不同产量水平的杂交籼稻品种穴直播茎秆抗倒特性及其差异性比较

郭长春，张桥，孙永健，武云霞，徐徽，何艳，杨志远，马鹏，彭志芸，马均

（四川农业大学水稻研究所/作物生理生态及栽培四川省重点实验室，成都 611130）

近年来，经济转型、人力资源成本上升、老龄化加剧等社会环境因素的出现使得省工、省力、节本、节时的直播技术推广迅速[1]。由于直播稻根系分布浅、固定性差、易倒伏[2]，可能导致水稻大幅减产，影响米质，同时也增加收获成本，降低水稻生产的综合效益。此外，提高库容量和单穗质量是超高产育种及栽培研究的重要方向[3]，这就对水稻茎秆的抗倒特性及其支撑能力提出了新的要求。稻株茎秆抗倒能力的强弱不仅与自然因素有关，还与茎秆物理特性及力学特征[4-9]、穗部性状[3，10-11]、茎秆组织结构及化学成分含量[12-13]等密切相关。以往对水稻播栽密度[12，14-16]、种植方式[1，16-19]、肥效利用[12，18-20]等方面进行了颇多研究，而针对优质杂交籼稻品种穴直播茎秆抗倒特性及其差异性的报道比较鲜见，更缺乏穴直播优质杂交籼稻品种高产与高抗倒的协同研究。而穴直播优质杂交籼稻品种高产群体的茎秆抗倒特性及其节间配置的共性特征，是配套集成穴直播栽培技术体系的必要环节。本研究针对四川稻区穴直播优质杂交籼稻高产品种茎秆抗倒特性研究不够深入、抗倒伏能力不强、鉴选及评价体系不适宜该区域直播稻生产等实际问题，在前期试验基础上[21]，筛选出应用且适合四川稻区种植的15个优质杂交籼稻品种，于川西平原、川中丘陵生态区进行穴直播适宜性试验。本研究旨在探明优质丰产杂交籼稻品种穴直播茎秆物理性状、穗部构成与抗折力及其与抗倒伏能力的关系，并阐明适宜穴直播高产类型品种茎秆物理性状的共性特征，以期为穴直播优质丰产杂交籼稻品种的改良及其抗倒伏机制提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

选用适宜四川稻区种植，且具有代表性的15个优质（米质达国际标准3级以上）杂交籼稻品种，籽粒均为长粒型，千粒质量21～32 g，全生育期为119～160 d。品种名称及其生育情况见表1。

1.2 试验地点情况与设计

在2016年试验[21]的基础上，2017年分别于四川农业大学成都市崇州（平原稻作区）试验基地、绵阳市三台县（丘陵稻作区）试验基地2个生态区同步进行穴直播品比试验。试验田耕层（0～20 cm）土壤均为砂壤土，崇州试验田前茬为蔬菜，有机质27.0 g/kg，全氮1.32 g/kg，速效磷34.1 mg/kg，速效钾113.7 mg/kg，pH 7.38；三台试验田前茬为油菜，有机质30.6 g/kg，全氮1.80 g/kg，速效磷40.6 mg/kg，速效钾123.5 mg/kg，pH 7.48。

表1 供试品种、生育时期及其生育期（2017）Table 1 Testcultivars，growth stages and their growth period(2017)

2个生态点的品种间采用随机区组设计，3次重复，小区面积分别为崇州13.75 m2（5 m×2.75 m），三台13.05 m2（5.8 m×2.25 m）。崇州试验基地于2017年4月28日播种，三台试验基地于5月24日播种，且不同生态区播种时间均为正常播期。播前晒种1 d，浸种直至90%种子露白为止，阴干，以种子不沾手为宜。2个生态点行、间距均为25 cm和20 cm；人工模拟上海世达尔现代农机有限公司生产的直播机2BDXS-10CP（25），自制间距为20 cm的排种器进行穴直播，每穴4～6粒。氮肥（尿素）施用量折合N为150 kg/hm2，在一叶一心-三叶一心-晒田复水1 d后按4∶3∶3的比例施用，磷肥（P2O575 kg/hm2）于一叶一心时一次性施入，钾肥（K2O 150 kg/hm2）于一叶一心和三叶一心时分次等量施入。大田周围筑埂，以防肥水流失。其他管理措施按当地高产栽培要求实施。

