，起源于北美，主要分布于北半球的温带和亚热带，我国野生蓝莓主要分布于大兴安岭地区，果实呈现深蓝色，被白霜，近圆形[1]。富含维生素、微量元素、花青素等，尤其是花青素含量明显高于其他水果，有很强的抗氧化性，可延缓衰老、有效预防动脉硬化、增强心脑功能等功用，是联合国粮农组织录入的人类五大健康食品之一[2]。

目前，主要的栽培品种有高丛蓝莓（）、矮丛蓝莓（）和兔眼蓝莓（）3个品种群[3-4]。蓝莓花期因气候和品种不同而有所差异，中国南方蓝莓一般在3月上、中旬开花，而北方则是4—5月，花期一般为15～20 d，最长可达40 d。高丛蓝莓自交可育，但可孕程度因品种而有所差异[5]，且异花授粉的结实率远大于自花授粉[6]；而兔眼蓝莓和矮丛蓝莓一般自交不育[7]。目前，国内有关蓝莓的育苗、栽培和种植管理方面的研究报道较多[8-10]，但对不同品种蓝莓花的形态特征研究较少。莫爱琼等[11]对‘园蓝’和‘夏普蓝’两个蓝莓品种花的形态特征进行了研究，证实了蓝莓品种间花器官存在显著性差异。为了解更多的蓝莓品种的花器官形态特征，本研究以天津蓟州区7个蓝莓品种为研究对象，通过显微镜观察各品种之间的差异，旨在为今后蓝莓品种鉴定和选种、育种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

‘蓝丰’‘布里吉塔’‘莱克西’‘北陆’‘伯克利’‘蓝金’‘奥尼尔’共计7个品种蓝莓花均由天津市蓟州区马伸桥镇蓝莓产业园区提供（图1）。‘北陆’为半高丛品种；‘蓝丰’‘布里吉塔’‘伯克利’‘蓝金’为北高丛品种；‘奥尼尔’‘莱克西’为南高丛品种。7个品种栽培在温室中，温室长150 m，宽11 m，高4.2 m。达到果实需冷量之后，于1月底加温，进行促成栽培。果实3～4月成熟。4、5月采摘完成之后去掉薄膜，露天栽培，直至11月。供试苗木于2008年定植，株距80～100 cm，行距150 cm。栽植前土壤加锯末和硫磺粉。2017年分析土壤pH值为6.0，含盐量0.12%。土壤采用滴灌，湿度保持在30%～80%。土壤采用清耕法。植株在11月进行修剪。

图1 蓟州区7个品种蓝莓花形态

1.2 方法

2017年3月对7个品种9年生蓝莓植株进行调查，选择植株生长一致（茎粗、株高无显著性差异）的植株为样株，每个品种随机选择5个样株，每个植株上选取10朵进入盛花期且完全开放的花朵，放入密封袋中，拿回实验室，立刻观测。

使用Nikon SMZ25体视显微镜进行形态解剖观察，用游标卡尺对蓝莓的单花长、花冠直径、花瓣长、花柄长、萼片长、花丝长、花药长、花柱高进行测量，同时计数每种花的雄蕊数。花粉量的测定采用纤维素酶法[12]。分别取完整花药15枚放入青霉素瓶中，25 ℃下烘干，待花粉完全散出后，加入1%纤维素酶1 mL处理24 h，使花粉从花药中完全分离。充分振荡，保证花粉粒均匀分布于溶液中。然后用5 μL移液枪取5 μL溶液滴在载玻片上，于显微镜下观察统计，重复3次。

