气候要素和土壤质地对青藏高原草地净初级生产力和降水利用率的影响

2019-05-28何楷迪陈秋计

草业科学 2019年4期

何楷迪，孙建，陈秋计

（1.西安科技大学研究生院，陕西西安 710054；2.中国科学院地理科学与资源研究所，北京 100101）

植被净初级生产力 (net primary productivity，NPP)和降水利用率 (precipitation-use efficiency，PUE)是反映陆地生态系统生产力的重要指标[1]。NPP是净第一生产力中减去异养呼吸所消耗的光合产物。因此，NPP不仅是表征植被生长的关键指标，也是衡量生态系统碳循环和控制生物群落的主要因子[2]。降水作为控制NPP的关键因子，二者之间的关系一直是生态领域的研究热点和重点。探究PUE和NPP之间的关系以及它们之间的限制因素，有利于预测未来气候变化对生态系统功能和服务的影响，尤其是在如今全球气候变化的背景下。目前已经有大量的文献表明，全球气候变化对生态系统产生了重要影响，这种影响可能直接威胁人类赖以生存的栖息环境[3-5]。NPP和PUE作为反映生态系统功能的重要指标，其对气候变化的响应关系还没有被完全的理解。在对于南、北美洲的9个生态群落的研究发现，在年降水量逐渐增加的空间格局上，生态群落经历了从荒漠到草原和森林的变化，但是在这个过程中植被PUE呈缓慢的降低趋势[6]。此外，也有研究分析了全球11个温带草原的生产力与降水的关系，发现在200-1 200 mm的降水梯度上，PUE呈现随着降水增加先上升后下降的趋势，在400-500 mm的区间上出现峰值。这种单峰型的拟合模型也出现在其他的研究成果中[2, 7]。也有研究表明，在降水较为充沛的区域内降水对PUE的影响能力可能逐渐趋于一个相对稳定的趋势[8]。事实上，由于地理环境的差异以及植被生态群落的区别，不同地区不同时期的PUE在降水梯度上的响应模型是存在较大差异的[9]。

青藏高原独特的地理单元，致使生态系统极易受到气候变化的影响。先前的研究表明，青藏高原植被生产力在降水梯度上呈现显著的线性相关关系[10]。例如在青藏高原北部收集野外实测数据发现，在高原北部降水和地上净初级生产力(aboveground net primary productivity，ANPP)之间存在显著的正相关关系，并且二者之间的回归关系表现为指数型，PUE在降水梯度上也表现了类似的关系[11]。青藏高原地区PUE也可能在降水梯度上呈现一个先上升后下降的峰形模型，其峰值出现在400 mm降水量附近[7]。此外，在青藏高原东北地区降水和PUE之间也可能存在显著的负相关关系[12]。在遥感影像的相关研究中，有学者通过归一化植被指数 (normalized difference vegetation index，NDVI)与气温和降水之间的关系，探讨生产力与气候因素之间的关联，其结果表明，NDVI与气温和降水都有较强的相关性，且这种相关性随着植被类型的不同而变化，其在高寒草原和亚高寒草原的相关性最强，但是在荒漠草原中的相关性最弱[13]。由于青藏高原地理位置的特殊性，数据的采集与验证都存在极大的困难，因此，NPP和PUE在青藏高原降水梯度上的变化趋势尚且没有统一的定论。野外实测数据具有不确定性，使用遥感数据研究青藏高原地区的NPP和PUE的变化规律更为有效。

土壤是植被长期生存的物质基础，在生态系统和碳循环中是不可以缺少的参与者[14]。土壤质地指土壤中各个粒级的土壤颗粒的组成结构，不同粒级的颗粒使得土壤中的孔隙也随着变化。土壤质地是土壤的重要物理属性，若土壤的质地不同，其土壤自身肥力的固定和淋失也会有较大的差异[15]。先前的文献探究了土壤质地对土壤肥力和土壤水的影响机制[16]，在这些研究中，土壤质地和土壤含水量之间被证实存在着密切的关系，如在土壤质地对机采棉产量的研究中就发现不同质地条件下，土壤含水量大小顺序为黏土＞壤土＞砂土[17]。土壤质地对降水的响应表现在土壤入渗流量中，入渗量表示降水渗入土壤时的最大入渗率。相关研究已表明，土壤入渗流量在砂壤土、轻壤土、中壤土等不同质地下土壤的入渗流量不同，砂土的入渗速率明显大于黏土[18]。植被的根系是陆生植物主要吸收水分的器官，青藏高原自然草地的土壤水主要来源于降水，因此土壤水是青藏高原草地利用降水的主要形式。不同的土壤质地对降水的截留能力不同，用于植被可吸收总降水量也不同。土壤质地也是影响PUE的重要限制因子，但是在青藏高原的草地生态系统中，土壤质地和植被的PUE之间是否存在影响关系以及是如何影响的尚未被证实。因此，本研究以青藏高原为研究对象，以遥感影响数据为基础，分析NPP和PUE在降水和气温梯度上的变化规律，利用土壤质地数据探讨NPP和PUE对土壤质地的响应关系。