1.3 测定项目与分析方法

1.3.1 茎秆物理性状及抗折力

根据不同生态区各品种处理的齐穗期（三台为2017年8月20—26日；崇州为8月4—11日）（表1），于齐穗22 d后分3批取出穗一致的稻株5穴，并从中选取具有代表性（节间数、株高一致）的6个单茎，以茎秆基部至穗顶第 1（N1）、2（N2）、3（N3）、4（N4）、5（N5）节间及穗长为调查对象，测定单株重心高度、株高、穗长、穗鲜质量、N1～N5节间长度（茎秆长）、鲜质量、干质量、N1～N3节间中部粗度（长轴、短轴）及厚度、留鞘的抗折力。

按杨世民等[12]的方法测定重心高度，用数显拉力计（型号 HP-50，精度0.001 N）测定抗折力[20]，将待测定节间茎鞘（留鞘）置于设定间距5 cm（若节间不足5 cm，调整间距为2 cm）的简单支架上，节间中点与测定仪器中点对应，在中点处用拉力计匀速下拉至茎秆折断，折断植株瞬间的力，即为该节间的抗折力。

上述测定指标完成后，将各节间茎秆和鞘分别包装，置于105℃烘箱内杀青30 min，然后于80℃条件下烘干至恒量，测定各节间茎秆及鞘干质量，并计算各节间单位节间茎秆干质量。

1.3.2 稻谷产量及穗部性状

成熟期在各小区选取代表性稻株5穴，考查穗长、每穗一次枝梗数、每穗二次枝梗数、穗粒数、单穗干质量，并计算着粒密度；收获时各小区去边行，按实收株数计产。

1.4 数据计算与处理

按雷小龙等[8]、OOKAWA等[22]的方法计算相对重心高度、被测节间基部至穗顶的鲜质量、弯曲力矩、节间折断弯矩、秆型指数、节间扁平率、空腔面积、单位节间茎秆干质量等茎秆物理性状及力学特性。

试验原始数据用Microsoft Excel 2007，方差分析、相关分析用SPSS 17.0进行处理，显著性检验采用配对t测验法。

2 结果与分析

2.1 穴直播优质杂交籼稻品种产量划分依据及其穗部构成差异

用欧氏距离长短法对2个生态区15个优质杂交籼稻品种的平均产量进行聚类分析，并依据前期试验研究[1，21]进行分类，聚类分析的类别数以产量层次为标准分为高产、中产、低产3种类型，结果见表2。2个生态区品种归属类型有所差异，但高产、中产、低产类型间有较多品种归属在同一产量层次，说明2个生态区的平均籽粒产量可作为品种归属划分的依据。在此基础上，从2个生态区不同产量层次中，选择归属类型相同的且在本研究区域内有代表性的2个品种进行抗倒能力的代表性分析。高产类型选择超级稻F优498和隆两优1206，中产类型选择绿优4923和宜香优1108，低产类型选择宜香4245和川优6203。

就稻谷产量而言，由三台-崇州配对t测验可知，2个生态区各品种的产量存在显著性差异，多以三台地区表现较好。在穗部结构上，较之中产、低产类型，三台高产类型品种每穗一次枝梗数、二次枝梗数分别增加了14.23%和22.44%、28.05%和41.09%；崇州则分别增加了17.72%和20.75%、15.44%和25.42%，且差异均达显著水平。穗长表现为三台除中产类型品种外，其余2种产量类型的穗长差异不显著；崇州则除低产类型品种外，另外2种产量类型的穗长差异也不显著。此外，三台高产品种的单穗干质量和着粒密度较中产、低产品种分别提高了31.79%和53.53%、14.96%和14.34%；而崇州高产品种的单穗干质量和着粒密度较中产、低产品种则分别提高了30.49%和39.69%、7.96%和13.38%。说明单穗干质量大、枝梗数多、穗型结构密集，是本研究穴直播优质杂交籼稻高产类型品种穗部结构的重要特征。

