不同规格的福寿螺对干湿环境的响应

王惠明 刘晖 孙杨

摘要：为系统研究农业防治中不同规格的福寿螺（Pomacea canaliculata）对干湿环境的响应，进行越冬试验和水旱轮作试验。结果表明，在无水的环境中，幼螺、中螺和成螺的存活率分别为91.33%、83.00%和72.67%，且明显高于有水环境中的60.00%、46.00%和38.67%。两种环境下成螺的越冬死亡率均为最高。在水旱轮作中，前茬旱地作物对幼-中螺的防效分别为63.4%（大豆）、68.4%（玉米）和57.4%（辣椒），均高于成螺的防效。

关键词：福寿螺（Pomacea canaliculata）;越冬;水旱轮作;农业防治

中图分类号：S435.112         文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2019）10-0088-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.10.020           开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Abstract： In order to systematic study the response of different sizes of Pomacea canaliculata to dry and wet environment in agricultural control， both overwintering experiment and paddy-upland rotation experiment were conducted. The results showed that the survival rate of small， middle and large Pomacea canaliculata were 91.33%， 83.00% and 72.67% without water， respectively. They were higher than that within water， which were 60.00%， 46.00% and 38.67%， respectively. The mortality of large Pomacea canaliculata were highest no matter within or without water. In paddy-upland experiment， the control effects of previous crop on small-middle ones were 63.4% （soybean），68.4% （maize） and 57.4% （pepper）， respectively， which were higher than those of adults.

Key words： Pomacea canaliculata; overwintering; paddy-upland rotation; agricultural control

福寿螺（Pomacea canaliculata）是一种外形与常见田螺（Procambarus clarkii）相似的具壳软体动物[1]。福寿螺原产于南美洲，1981年被作为高蛋白食物引入大陆多个省份养殖。然而，由于食味欠佳、市场销售状况差以及饲养管理不严格等原因而被大量遗弃或逃逸[2，3]。福寿螺繁殖能力强，据周外等[4]研究，在10～30 ℃，1对亲螺年平均繁殖量为892头，其中成螺316头，中螺250头，幼螺326头;再加上其食性广而杂[5]，且国内适宜生存的地区没有可控的天敌，最终变为恶性入侵物种[6，7]。

福寿螺喜食植物茎叶，随着沟渠流水进入稻田的福寿螺对水稻的危害不容忽视。福寿螺啮食移栽秧苗和分蘖苗，导致有效穗减少，从而造成水稻减产[8，9]。目前，对稻田福寿螺的防治方法有化学防治、生物防治和农业防治[10]。化学防治高效、速效，是在面对大量螺源时需要快速杀灭的首选。近年来，杀螺胺乙醇盐、四聚乙醛等常用于福寿螺的防治[11，12]。但长期使用化学药剂防治容易对稻田小生态造成不利影响。生物防治最大优点是不污染环境，田间放养鸭、鳖等经济价值较高的动物，不仅可以控制福寿螺的危害，还能利用福寿螺作为饲料源从而取得一定的经济效益[13]。农业防治方法众多，水旱轮作的方式是其中的一种，主要是利用福寿螺的生长发育依靠水生环境的特点，通过恶化栖息环境，达到降低密度和减轻危害的目的[14]。

福壽螺作为一种水生动物，在水中进行取食和交配;福寿螺鳃肺结合的呼吸方式使其具有两栖性[15]。然而，群体中个体差异极为普遍，这就造成不同规格（大小）的福寿螺对逆境抗逆能力的差异性，目前鲜有报导。本研究从不同规格的福寿螺在干湿环境下的越冬能力和在水旱轮作的生存能力两方面系统研究其对农田干湿环境的响应，为农业防治提供理论基础。

1  材料与方法

1.1  材料

福寿螺养殖于江西省农业科学院试验网室区域的池塘中。福寿螺的个体划分标准参见周外等[4]的研究，根据单头个体的重量分为幼螺（≤1.5 g）、中螺（1.5～6.5 g）、成螺（>6.5 g）3种。

1.2  越冬试验

选择土地平整的水稻田块，待水稻收割后，在稻田中挖出长、宽各2 m的小区，在小区四周围上60目纱网（将纱网埋在土里）。设置有水处理组和无水处理组。有水处理组小区向下挖深度约40 cm，并灌水，水层深度约30 cm，放入3种规格的福寿螺各100只，每隔3～5 d灌水1次，确保水层在30 cm以上。无水处理组小区内部不向下开挖，在四周开浅沟便于排水，确保下雨天不积水，首次灌水，水层深度4～6 cm，放入3种规格的福寿螺各100只，保水 4 d后排干。每个处理3次重复。2017年4月中旬检查各小区不同规格福寿螺的存活情况。

1.3  不同水旱轮作模式对福寿螺种群的影响

1.3.1  试验设计  在福寿螺重发区域，选取土地平整的前作冬闲稻田备用。设置4种不同种植模式的处理：大豆-晚稻、玉米-晚稻、辣椒-晚稻、早稻-晚稻。早稻-晚稻作为对照组。每个处理3次重复，共12个小区，随机区组排列，每小区面积80 m2。小区之間筑田埂，并围上40目纱网。在进水和出水口均安装双层40目纱网，防止外部福寿螺的进入和小区内的外逃。2017年4月上旬，对冬闲稻田灌水，3 d后调查各小区的福寿螺数量。并以此为基础，进行增减，使各小区福寿螺幼-中螺和成螺的密度均达到每平方米3头（因为此时池塘中饲养的符合幼螺的个数比较少，达不到80×3×12=2 880（头），所以将幼螺和中螺进行搭配。确保每个小区幼螺和中螺的总量为240头，幼螺和中螺的比例相同。后期调查时将幼螺和中螺进行加和计算，算作一种类型）。然后翻地种植不同作物。除了灌水、耕翻、施肥、除草等正常农事操作外，各试验小区均不进行任何防治福寿螺的处理。

