荒漠草原不同大小“土岛”生境中短花针茅种群小尺度点格局分析

薛毅，王兴，宋乃平*，随金明，陈娟

（1.宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地，银川 750021；2.宁夏大学农学院，银川 750021）

种群空间格局是种群自身特性、种群间相互关系及周边环境综合作用的结果[1-2]。通过研究植物种群的空间分布格局，既可以揭示物种在所处群落环境中的地位和作用，也可以深入剖析物种在各种因素的共同作用下的空间分布动态特征。植被的空间分布格局主要有聚集分布、随机分布和均匀分布：聚集分布体现了种群内部正向（相互有利）的生态关系，均匀分布反映了种群内部负向（相互排斥）的生态关系，随机分布意味着种群内部没有明确的生态关系[3-4]。已有的对草原空间点格局的研究，主要集中在放牧制度和退化程度对空间点格局的影响[5-6]，研究物种主要为油蒿（Artemisia ordosica）[7]、狼毒（Stellera chamaejasme）[8]、阿尔泰针茅（Stipa krylovii）[9]等，其空间点格局主要受土壤养分、家畜啃食、资源配置、物种竞争等[10-12]因素的影响。由于种群的分布格局通常表现出空间上的不确定性和复杂性，所以从研究方法上，普遍采用Ripley提出的点格局分析方法[13-15]，该方法可以避免单一尺度方法上的缺陷，从而呈现更完善的空间分布格局状况。

短花针茅（Stipa breviflora）是典型荒漠草原的原生植被代表，是群落中的优势物种。目前，对短花针茅的研究主要集中于养分特征[16]、生理特性[17]、繁殖策略[18]，以及放牧作用[19]、气候变化[20]对短花针茅种群的影响等方面；但对短花针茅的空间分布格局缺乏相关研究，尤其是荒漠草原破碎斑块生境中的短花针茅。

荒漠草原区域在风蚀、地形起伏等作用下形成了一些残存的硬质灰钙土斑块，这些残存斑块的外表拥有“岛状”形态特征，在本研究中被称为“土岛”。“土岛”在地表上整体是凸出的，有一定高度，人畜不容易攀爬，所以它们拥有较稳定的环境，表面主要以短花针茅群落为主。因此，这些“土岛”代表了此区域原始的典型植被类型，同时也是破碎的斑块，可以作为退化草地恢复的参考或者恢复的起点。研究不同“土岛”生境条件下短花针茅种群空间分布格局及土壤状况，有助于我们了解这些破碎的斑块生境如何影响短花针茅种群的生态对策，从而发掘其潜在的生态学过程与机制，尤其是退化草地斑块破碎化越来越严重的今天[21-23]，对于物种的长期续存构成了严重威胁，使得本研究具有重要的理论和现实意义，能为荒漠草原退化草地的恢复提供科学指导和理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于宁夏回族自治区吴忠市盐池县柳杨堡乡杨寨子村附近（37°04´～38°10´N，106°10´～107°41´E），年平均气温为8.4 ℃，年降雨量为250～350 mm，年蒸发量达2 700 mm。该区域处于农牧交错带，是典型的荒漠草原，地表植被较为稀疏，有一定程度的退化，土壤以灰钙土、风沙土为主。

1.2 样地设置

野外调查于2016年9月进行，在杨寨子村附近设置A、B、C 3个样地，在每个样地上选择大（200～300 m2）、中（约100 m2）、小（约50 m2）“土岛”各3个，总计9个“土岛”，分别命名A大“土岛”、A中“土岛”、A小“土岛”、B大“土岛”、B中“土岛”、B小“土岛”、C大“土岛”、C中“土岛”、C小“土岛”。在每个土岛中设置1个2 m×2 m的样方，对群落状况进行调查，包括各物种的高度、盖度、多度，测量并记录每株短花针茅冠幅的长短及其内部空斑大小，然后再以西南角为原点（0，0）测定样方中每株短花针茅的相对位置。结合针茅属植物株丛大小的划分标准和野外观测情况，依据株丛径将短花针茅划分为4个等级[24]，a（0～1.0 cm）、b（1.1～2.0 cm）、c（2.1～7.0 cm）、d（7.1 cm以上）。在每个样方中按0～10、＞10～20、＞20～40 cm土层取样，5个重复，然后将相同层的土样混合均匀，室内风干，过0.25 mm筛后，用重铬酸钾氧化-外加热法测定土壤有机碳（soil organic carbon,SOC）含量[25]。此外，将土样过2 mm筛后，超声30 s和利用激光粒度仪（Mastersizer 2000）测量土壤粒径的体积百分比。粒径分级定为粗砂粒1.00～＜2.00 mm、中砂粒0.25～＜1.00 mm、细砂粒0.050～＜0.25 mm、黏粉粒＜0.050 mm。