2.2 2个生态区不同产量水平穴直播优质杂交籼稻品种茎秆力学特性

由表3可知，2个生态区不同产量水平优质杂交籼稻品种茎秆力学特性存在显著差异。就生态区比较而言，由三台-崇州配对t测验可见，抗折力、弯曲力矩及倒伏指数均以三台表现较优。而在不同产量层次下，2个生态区高产品种茎秆力学特性显著大于中产、低产类型品种，说明随着产量的增加，基部节间承受的重量增大，但由于抗折力增加更为明显，两者综合作用的结果是：三台高产类型N1、N2、N3节间的倒伏指数较中产、低产类型分别降低了18.02%和12.96%、10.82%和6.88%、16.54%和9.31%；崇州则分别降低了12.16%和9.01%、7.22%和3.40%、9.47%和4.36%，且差异均达显著水平，但倒伏指数并不是产量类型品种个性特征。此外，2个生态区不同产量类型各节间的倒伏指数整体表现为N2＞N3＞N1，表明N2节间抗倒伏能力较弱，筛选基部N2节间茎秆质量高的品种，提高其抗折力，有利于增加穴直播优质杂交籼稻茎秆整体的抗倒伏能力。

2.3 2个生态区不同产量水平穴直播优质杂交籼稻品种茎秆物理性状

2.3.1 节间长度及重心高度

由表4可知，各生态区不同产量类型优质杂交籼稻品种茎秆各节间长度和重心高度存在显著差异。与中产、低产2种类型各节间长度的平均值相比，三台高产品种基部N1～N3节间分别缩短2.38 cm、1.88 cm和1.64 cm，而N4～N5节间分别增加3.80 cm和2.89 cm；崇州高产品种N1～N3节间则分别缩短1.77 cm、1.90 cm和1.92 cm，N4～N5节间分别增加3.21 cm和4.22 cm，且差异均达显著水平。综合表现为三台、崇州高产品种茎秆长度较中产、低产类型品种茎秆长度平均分别增加0.79 cm和1.85 cm。进一步分析表明，由于2生态区不同产量类型茎秆长度的差异，导致其重心高度有所变化，且高产品种的重心高度及相对重心高度均显著大于中产、低产品种。说明N1～N3节间缩短、N4～N5节间伸长和重心高度上移是本研究穴直播优质杂交籼稻高产类型品种茎秆节间配置的共性特征。

表2 不同产量类型杂交籼稻品种的稻谷产量及其穗部性状Table 2 Yield and panicle traits of indica hybrid rice cultivars in different yield types

表3 不同产量类型杂交籼稻品种基部各节间折断弯矩、节间弯矩和倒伏指数Table 3 BR，BM，and LI of each basal internode of hybrid indica rice cultivars in different yield types

2.3.2 茎秆节间粗度和茎壁厚度

2个生态区不同产量类型优质杂交籼稻品种茎秆节间粗度、茎壁厚度存在显著差异（表5）。2个生态区相比，由三台-崇州配对t测验可见，茎秆节间粗度、茎壁厚度均以三台表现较好。在不同产量层次下，与中产、低产类型相比，高产品种N1～N3节间的节间粗度和茎壁厚度均显著增加。其中：三台高产类型N1、N2、N3节间的节间粗度较中产、低产类型分别提高6.76%和13.38%、8.32%和15.69%、14.69%和19.50%；茎壁厚度分别提高9.02%和 25.47%、21.43%和 45.12%、18.89%和48.61%。而崇州高产类型基部N1、N2、N3节间的节间粗度较中产、低产类型则分别提高7.39%和17.03%、13.41%和19.23%、18.88%和27.78%；茎壁厚度也分别提高11.50%和32.63%、21.51%和61.43%、22.53%和47.46%。

表4 不同产量类型杂交籼稻品种节间长及重心高度Table 4 Internode length and gravity center height of indica hybrid rice in different yield types

表5 不同产量类型杂交籼稻品种的节间粗度和茎壁厚度Table 5 Internode diameter and culm thickness of indica hybrid rice in different yield types

2.3.3 基部节间扁平率、空腔面积及秆型指数

由表6可知，2个生态区不同产量类型优质杂交籼稻品种茎秆节间扁平率、空腔面积及秆型指数存在显著性差异。三台各产量类型N1～N3节间的空腔面积显著大于崇州类型，而秆型指数、扁平率变化规律不明显。此外，2个生态区高产品种N1～N3节间的秆型指数、扁平率显著高于中产、低产类型品种；且不同节间整体趋势表现为N1＞N2＞N3。比较中产、低产类型 N1、N2、N3节间空腔面积的均值发现，三台高产品种N1～N3节间的空腔面积分别减小16.92%、12.36%和6.87%；而崇州高产品种N1～N3节间的空腔面积则分别减小3.41%、13.93%和19.10%。表明高产类型基部节间秆型指数、扁平率增大，空腔面积减小，也是本研究穴直播优质杂交籼稻高产类型品种茎秆节间的重要特征。