1 研究区概况及研究方法

1.1 研究区概况

青藏高原是世界最特殊的地理生态单元，位于我国的西南地区，喜马拉雅山北侧(图1)。东到横断山脉，西至帕米尔高原，北部界限由昆仑山和祁连山等山脉组成。东西长 2 945 km，南北 1 532 km，平均海拔4 000 m以上。青藏高原是亚洲甚至于北半球的气候调控器，被称之为“亚洲水塔”[19]。地势高，气候寒冷干燥，昼夜温差大，降水多集中于5-9月。主要生态系统由高寒草甸、高寒草原和森林灌丛组成，其中森林主要分布在在高原的南部边缘和东南部[20]。

图1 研究区Figure 1 The study area

1.2 净初级生产力数据的获取

采用美国国家航天航空局(NASA)提供的MODIS陆地4级标准数据产品数据MOD17(https://neo.sci.gsfc.nasa.gov)，空间分辨率为250 m。后期处理中为和其他地理数据匹配，使用ArcGIS10.0对NPP数据重采样为分辨率1 km的栅格数据，该数据通过卫星来测量植物吸收CO2与排出多少CO2之间的差异，作为植物吸收的CO2总量，这个量被称为NPP。本研究使用2000-2015年16年的NPP数据，由于MOD17数据在青藏高原北部存在小部分的数据缺失，本研究利用CASA模型反演NPP补充缺失的数据。公式如下：

式中：APAR表示植被所吸收的光合有效辐射(MJ·m-2)，ε表示植被的实际光能利用率 (g·MJ-1)。植物所吸收的光合有效辐射APAR是由太阳总辐射的大小及植物本身的生理生态特征共同决定的，可以表示为：

式中：SOL为太阳总辐射(MJ·m-2)，0.5为植被对光合有效辐射的吸收比例。f为植被对光合有效辐射的吸收比例，详细使用方法请参考朴世龙等[20-21]的相关文献。

1.3 气象数据的获取

气象数据使用中国气象科学数据共享服务网提供的全国758个气象站点的站点数据(http://cdc.cma.gov.cn)。依据各个气象站点所提供的地理坐标，采用ArcGIS10.0的Geostatistical Analyst模块对气象数据进行空间克里金插值，获取空间分辨率为1 km的地理投影栅格数据。使用ArcGIS10.0中的栅格计算器模块，求得2000-2015的年平均降水量(mean annual precipitation，MAP)和年平均气温 (mean annual temperature, MAT)。

1.4 降水利用率的计算

利用2000-2015年的平均植被净初级生产力和年平均降水量的比值作为该时间段内的植被降水利用率，公式如下：式中：PUE为降水利用率，NPP为净初级生产力，MAP为年平均降水量。

1.5 土壤质地数据

土壤质地数据来源于北京师范大学基于第2次土壤普查和1∶100万中国土壤图的土壤质地栅格数据(http://westdc.westgis.ac.cn)，空间分辨率为1 km。数据包括0-30和30-100 cm的土壤黏粒和砂粒含量。本研究使用0-30 cm的土壤质地数据。

1.6 统计分析

为分析16年来青藏高原植被生产力在降水和温度梯度以及土壤质地上的变化规律，本研究对每一个像元所代表的PUE、MAT、MAP和土壤质地数据进行回归分析和相关性分析。相关性分析公式如下：

式中：Rxy为x、y两变量的相关系数，xi为x的第i个样本值，yi为y的第i样本值，、为样本的平均值。

在本研究中，采用土壤沙粒含量和黏粒含量的比值来反映土壤质地的沙粒和黏粒的组成结构：

土壤质地结构小于1时，表示土壤中砂粒的含量大于黏粒含量，该指标大于1时，表示砂粒的含量小于黏粒含量。

为了明确各个因子影响关系，采用Amos17.0软件建立结构方程模型 (structural equation model，SEM)，分析PUE、NPP、MAP、MAT、土壤沙粒含量、土壤黏粒含量以及土壤质地组成之间的关系。结构方程模型是利用各个因子之间的相关系数和协方差矩阵来分析因子之间潜在关系的多因子统计分析方法，同时能够分析各个因子之间影响程度的大小。结构模型的适配度评价选用近似误差均方根 (RMSEA) ＜ 0.05 增值适配 (NFI) ＞ 0.9，同时各个路径的显著性小于0.05。