单花药花粉量（粒/花药）＝（每个载玻片上总花粉粒数×200）/15

2 结果与分析

2.1 7个蓝莓品种的花形态解剖结构观察

观察显示，7个蓝莓品种均为复总状花序——圆锥花序（图2A）。花两性，花瓣基部联合为合瓣花，花瓣顶部开裂为5裂，形成的花冠呈铃形，白色或粉色，花蕾期花瓣完全包裹雌雄蕊（图2B）。进入花期后，有9～12个雄蕊，发育早期花药长于花柱，成熟期花药短于花柱。花药上半部有2个管状结构，花药基部与片状的花丝顶端相连接。花药呈棒状，由4个花粉囊组成，分成左、右两半，两侧花粉囊不相连。7个蓝莓品种中，‘莱克西’花药底端为粉红色，上部为黄色，其余蓝莓品种的花药均为黄色。花丝呈片状，相互分离，花丝的边缘及中间着生白色腺毛（图2C）。 柱头表面有丰富的黏性分泌物，为“湿型柱头”。柱头的周围分布有大量的乳突细胞，表皮出现轻微角质化现象。花柱内有一条清晰的花柱道（图2D）。花托与子房贴生。子房下位，4～5室，内含胚珠（图2E）。胚珠呈卵形，透明，以珠柄着生于子房内壁的胎座上（图2F）。

图2 蓝莓花器官的形态

注：A花序；B花蕾；C花药；D柱头纵切图；E胎座；F胚珠

2.2 7个蓝莓品种花器官的差异比较

表1显示，不同蓝莓品种单花长有差异。其中‘伯克利’单花长最长，为1.301 cm，其次为‘莱克西’（1.289 cm）、‘布里吉塔’（1.215 cm）、‘奥尼尔’（1.087 cm）、‘蓝丰’（1.027 cm）、‘蓝金’（1.021 cm）、‘北陆’（0.912 cm）。‘伯克利’‘莱克西’单花长差异不显著，但显著高于‘奥尼尔’‘蓝丰’‘蓝金’‘北陆’；‘布里吉塔’与‘莱克西’‘伯克利’‘奥尼尔’差异不显著，但显著高于‘蓝丰’‘蓝金’‘北陆’；‘奥尼尔’与‘蓝丰’‘蓝金’差异不显著，但显著高于‘北陆’。根据其他研究者对于此7个品种蓝莓果实品质的研究[10,13-15]，‘伯克利’‘莱格西’‘布里吉塔’属于蓝莓中的大果品种，‘奥尼尔’‘蓝丰’‘蓝金’属中小果品种，‘北陆’属小果品种，说明单花长与果实大小成一定正相关。

表1 不同品种蓝莓花器官特征指标的测定结果

注：表中同列不同小写字母表示0.05水平差异显著性。下同

不同品种蓝莓花萼片长度有差异。其中‘布里吉塔’萼片最长，为0.308 cm，其余依次为‘奥尼尔’（0.300 cm）、‘蓝丰’（0.297 cm）、‘伯克利’（0.290 cm）、‘莱克西’（0.277 cm）、‘北陆’（0.223 cm）、‘蓝金’（0.222 cm）。其中‘蓝丰’‘布里吉塔’‘莱克西’‘伯克利’‘奥尼尔’花的萼片长度显著高于其他2个品种。

不同品种的蓝莓花瓣长有差异。其中‘布里吉塔’的花瓣最长，为1.079 cm， 其余依次为‘伯克利’（1.061 cm）、‘莱克西’（1.038 cm）、‘蓝丰’（0.927 cm）、‘奥尼尔’（0.865 cm）、‘蓝金’（0.848 cm）、‘北陆’（0.789 cm）。其中‘布里吉塔’‘伯克利’‘莱克西’的花瓣长显著高于其他4个品种；‘蓝丰’显著高于‘奥尼尔’‘蓝金’‘北陆’；‘北陆’‘蓝金’‘奥尼尔’之间差异不显著。

不同蓝莓品种的花柄长度有差异。其中‘莱克西’的花柄长度最长，为1.028 cm，其次为‘布里吉塔’（0.803 cm）、‘伯克利’（0.772 cm）、‘奥尼尔’（0.685 cm）、‘蓝丰’（0.568 cm）、‘蓝金’（0.412 cm）、‘北陆’（0.393 cm）。其中‘莱克西’的花柄长度显著高于其他6个品种；‘布里吉塔’和‘伯克利’之间差异不显著，但显著高于‘奥尼尔’‘蓝丰’‘蓝金’‘北陆’；‘蓝丰’和‘奥尼尔’显著高于‘北陆’‘蓝金’；‘北陆’和‘蓝金’之间差异不显著。