1.3 数据分析方法

用Excel 2016对各部分基础数据进行整理，计算每个样方中主要植物的密度、盖度、高度和物种重要值。其中，密度和物种重要值计算公式如下：

密度=植物株丛数/样方面积；

物种重要值=（相对盖度＋相对密度＋相对频度）/3。

用SPSS 22.0软件对“土岛”内部不同土层的粒径、有机碳差异进行分析（P＜0.05）。

点格局分析法是以种群空间分布的坐标点图为基础，将植物个体看作是一个点，以全部个体组成二维点图为基础进行空间格局分析[26]。本文采用Ripley函数分析法来研究针茅种群的空间分布格局。计算公式如下：

式中：A为样地面积；n为植物个体总数；dij为点i和j之间的距离；r为2个植物间的空间尺度，当dij≤r时，Ir(dij)=1，当dij＞r时，Ir(dij)=0；ωij是在以点i为圆心、dij为半径的圆的周长在面积A中的比例，用于消除边界效应[27]。研究表明，在研究单种时，通常改进为L(r)函数的估计值来判断在此尺度下点事件的分布类型。在距离尺度r下，如果(r)＞0，为聚集分布，偏离数值越大说明聚集强度越高；如果(r)=0，为随机分布；如果＜0，为均匀分布。

为检验Kˆ(r)或Lˆ(r)偏离零值的显著程度，MANLY[28]提出用Monte-Carlo随机模拟方法拟合出置信区间，也就是使用Monte-Carlo拟合检验计算上下包迹线（envelopes），即置信区间。假定种群是随机分布，则用随机模型拟合一组点的坐标值，对每个r值，计算(r)；同样用随机模型再拟合新一组点的坐标值，分别计算不同尺度r的(r)。想要得到99%置信区间，需要拟合100次。(r)值若在置信区间内，则表明变量是空间随机分布；若在置信区间上，则表明变量是空间聚集分布；若在置信区间下，则表明是空间均匀分布。

通过生态学软件Programita Febrero 2014进行点格局分析，用Excel 2016进行绘图。空间分析的空间尺度采用由0 cm一直增加到100 cm，步长为1 cm，Monte-Carlo随机模拟的数目为100次，得到L(r)由上下2条包迹线围成的99%置信区间。

2 结果与分析

2.1 不同“土岛”的针茅群落特征

如表1所示：在各个“土岛”上，短花针茅的重要值较高，是群落中的优势种，伴生种有胡枝子、猪毛蒿、蓍状亚菊等。说明群落的空间格局主要由短花针茅的点格局表达，对短花针茅的研究可以揭示各个“土岛”的生态状况。同时，短花针茅的密度和盖度都较低，反映了荒漠草原上植被稀疏的特征。且随着“土岛”面积增大，短花针茅种群密度先增大后减小，在每个中“土岛”上的短花针茅密度最大。

如表2所示：在不同“土岛”生境中，短花针茅种群个体组成主要为d级；此外，A大“土岛”和C中“土岛”的c级短花针茅株丛数较多，且A大“土岛”中还具有a、b级短花针茅，说明A大“土岛”的种群结构较为年轻。总体上看，该研究区内的短花针茅均处于老龄退化阶段，幼龄小苗非常稀少。

表1 各“土岛”的主要特征Table 1 Chief characteristics of“Soil Island”

表2 针茅种群的大小组成Table 2 Size composition of Stipa breviflora population

2.2 不同“土岛”的短花针茅种群空间点格局分析

由图1可知：A小“土岛”以聚集分布为主，在0～10 cm尺度上主要为随机分布，在11～100 cm尺度上表现为聚集分布；A中“土岛”以随机分布为主，在3～13 cm和74～100 cm尺度上主要表现为均匀分布，而在0～2 cm和12～73 cm尺度上表现为随机分布；A大“土岛”以随机分布为主，在0～8 cm尺度上为均匀分布，但在9～100 cm尺度上主要表现为随机分布。

由图2可知：B小“土岛”以聚集分布为主，在0～6 cm尺度上为均匀分布，7～12 cm和92～100 cm尺度上为随机分布，而在13～91 cm尺度上表现为聚集分布；B中“土岛”以均匀分布为主，其中在30～34 cm尺度上表现为随机分布，在0～29 cm和35～100 cm尺度上表现为均匀分布；B大“土岛”主要表现为随机分布，在31～34 cm和45～64 cm尺度上表现为聚集分布，在0～30 cm、35～44 cm和65～100 cm尺度上主要为随机分布。

图1 A“土岛”的短花针茅种群点格局分析Fig.1 Results of point pattern analysis for S.breviflora population on“Soil Island”A