1.3.2  调查方法  种植作物后，每隔20 d对各试验小区内的活体福寿螺数量进行取样调查，共调查3次。应用斜对角线式5点采样调查，每个样方面积为2 m2。早稻时期和晚稻时期的调查方法相同。

1.4  数据处理

存活率=越冬后数量/越冬前数量×100%

防效=（1-处理组螺口密度/对照组螺口密度）×100%

2  结果与分析

2.1  不同环境下福寿螺的越冬存活率

试验从2016年11月开始，2017年4月结束。由表1可知，有水环境下幼螺的越冬平均存活率为60%，显著高于中螺（46.00%）和成螺（38.67%），而中螺与成螺的存活率差异不显著。由表2可知，无水环境中3种福寿螺的存活率均在50%以上，且幼螺的平均存活率高达91.33%，与成螺相比差异显著;而中螺和成螺的平均存活率分别为83.00%和72.67%，二者差异不显著。比较有水和无水这两种处理，有水情况下3种福寿螺的存活率均明显低于无水情况下。有水和无水情况下幼螺、中螺和成螺的存活率差值分别为31.33%、37.00%和34.00%，存活率与螺个体的大小均表现出负相关关系，即幼螺>中螺>成螺。

2.2  不同水旱轮作模式对福寿螺种群的影响

早稻生育期内，种植大豆、玉米和辣椒3种旱作物的小区内均无积水。在3次调查中，这9个试验小区的土壤表层均没有发现福寿螺活体和卵块，同时也没有发现有福寿螺对作物的危害迹象。由此可见，在水旱轮作的旱地经济作物种植期间，对福寿螺的防效可达到100%，福寿螺对旱地经济作物不构成危害。

晚稻生育期内，调查晚稻田中不同类型福寿螺的数量。从表3可以看出，早稻-晚稻模式下，前20 d和前40 d福寿螺的密度不到3头/m2。这可能是由于种植晚稻时灌水、翻耕等对土壤的机械性操作导致福寿螺的密度比早稻种植前的初始密度低。但到了晚稻60 d时，密度恢复并超过3头/m2;幼-中螺的密度为3.9头/m2，成螺为3.4头/m2。其他3种水旱轮作模式下的螺口密度虽然也随着时间的推移而增长，但幼-中螺的密度没有超过1.5头/m2，成螺没有超过2头/m2。

由表4可知，前茬种植大豆的平均防效为63.4%（幼-中螺）和62.4%（成螺），前茬种植玉米的平均防效为68.4%（幼-中螺）和51.7%（成螺），这两种作物的整体防效略高于辣椒（幼-中螺57.4%，成螺45.9%）。从福寿螺的类型来看，除了大豆-晚稻20 d对幼-中螺的防效低于成螺外，其他的防效均是幼-中螺高于成螺。

3  小结与讨论

福寿螺属热带贝类，不耐低温，可以生存的温度为6～46 ℃，低于此温度下限便会逐渐死亡[16]。董胜张等[17]利用1月龄的幼螺在饲料充足的情况下进行试验，结果发现最耐寒的昆明种群在3 ℃条件下的平均存活时间仅为2.7 d。在干旱情况下，福寿螺以休眠状态存活，时间有3、7个月，甚至29个月[18-20]。由此可见，温度因子是更为严苛的限制性因子。然而，Yusa等[21]研究发现野外的福寿螺在3～5 ℃时仍然可以存活30 d以上，这是因为它们钻入泥土2～3 cm 相对温暖的地方进行休眠以抵御低温胁迫。

本研究中，观察到在无水环境下，3种规格福寿螺的越冬存活率都在70%以上，幼螺更是高达91.33%，这与野外的情况比较接近。而在保持水环境淹没的情况下，存活率降低，幼螺最高仅为60.00%，成螺仅为38.67%。结合前人研究可知，温度因子对福寿螺影响很大[20，21]。陆生贝壳类生物在低温情况下会进行冬眠。冬眠时期，它们会寻找温度适宜、干燥的地方躲藏，同时减少组织中的含水量和血液中葡萄糖含量达到减缓新陈代谢的作用[22]。但在水浸环境中，整个螺体与外界水相连接，由于水的比热远高于空气，不断下降的水温加速了螺与外界的热交换，使得整体温度进一步降低甚至体液冻结，最终导致死亡。体型小的螺体存活率高于体型大的，这可能是大的个体更容易受到冻害，具体原因需要进一步研究。

在温度适宜的生长季中，前茬为大豆、玉米和辣椒等旱作物的试验小区的地面部分没有观察到福寿螺活动的个体存在，且作物没有受害表现;而后茬耕种时又复现。这说明前茬旱作物中的福寿螺躲藏在土壤中以抵抗干旱胁迫。尽管如此，在经历了3～4个月的干旱环境，种群密度与对照相比下降较大;从防效上来看，下降了50%以上。但从个体差异来看，幼-中螺的群体密度下降得比成螺更多，也即幼-中螺的死亡率比成螺更高。这可能是通常情况下越强壮的个体抵抗不利环境的能力越高的原因。

农业防治可以有效降低福寿螺基数，是环境代价和成本代价俱佳的选择。本研究发现，越冬季的水环境可提高福寿螺的死亡率，尤其对福寿螺成螺更不利，死亡率达到60%左右，可降低次年螺口基数。另一方面，水旱轮作幼-中螺的死亡率更高。尽管不同规格的福寿螺在冬眠期和生长期对干湿环境的响应机制尚不明确，但也可为农业防治提供参考，即冬闲田灌水灭螺可更有效地降低螺源。

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