不同蓝莓品种的花冠直径有差异。其中‘伯克利’的花冠直径最大，为0.560 cm，其余依次为‘蓝丰’（0.520 cm）、‘莱克西’（0.501 cm）、‘奥尼尔’（0.493 cm）、‘布里吉塔’（0.456 cm）、‘蓝金’（0.443 cm）、‘北陆’（0.413 cm）。其中‘伯克利’‘蓝丰’的花冠直径显著高于其他5个品种；‘莱克西’‘奥尼尔’‘布里吉塔’之间差异不显著；‘蓝金’与‘北陆’之间表现为差异不显著。

不同蓝莓品种的花丝长度有差异。其中‘伯克利’的花丝最长，为0.416 cm，其余依次为‘布里吉塔’（0.359 cm）、‘蓝丰’（0.327 cm）和‘莱克西’（0.327 cm）、‘奥尼尔’（0.322 cm）、‘蓝金’（0.299 cm）、‘北陆’（0.259 cm）。其中‘伯克利’的花丝长度显著高于其他6个品种；‘布里吉塔’次之；‘蓝丰’‘莱克西’‘蓝金’‘奥尼尔’差异不显著，但显著高于‘北陆’。蓝莓的花丝附生茸毛，支撑着花药的结构，不同蓝莓品种的花药长存在显著性差异。其中‘伯克利’的花药最长，为0.502 cm，其余依次为‘莱克西’（0.499 cm）、‘奥尼尔’（0.465 cm）、‘布里吉塔’（0.460 cm）、‘蓝丰’（0.459 cm）、‘蓝金’（0.374 cm）、‘北陆’（0.373 cm）。其中，‘莱克西’和‘伯克利’花药长度显著高于其他5个品种；‘蓝丰’‘布里吉塔’‘奥尼尔’显著高于‘北陆’‘蓝金’；‘北陆’和‘蓝金’之间差异不显著。

不同蓝莓品种的花柱长有差异。其中‘布里吉塔’的花柱最长，为1.050 cm，其次依次为‘伯克利’（1.017 cm）、‘莱克西’（0.913 cm）、‘蓝丰’（0.839 cm）、‘北陆’（0.829 cm）、‘蓝金’（0.793 cm）、‘奥尼尔’（0.776 cm）。其中‘布里吉塔’和‘伯克利’的花柱长度差异不显著，但显著高于其他5个品种；‘莱克西’和‘蓝丰’差异不显著，但‘莱克西’花柱高显著高于‘北陆’‘蓝金’‘奥尼尔’。蓝莓在发育早期，花器官成熟前花药高于花柱，等到成熟期花柱高于花药，在所调查的7个品种蓝莓中，‘北陆’的花柱柱头高于花瓣，其余品种柱头仍在花瓣内或平行于花瓣口。

不同蓝莓品种的雄蕊数有差异。其中‘蓝丰’雄蕊数量最多，为12.1个，其余依次为‘奥尼尔’（11.8个）、‘北陆’（11.7个）、‘蓝金’（11.2个）和‘伯克利’（11.2个）、‘布里吉塔’（10.5个）、‘莱克西’（10.4个）。其中，‘蓝丰’和‘北陆’‘奥尼尔’差异不显著，但‘蓝丰’显著高于其他4个品种；‘北陆’和‘奥尼尔’显著高于‘布里吉塔’和‘莱克西’；‘莱克西’显著低于除‘布里吉塔’外的其他5个品种。