图2 B“土岛”的短花针茅种群点格局分析Fig.2 Results of point pattern analysis for S.breviflora population on“Soil Island”B

由图3可知：C小“土岛”主要表现为聚集分布，在0～18 cm尺度上表现为均匀分布，在19～30 cm尺度上表现为随机分布，在31～100 cm尺度上表现为聚集分布；C中“土岛”以随机分布为主，在2～4 cm尺度上为均匀分布，在0～1 cm和5～100 cm尺度上为随机分布；C大“土岛”在0～100 cm尺度上均表现为随机分布。

2.3 不同“土岛”的土壤粒径及土壤有机碳含量差异

对不同“土岛”土壤粒径及有机碳方差分析结果（表3和表4）表明：在0～40 cm土层中，A样地的大岛黏粉粒含量与中岛、小岛相比显著增加（P＜0.05），而细砂粒含量随着“土岛”面积的增大表现出先增加后减少的趋势；随着“土岛”面积增大，土壤有机碳含量在0～10 cm土层逐渐增加，＞10～20 cm变化不大，＞20～40 cm逐渐下降，各土层变化均不显著（P＞0.05）。在B样地中，随着“土岛”面积增大，黏粉粒含量呈先减少后增加的趋势（P＜0.05），而细砂粒含量呈先增加后减小的趋势（P＜0.05）；土壤有机碳含量在0～10 cm土层先减少后增加（P＜0.05），在＞10～20 cm和＞20～40 cm土层逐渐增加（P＞0.05）。在C样地中，随着“土岛”面积增大，黏粉粒含量显著增加（P＜0.05），而细砂粒含量呈现出减少趋势，且仅在＞20～40 cm土层中达到显著水平（P＜0.05）；土壤有机碳含量在0～10 cm和＞10～20 cm土层先减少后增加，差异有统计学意义（P＜0.05），在＞20～40 cm土层也呈现为先减少后增加，但差异无统计学意义（P＞0.05）。总体上看，随着“土岛”面积的增加，0～40 cm土壤的黏粉粒含量增加（P＜0.05），细砂粒含量逐渐减少（P＜0.05），土壤有机碳含量在不同土层均有所增加（P＜0.05）。

图3 C“土岛”的短花针茅种群点格局分析Fig.3 Results of point pattern analysis for S.breviflora population on“Soil Island”C

3 讨论

种群空间格局是物种与周边环境长期作用的结果，在干扰的影响下，植被的适应策略因物种类型的不同而不同，进而影响植物对有限资源的竞争，决定了种群不同尺度的空间格局。种群的空间格局不仅可以反映环境对种群个体的影响，也可体现出植物的生存对策[29-30]。本研究区域的短花针茅种群在不同“土岛”具有相似的种群年龄结构特征，均表现为老龄退化阶段，说明种群比较成熟且生长环境条件较为稳定。“土岛”面积大小在一定程度上反映了资源总量的丰富度，相对于小“土岛”，大、中“土岛”的土壤具有较高的黏粉粒和有机质含量，短花针茅主要表现为随机分布格局，体现了种群内部没有明确的生态关系，生长和繁殖不受资源的限制；而小“土岛”生境质量较差，短花针茅群落种群主要呈现聚集分布格局，体现了种群内部相互有利的生态关系。这些空间格局不仅受种内相互关系的影响，而且还受到环境因素、种间关系的影响。

在荒漠草原这种干旱和半干旱区内，水分往往是主要的限制因子，并对植物的存活、生长状况等有着重要的影响[31]。而土壤的颗粒组成也间接影响着土壤水分的运动，所以大、中“土岛”的黏粉粒含量高，有利于土壤持水，但不利于土壤水分入渗，会造成水分在土壤空间上的分布异质性较弱，减小了种内和种间对水分的竞争，所以能使短花针茅自由生长和扩散，倾向于随机分布。而小“土岛”黏粉粒含量低，土壤持水能力弱，加快了土壤水分的入渗，使得水分在土壤空间上的异质性较强，为了适应这种异质性使得物种的空间分布格局会发生改变，同时又加剧了种间对水分的竞争，所以短花针茅在这种胁迫作用下会转变生态对策，种群偏向于聚集分布。这与在西班牙的一项研究结果相同，即土壤的持水能力与植被的聚集度呈负相关[32]。土壤颗粒组成在影响着短花针茅分布的同时，短花针茅可能也在改造土壤，造成大、中“土岛”的黏粉粒含量高；已经有研究发现，短花针茅可以通过固定周边可蚀颗粒来改变其基本土壤状态[33]。