2 结果

2.1 2000-2015 年青藏高原 NPP 与 PUE 的空间分布

2000-2015年青藏高原NPP年平均空间分布可看出，青藏高原NPP总体上呈现从西北到东南递增的趋势，平均值为168 g·m-2。NPP最大值出现在高原东南部的横断山脉地区，普遍大于400 g·m-2，最低值出现在西北部，基本小于100 g·m-2。PUE的空间分布整体表现四周高、中部低的空间特征(图2)。PUE最高值出现在柴达木盆地和昆仑山北部，PUE ＞ 1.6 g·(m2·mm)-1，高原边缘地区 PUE 变化幅度大，集中在 0.6～1.6 g·(m2·mm)-1。中西地区分布与 NPP 的空间分布相似普遍小于 0.4 g·(m2·mm)-1，整体平均值为 0.31 g·(m2·mm)-1。NPP 和 PUE 数据结构分布如图 3 所示。可以看出，NPP ＜ 100 g·m-2的像素点是整体数据组的 53.84%，＜ 300 g·m-2的像素点是整体数据组的 82.82%，0～50 g·m-2在所有分组中占的比例最大，达到33.80%。PUE的数据结构与 NPP 类似，97.55% 的数据小于 1 g·(m2·mm)-1，其中 0～0.2 g·(m2·mm)-1的数据占的比例最大，占整体的43.25%。

2.2 青藏高原气候因素和土壤质地空间分布

MAP也是从西北到东南递增的规律，MAT在高原中腹部最低，高温地区集中在青藏高原南部及东南部(图4)。在空间分布上，东北部柴达木盆地相比同纬度的其他地区降水偏低，气温偏高，PUE的最大值也出现在这个地区。东南部的横断山脉是降水和气温都比较高的地区，NPP和PUE同样超过高原中部。MAP和MAT的均值为438 mm和0.6 ℃。土壤的黏粒含量在空间分布上表现为西低东高的格局，最大含沙量40.68%，平均值11.45%。砂粒含量与黏粒含量表现的空间分布特征刚好相反，呈现西北高东南低的格局，砂粒最大含量96.95%，平均值为43.41%(图5)。

2.3 气候因素和土壤质地对 PUE 响应

整体上，PUE随着降水和气温的增加而上升(图6)。在降水梯度上，PUE和MAP之间的回归关系存在指数型的正相关关系 (R2= 0.19，P＜ 0.000 1)，在年均降水量相对较低的干旱地区，PUE随着降水的增加上升速率偏慢，在降水相对充沛的半干旱地区PUE的上升速率存在明显的提升。在温度梯度上，PUE和MAT表现出一个近似线性的曲线回归关系 (R2= 0.32，P＜ 0.000 1)，PUE 随着 MAT的增加表现出稳定的上升关系。土壤黏粒含量与PUE之间存在显著的正相关关系 (R2= 0.17，P＜ 0.000 1)(图7)，可见随着土壤中黏粒含量的增加，PUE也随之增大。砂粒含量与PUE的关系显示了一个与黏粒含量完全相反的负相关关系 (R2= 0.12，P＜0.000 1)，其结果显示土壤的砂粒含量增加对植被的水分利用效率存在一个消极作用。降水和温度对土壤黏粒含量的增加有明显的促进作用(图7)，随着降水和气温的增加，土壤黏粒含量与二者之间表现为正相关关系。土壤砂粒含量随着降水和温度的增加而减小。

图3 2000-2015年青藏高原地区净初级生产力(NPP)和降水利用率(PUE)直方图分布Figure 3 Histogram distribution of annual mean net primary production (NPP) and precipitation-use efficiency (PUE) in the Tibetan Plateau from 2000 to 2015

图4 2000-2015年青藏高原地区年均降水量和年均气温空间分布Figure 4 Spatial distribution of annual mean precipitation and annual mean temperature in the Tibetan Plateau from 2000 to 2015

图5 2000-2015年青藏高原地区土壤砂粒含量与黏粒空间分布Figure 5 Spatial distribution of soil clay and soil sand in the Tibetan Plateau from 2000 to 2015