2.3 不同蓝莓品种花粉粒数的比较

花粉粒是花朵授粉、坐果的重要保障。蓝莓品种之间的特性差异、开花时间、土壤条件、光照时间、天气因素等外界条件都会对蓝莓的花粉量产生影响。由图3可知，7个蓝莓品种的单个花药中花粉粒数存在显著性差异。其中‘布里吉塔’的花粉粒数最多，为254.9粒/花药，其余依次为‘奥尼尔’（236.7粒/花药）、‘蓝丰’（221.7粒/花药）、‘伯克利’（219.6粒/花药）、‘北陆’（213.3粒/花药）、‘莱克西’（180.3粒/花药）、‘蓝金’（166.7粒/花药）。其中‘布里吉塔’单个花药中花粉粒数和‘奥尼尔’差异不显著，但‘布里吉塔’显著高于其他5个品种；‘奥尼尔’‘蓝丰’‘北陆’和‘伯克利’差异不显著，但显著高于‘莱克西’和‘蓝金’；‘莱克西’和‘蓝金’差异不显著。

图3 不同蓝莓品种的花粉粒数

3 小结

根据对7个蓝莓品种花器官的观察，其特征为总状花序，花序侧生或顶生，花单生或双生在叶腋间，花两性，白色或粉色，花冠呈铃形，花托绿色，花柄短。1个花柱头有10～12个雄蕊，花药呈棒状，由4个花粉囊组成，花丝呈片状，着生白色腺毛。这7个蓝莓品种的花在大小等方面存在差异，‘伯克利’‘布里吉塔’‘莱克西’的花较大，半高丛品种‘北陆’的花最小。进入盛花期后，‘北陆’花柱高于花瓣口，‘蓝丰’‘布里吉塔’‘莱克西’‘伯克利’‘蓝金’‘奥尼尔’6个品种花柱低于或与平行花瓣口。单个花药的花粉量因品种不同而有较大的差异。7个品种中，‘布里吉塔’单个花药的花粉量最多，‘蓝金’单个花药的花粉粒最少。本研究结果可为蓝莓品种鉴定、选种、育种提供理论依据，不同品种间花粉量的差异也可为授粉品种的选择提供参考。

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Comparison of morphological characteristics of different varieties of blueberry flowers in greenhouse

HUANG Yan1, YANG Jing-hui1,Corresponding Author, HUANG Han-da1, PANG Zhi-rui1, WANG Wei1, LIU Yan-jun1, WANG Zhi-xue2

（1. College of Horticulture and Landscape, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300384, China; 2. Institute of Pomology of Tianjin Academy of Agricultural Sciences, Tianjin 300384, China）

To explore the morphological characteristics of different blueberry flowers and provide theoretical basis for the classification and identification and cultivation of blueberry species, in this study, Nikon SMZ25 stereoscopic microscope was used to observe the flower organs of 7 varieties of ‘Bluecrop’ ‘Brigitta’ ‘Legacy’ ‘Northland’ ‘Berkeley’ ‘Bluegold’ ‘O’ Neill’ and the pollen content of blueberry was determined by cellulase digestion method. The results showed that: single flower length, sepals length, petal length, flower stalk length, corolla diameter, filament length, anthers length, style height, stamen number, pollen grain number of different varieties of blueberry all had significant differences. The flowers of ‘Berkeley’ ‘Brigitta’ ‘Legacy’ were the largest, and that of ‘Northland’ was the smallest; the single flower, corolla diameter, flower length, flower medicine of ‘Berkeley’ was the largest while ‘Northland’ is the smallest ; the sepals, long petals, and long flowers of ‘Brigitta’ was the largest; the handle of ‘Legacy’ was the longest, and the stamens was the least; the stamens of ‘Bluecrop’ was the most; the species with the most pollen grains was ‘Brigitta’（254.9 grain/anther）, while the least was ‘Bluegold’（166.7 grain/anther）.

blueberry; varieties; flowers; form

S663.9

A

1008-5394（2019）02-0018-04

10.19640/j.cnki.jtau.2019.02.004

2018-06-19

天津市重大农业技术推广项目（2017CK0184）；天津市林果现代农业产业技术体系创新团队（ITTFPRS2018002）；天津市科委特派员项目（17ZXBFNC00310）

黄妍（1994-），女，硕士在读，主要从事园林植物栽培研究。E-mail：840408045@qq.com。

杨静慧（1961 -），女，教授，博士，主要从事园艺植物栽培、抗逆生理和分子育种研究。E-mail：jinghuiyang2@aliyun.com。

责任编辑：杨霞