当“土岛”的土壤养分含量较低时，会加剧竞争，在这种情况下会促使短花针茅种群聚集分布，从而来抵抗周边恶劣的环境，而且聚集分布的短花针茅斑块可能会在一定程度上富集养分，形成稳定的小生境，为种群扩散打下了良好的基础。而大、中“土岛”的土壤养分增加，必然会减小种内和种间的竞争，影响着短花针茅的空间分布格局，使其生态对策发生转变，不再呈现聚集分布[34]。相关研究还发现，黏粉粒含量与土壤养分含量之间呈正相关[35-36]，在本研究中也发现，随着“土岛”面积增大，土壤黏粉粒含量和有机碳含量均呈现增加的趋势，也有着正相关的关系。

表3 各“土岛”的土壤粒径分布Table 3 Soil partical size distribution of“Soil Island” %

短花针茅的聚集主要是由其本身的聚集行为和外在环境因子综合作用所引起的[34]。一方面，小“土岛”生境条件较差，短花针茅如果以单个株丛为生态学单位，必将不利于种群的稳定生长和繁殖；另一方面，在资源有限的情况下，小“土岛”的短花针茅种群面临的种间竞争压力也会加大。因此，为了抵抗周边物种的干扰，聚集行为能为个体相互庇护，这也是短花针茅为了生存和扩散采取的一种重要的生态对策[2]。我们还发现，无论“土岛”大小，在0～10 cm尺度上都会出现均匀分布的特点，这可能是由于短花针茅株丛之间生长过于密集，发生了种内竞争，个体间对资源、空间的竞争程度加剧，因而在一定尺度上出现了种群自疏现象，在这种密度制约作用下，为了平衡从而使各丛短花针茅的间隔距离大致相同，保证了每个株丛都能获得稳定的资源[37]，所以产生的新生个体如果离成熟的个体太近就会死亡。这种现象可能源于种内竞争的非对称作用，即差异愈显著的植株，它们的竞争作用对弱小竞争者愈加不利，并导致弱小竞争者的生长发育迟滞或死亡[38]。目前来看，在各因素的影响下，不同“土岛”的短花针茅分布格局已经趋于稳定，处于最佳分布，达到了某种平衡的状态，使得短花针茅新生的幼苗几乎无法存活，所以这也使得各“土岛”种群年龄结构均表现为老龄阶段。而B中“土岛”与其他所有“土岛”相比较特殊，在0～20 cm土层中，黏粉粒含量和土壤有机质都比较少，造成了生长环境不佳，资源匮乏，可能加剧了种内竞争，引起种内自疏效应，最终B中“土岛”大部分尺度都呈现出均匀分布，在这种情况下，种内竞争成了影响短花针茅空间格局的首要因素。

表4 各“土岛”的土壤有机碳质量分数Table 4 Soil organic carbon content of“Soil Island” g/kg

对于中“土岛”上的短花针茅密度最大，我们推测可能是小“土岛”面积小，生境受到周边环境的干扰较重，相关研究也发现斑块越小越易受到各种因素的干扰[39]；而大“土岛”生境条件良好，同时也使得其他物种生长旺盛，加剧了种间竞争，可能抑制了短花针茅的自由生长和扩散。所以，尽管大、中“土岛”上的短花针茅种群生存环境比较相似，但显然像中“土岛”这样受到中度干扰的生境，更利于短花针茅的生存和繁殖，这也符合“中度干扰假说”。几十年来，在物种保护方面，无论岛屿生物地理学还是集合种群理论，学界关于“SLOSS（single large or several small）”问题一直有着争议[40]，但也有着一定的共识。对于保护区的面积，无论保护区是大还是小，优先考虑的应该是确定保护区的最小面积[41]。而我们基于本次研究区域、研究方法及研究结果得出的结论是：短花针茅的最适“土岛”生境面积大约为100 m2，今后对于短花针茅种群的保护区面积设置应不少于此面积。

受条件所限，本研究样本数量虽然较少，与其他已有的关于空间点格局的研究存在的问题类似，但我们依然保证了每种“土岛”都有3个重复。在今后的研究中，我们不仅将尝试增加样方和样地数量，还会充分研究目标物种的行为、扩散方式、种间关系等，从而为科学制定该物种的保护对策提供理论依据。

4 结论

对短花针茅种群的空间点格局变化研究表明：在小“土岛”上短花针茅种群受到胁迫，主要表现为聚集分布，但是随着“土岛”面积的增大，“土岛”生境状况发生改变，在土壤、种间关系、种内关系、自身行为等因素的影响下，使得短花针茅种群的生态对策发生转变，最终在大、中“土岛”上变成以随机分布为主。说明荒漠草原原始生境破碎化会导致生境面积不断缩小，荒漠草原典型植被种群生存会受到威胁，种群的空间格局会从随机分布变为聚集分布，种群可能会面临衰退甚至消失。因此，今后在荒漠草原上对原始植被进行保护时，首先应当保障其生境的完整性、连续性，进而保障典型植被种群的规模。