当土壤质地结构大于0.7后，随着这个系数的增大，PUE从明显的上升趋势转向一个相对稳定的阶段 (R2= 0.18,P＜ 0.000 1) (图 8)。相应的，NPP在土壤质地结构大于0.7后也表现出轻微的下滑趋势(R2= 0.22,P＜ 0.000 1)。为了更准确地描述土壤质地结构对NPP和PUE的影响，研究采用分段函数的回归模型探讨土壤质地和生产力之间的关系。在土壤质地以砂粒为主的土壤中(土壤质地结构大于0.7)，随着土壤质地结构系数的增大，PUE呈现明显的上升趋势 (R2= 0.19,P＜ 0.000 1)，当这个系数大于0.7时，PUE的上升趋势转变为近似水平的线性关系。NPP在分段函数的拟合中与PUE的拟合结果类似 (R2= 0.24,P＜ 0.000 1)，在土壤质地结构小于0.7时，有明显的上升趋势，大于0.7后呈现下降的趋势。降水和气温对土壤质地组成的影响显示，随着气温 (R2= 0.14,P＜ 0.000 1)和降水 (R2=0.13,P＜ 0.000 1)的增加，土壤质地结构表现为显著的增加趋势(图8)。这也说明，在降水和气温较高的区域土壤质地是以黏粒为主的。

图6 2000-2015 年青藏高原净初级生产力 (NPP) 和降水利用率 (PUE) 在降水梯度和气温梯度的回归模型Figure 6 Regression models of annual mean net primary production (NPP) and precipitation-use efficiency (PUE)along precipitation and temperature gradients from 2000 to 2015

以相关栅格图像的像素N值做相关性分析，分析NPP、PUE、土壤质地和气候要素的相关关系，得到各因子之间的相关系数(图9)。NPP和PUE之间的相关系数是所有变量之间线性相关最大值(|r|=0.86，P＜ 0.001)，为高度线性正相关。MAP 与NPP 的相关系数|r|=0.71(P＜ 0.001)，为高度线性正相关，MAT 与 NPP 的相关系数|r|=0.67(P＜ 0.001)，为中度线性正相关。MAP与PUE的相关系数|r|=0.42(P＜ 0.001)，为轻度线性正相关，MAT 与 PUE的相关系数|r|=0.56(P＜ 0.001)，为中度线性正相关。土壤砂粒含量与MAT、MAP、NPP和PUE呈负相关关系，土壤黏粒含量与MAT、MAP、NPP和PUE呈正相关关系，相关系数|r|取值范围为0.35～0.5。

结构方程模型中达到显著水平(P＜ 0.001)的直接与间接影响的影响系数如图10所示。降水对NPP有显著影响，其直接影响系数为0.4；温度对PUE有显著影响，其直接影响系数为0.42；温度对NPP存在间接影响，其间接影响系数为0.27。土壤砂粒含量对NPP和PUE的直接和间接影响普遍偏低，其影响指数小于|0.1|，但是土壤黏粒含量对PUE有显著的直接影响，直接影响指数为0.17。土壤黏粒含量对NPP存在显著的间接影响，其影响指数为0.12。降水对NPP的总体影响指数为0.45远高于降水对PUE的总体影响指数0.07。气温对PUE和NPP均有明显的影响，其总体影响指数分别为0.43和0.35，对PUE的影响略高于NPP。土壤黏粒对NPP和PUE的总体影响指数为0.21和0.19，土壤砂粒对NPP和PUE的总体影响指数为0.05和-0.04。

3 讨论和结论

3.1 青藏高原 NPP 的第一限制因子是降水

本研究表明，青藏高原地区降水的变化对NPP的响应比温度变化具有更重要的影响。在三者的相关性分析中(图9)，MAP和NPP的相关系数为0.71，MAT和PUE的相关系数为0.67。结构方程模型中(图10)，MAP对NPP的直接影响指数为0.45，MAT对NPP的直接影响指数为0.35。植被的生长主要通过光合作用完成，光合作用是植物在体内将CO2和水合成碳水化合物的过程。因此植被的正常更新和生长就必须消耗一定的水量，这个量即是植被需水量。有研究指出，半干旱地区天然牧草在4-9月的生长季节每天需水4～5.2 mm，全年需要720～900 mm水资源[22]。青藏高原地区年均降水量438 mm，远远低于植被的生态需水量。有关学者探讨了青藏高原地区气候变化对NPP的影响程度，其结果表示NPP对青藏高原气候因子变化存在显著的正相关关系[23]。先前有关青藏高原NPP空间分布的研究中，NPP从西北到东南逐渐增加的趋势已经得到普遍的认可，这与之前的研究成果是一致的[24]。这种变化趋势是和降水的空间变化格局相类似的，已有学者证实降水的变异是控制NPP空间分布的主要因素[25]。降水和温度在青藏高原的空间分布格局与NPP空间分布的相似性证实了NPP受水热条件的组合控制。依据他人的研究，青藏高原自东南向西北的生态群落组成也验证了这种分布规律，其生态群落依次为常绿阔叶林、寒温性针叶林、高寒灌丛、高寒草甸、高寒草原和高寒荒漠[26-28]，NPP平均值分别为574、297、102、176、80 和 24 g·m-2[29]。