2.3.4 基部节间茎鞘充实程度

2个生态区不同产量类型优质杂交籼稻品种茎秆节间茎干质量、鞘干质量存在显著性差异（表7）。生态区之间相比，由三台-崇州配对t测验可见，N1～N3节间茎干质量、单位节间干质量多以三台表现较好，而鞘干质量变化规律不明显。而在不同产量类型下，较中产、低产类型，2个生态区高产类型品种茎干质量、鞘干质量呈极显著增加，表明2个生态区高产类型品种的茎秆充实程度显著高于另外2种产量类型。说明高产品种不仅茎粗、壁厚、空腔面积小，而且茎秆充实度也好，包裹茎秆的鞘干质量也大，协同提高了茎秆的负荷能力。

2.4 稻株抗倒能力与穗部构成、茎秆主要物理性状的关系

对不同产量类型优质杂交籼稻品种稻株穗部构成、茎秆主要物理性状与其茎秆抗折力及倒伏指数间的相关分析（表8）表明：N1、N2、N3节间抗折力与穗部每穗一、二次枝梗数，单穗质量，着粒密度，籽粒产量，弯曲力矩，茎秆长度，重心高度，相对重心高度，节间粗度，茎壁厚度，秆型指数，扁平率，茎干质量，鞘干质量，单位节间茎秆干质量均呈显著或极显著正相关；与节间长度呈极显著负相关，与穗长、空腔面积也呈负相关，但相关性较小。N1、N2、N3节间倒伏指数与穗部每穗一、二次枝梗数，单穗质量，着粒密度，籽粒产量，弯曲力矩，重心高度，相对重心高度，节间粗度，茎壁厚度，扁平率，茎干质量，鞘干质量，单位节间茎秆干质量多呈显著或极显著负相关；与节间长度呈极显著正相关（N3除外），而与穗长、茎秆长度、空腔面积相关性较小。说明影响稻株基部节间抗倒伏能力的强弱与穗部构成、茎秆物理性状关系密切。

表6 不同产量类型杂交籼稻品种的基部节间扁平率、空腔面积及秆型指数Table 6 Internode oblate rate,cavity area,and culm type index of indica hybrid rice cultivars in different yield types

表7 不同产量类型杂交籼稻品种的茎鞘干质量Table 7 Dry mass of culm and sheath of indica hybrid ice cultivars in different yield types

表8 基部节间抗折力和倒伏指数与穗部性状、茎秆主要物理性状的相关系数Table 8 Correlation coefficients of breaking resistance,lodging index with panicle traits and main physical characteristics of culm

3 讨论

3.1 穴直播优质丰产杂交籼稻品种稻株抗倒伏能力与穗部性状及其产量的关系

随着机械、高效化发展的趋势，直播稻越来越受到人们的重视，但其根系分布浅、固定性差及不抗倒伏等因素严重制约了直播稻的发展。稻株的抗倒伏能力与基部节间的抗折力度及其负荷重量有关，是多个因素共同作用的结果[4，11-12，17-18，23-24]。除自然因素外，品种自身的穗部构成对其影响也较大。张庆等[25]研究发现，稻株的穗部性状对其抗折力、倒伏指数均有显著影响，本研究结果与此相符。在穴直播条件下，不同生态点，除单穗干质量外，其余穗部性状及其籽粒产量均以丘陵地区（三台）表现较好。这可能与2个生态区的基础肥力、穗部构成、着粒密度密切相关，崇州地区各产量类型单穗干质量大，枝梗数少，着粒密度较散，易造成倒伏，从而影响产量。且在同一品种不同生态区不同产量的条件下，单穗质量增大，重心高度上移，基部节间抗倒能力减弱，极易引起稻株倒伏，进而减产。因此，水稻品种的穗部构成是鉴选抗倒与高产的重要研究方向。而龚竹娟等[26]研究发现，稻株倒伏指数与穗颈角、穗长、单穗质量及穗部重心均呈正相关，与本研究略有不同。此外，也有研究[3]认为，直立、半直立穗型粳稻品种抗倒性要优于弯曲穗型品种。本研究未涉及穗型研究，但高产类型品种通过塑造密集的枝梗数，提高籽粒着粒密度，使其单穗质量增加，影响茎秆的抗折断能力，进而影响抗倒能力。本研究还表明，在穴直播不同产量水平条件下，单穗干质量与稻株基部节间的抗折断力相关性较高（r=0.454～0.559），与稻株基部节间倒伏指数相关性也较高（r=－0.521～－0.653）。这与前人研究结论[27]相符。表明穗型结构紧凑、单穗干质量大和粒多强支撑的群体基数是穴直播优质杂交籼稻品种高产形成的优势。

3.2 穴直播优质丰产杂交籼稻品种稻株抗倒伏能力与茎秆物理特性的关系

前人研究表明，稻株的抗倒能力与株高、基部节间长度、重心高度、相对重心高度、节间粗度、茎壁厚度、秆型指数、扁平率、茎干质量、鞘干质量、单位节间干质量等物理性状密切相关[3-9，17-18，21，28-29]。一般认为，随着株高和穗质量的增加，重心高度上移，受力中心也将上移，进而使稻株抗倒能力减弱，当外力大于植株抗折力时就发生倒伏[30]。但也有研究指出，株高并不是导致倒伏的决定因素[10]，可能与生态条件、试验材料以及测定的节间部位等有关[5，12]。本研究结果表明，基部N1～N3节间的倒伏指数与茎秆长度、重心高度、相对重心高度、节间粗度、茎壁厚度、扁平率、空腔面积、茎干质量、鞘干质量、单位节间干质量呈负相关，且与茎秆长度、空腔面积的负相关较小，而与节间长度呈正相关，这与前人研究结果[4-5，7-8，12，15，31]基本一致。此外，2 个生态区不同产量类型的倒伏指数整体趋势表现为高产＜中产＜低产类型，且以三台地区数值较低。本研究亦表明，高产与抗倒互相矛盾，倒伏指数的高与低不是高产类型品种的共同特征。同时在N1～N3中，抗倒风险以N1最强，N2最弱，N3介于二者之间，因此，适当改善N2的茎秆质量，提高其茎秆抗折力，是促进穴直播高产与高抗倒的重要方向。此外，较之中产、低产类型，2个生态区高产类型品种调节并优化基部节间长度及重心高度，以N1～N3节占秆长27.89%～29.17%较为适宜，说明基部节间配置合理，重心高度适度上移，是穴直播优质杂交籼稻品种高产形成的重要外部形态特征。

提高抗折力是增强稻株抗倒能力的重要途径，且稻株抗折力与基部节间茎秆物理特性及群体质量等[32]诸多因素密切相关。本研究结果表明，茎秆基部各节间的抗折力与节间长度呈极显著负相关，与弯曲力矩、节间粗度、茎壁厚度、秆型指数、扁平率、茎干质量、鞘干质量和单位节间干质量呈显著或极显著正相关，这与前人研究结果[4，8，29，31]基本相符。另外，本研究结果还表明，与中产、低产类型相比，2个生态区高产类型品种弯曲力矩增加的同时，抗折力也随之增加，但由于其抗折力增加更为明显，最终表现出较低的倒伏指数。同时，节间粗度、茎壁厚度、秆型指数、扁平率、茎干质量、鞘干质量及单位节间干质量均以高产类型品种表现较好。说明基部节间短且粗、节间充实度高、抗折力大、机械强度好，是穴直播优质杂交籼稻高产品种的共性特征。本文仅对穴直播优质杂交籼稻品种不同产量类型水稻的穗部构成、茎秆物理性状和力学特征与其植株抗倒特性的关系进行了分析研究，而对于不同产量类型的优质杂交籼稻品种稻株茎秆的组织解剖结构、化学成分及根系生长特性与抗倒能力的关系也值得进一步探索。

4 结论

在本研究区域下，高产品种穗部构成、抗倒能力、茎秆物理性状均以川中丘陵地区表现较好。在同一生态区中，较之中产、低产品种，高产品种在保证穗部性状的基础上，基部节间缩短，穗下节间变长，增加茎壁厚度和节间粗度以弥补茎秆长度、空腔面积、重心高度上移的不足，增加茎鞘的充实程度，以提高茎秆的机械支撑作用。且提高抗折断能力、降低倒伏指数是机直播优质杂交籼稻高产类型品种稻株抗倒的重要特征。