图8 土壤砂粒和黏粒比值在PUE、气温和降水之间的回归模型Figure 8 Regression model of soil sand to clay ratio between PUE, temperature and precipitation

图9 土壤质地、气候要素和NPP、PUE之间的相关系数Figure 9 Correlation coefficients between variables

3.2 青藏高原温度是 PUE 的主要控制因子

图10 气候因子和土壤质地对NPP影响的结构方程拟Figure 10 Structural equation model of the effect of climate factors and soil texture on NPP

PUE是衡量植被和降水的相互关系的重要指标，本研究结果显示，在青藏高原地区控制PUE变化的关键因子并不是降水量而是温度。MAP和PUE之间相关系数为0.42，略低于MAT和PUE之间的相关系数0.56(图9)。在结构方程模型中，MAT对PUE的影响指数为0.43，而MAT对PUE的影响指数仅为0.07(图10)。图6显示了PUE在降水和气温梯度上的不同响应，降水和气温均表现了明显的正相关关系，但是气温对PUE变化的解释能力明显大于降水的解释能力。虽然降水对于NPP有着更为显著的影响，但是在青藏高原地区植被对水分的利用程度明显受温度控制。这可能是由于温度影响了植被体内的生理过程，间接影响了植被的光合作用和呼吸作用所引起的水分胁迫所导致的[30-32]。陆地生态系统的光合作用包括光反应和暗反应，分布在叶绿体基粒片层膜上和叶绿体的基质中的酶在温度适宜的条件下可以催化光反应和暗反应过程，加快植被体内水和CO2的合成[33-34]。有研究也表明，在不超过植被的最适宜温度时，随着温度的升高，植物的光合速率会随之升高[35]。青藏高原地区温度偏低，当温度低于植被生长所需的临界温度时，会对植物造成低温胁迫，延缓植被的生长[36-37]。有研究指出，在300～600 mm降水梯度上，这个梯度站青藏高原总面积的45%，降水和气温能够解释97.8%的PUE空间变异，其中气温的解释能力是降水的1.5倍[38]。在PUE时空分布的研究中，大量的研究也证实了气温和PUE在空间分布上的一致性[1, 39-40]。

3.3 土壤黏粒含量影响青藏高原 NPP 和 PUE

土壤质地是土壤中各粒级含量的土壤组成结构，土壤物理属性之一。土壤质地不同致使土壤的水分和肥力保持能力也不一样[41]。本研究结果显示，土壤黏粒含量与青藏高原NPP和PUE的变化存在明显的影响关系。如土壤黏粒含量对NPP和PUE的影响指数分别为0.21和0.19(图10)。回归模拟表明(图7)，土壤的黏粒和砂粒含量分别与PUE存在正相关 (|r|=0.41，P＜ 0.001)和负相关 (|r|=0.35，P＜ 0.001)的关系。土壤质地对陆地生态系统的影响已被众多学者研究，例如，已有学者证实土壤质地和土壤有机氮之间的正相关关系[42]；在区域降水梯度上，土壤黏粒为主的生态群落比砂粒土壤具有很高的地上净初级生产力[43]；在较高降水的区域内，土壤的黏粒含量对于植被吸收土壤水的能力比砂粒高[43]。但是很少有学者从土壤质地对PUE的影响程度的角度来探讨土壤质地和生态系统的关系。土壤黏粒含量在青藏高原对于PUE有显著的积极作用是以黏粒为主的土壤具有良好的保水性导致的。含砂粒较多的土壤，粒间孔隙大，降水容易渗入，内部排水快，黏粒土壤粒间孔隙小，土壤水和养分不易流失[44-46]。自然降水不可能被植被完全吸收，相当大的一部分会随着下渗而流失。对于干旱地区水分在表土层存留的时间将决定植被根部能够吸收多少的有效降水。土壤的黏粒结构因为粒间孔隙小，相对于砂粒的土壤结构其土壤入渗速率低，能够更多的截留降水[47-48]。因此，以黏粒为主的土壤能够更有效地利用降水。本研究还发现，土壤的质地分布与气候因素的空间分布存在明显的一致性，气候因素对土壤质地的形成是否存在互相影响的关系有待进一步的探讨。