不同经营模式对毛竹叶片特性和竹笋产量的影响

王 珊，李 楠，朱 炜，吴建明，张小辉，汪奎宏



不同经营模式对毛竹叶片特性和竹笋产量的影响

王 珊1，李 楠2，朱 炜3，吴建明3，张小辉4，汪奎宏5

（1. 浙江农林大学 林业与生物技术学院，浙江 杭州 311300；2. 浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 3100233；3. 湖州市林业技术推广站，浙江 湖州 313000；4. 遂昌县新路湾镇林业工作站，浙江 遂昌 323305；5. 浙江省森林资源监测中心，浙江 杭州 310020）

为了研究不同经营模式对毛竹‘’笋用林叶片特征以及竹笋产量的影响，以不同经营模式（带状、层状、加客土和常规经营）的毛竹笋用林为研究对象，对毛竹叶片SPAD值（soil and plant analyzer development value，SPAD value）和叶面积指数（Leaf Aea Index，LAI）进行监测，并于次年春统计春笋产量。结果表明：不同经营模式下的毛竹叶片SPAD值随时间呈现先升高后下降的变化趋势，而LAI变化不明显；机械化带状经营模式中处理D3（条带宽度1 m，保留条带内立竹和适当竹鞭）的SPAD值及LAI均高于常规经营，且其LAI显著高于（＜0.05）层状和加客土经营中的各处理。层状经营模式中处理C2（去除竹林地0 ~ 25 cm土层的竹鞭）的SPAD值和LAI均较低于同时期的其他处理；机械化经营模式中的处理D3和处理T6（加客土6 cm）的春笋产量最高；毛竹SPAD值、LAI及春笋产量三者均呈极显著正相关（＜0.01），其中SPAD值与春笋产量呈极显著正相关（＜0.01）。

毛竹；经营模式；SPAD值；叶面积指数；产量

叶片是植物进行光合作用的主要场所，其功能性状如叶绿素含量和叶面积等，直接反映了植物对资源的有效利用率，对植物光合作用及其整个生长过程具有重要影响。光合作用是个复杂的过程，除受光照、温度、水分、养分等多种因素的影响和制约外，各种经营活动也能显著影响植物的光合能力。不同的经营措施对净光合经济生产率有显著差异[1]，陈启龙等[2]研究了不同种植模式对烟草的生长及产量的影响，结果表明，轮作在SPAD、叶面积及产量上均显著高于烟草套种普通小麦和连作。叶面积指数（LAI）的变化体现了植物生长发育的不同状态[3-5]，安强等[6]研究表明，LAI大，利用光能就更充分，光合产物就高，反之就少，进而影响到产量。范继征等[7]通过不同栽培模式对玉蜀黍叶绿素、LAI及产量的研究表明，施肥和耕作方式对叶绿素含量和LAI影响较小，但对产量影响较大。

毛竹是我国森林资源中分布最广、面积最大、用途最多的竹种，在竹业生产中占有十分重要的地位[8-9]。我国竹林经营水平居国际领先地位，但竹林经营仍以人工劳作为主，竹林经营现代化水平很低，目前没有基于毛竹营林机械的、兼顾高产高效和竹林更新的、可持续发展的毛竹笋用林经营模式。本研究以不同的机械化经营模式的毛竹笋用林为对象，研究了不同经营模式下毛竹叶片SPAD值和LAI的变化规律，以及它们与竹林产量的相关性，探讨了不同经营模式下毛竹的适应性以及不同经营模式对毛竹生长的影响，以期筛选最有效的经营模式，为毛竹笋用林机械化经营提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验地基本概况

试验区设于浙江省湖州市妙西镇，119°14′ ~ 120°28′ E，30°22′ ~ 31°11′ N。属亚热带季风气候，年均气温15.8℃，年均降水量1 200 mm，全年无霜期235 d，平均海拔3 m，土壤主要为红壤土，土层厚度60 cm以上。

试验林为成片毛竹笋用林，大小年明显。立竹密度3 400株∙hm-2，不同处理间竹林毛竹竹高与胸径生长一致，平均竹高7.73 m左右，平均胸径为8.58 cm，留枝盘数13，其中1度竹占整个竹林27.18%，2度竹71.29%，3度竹1.53%。试验区内竹林隔年留养新竹和采伐3度以上老竹。每年9－12月进行毛竹的砍伐和适度钩梢，每年5月下旬和9月上旬对竹林地进行全垦深翻30 ~ 50 cm。施肥4次，冬笋期施用尿素（四川美丰尿素，总氮≥46.4%，净含量50 kg）300 kg·hm-2至春笋期（次年3－4月），春笋期施用复合肥（嘉施利复合肥料，硝态氮含量≥7%，净含量50 kg）750 kg·hm-2、有机肥（贝特有机肥料，有机质≥45%，净含量40 kg）3 000 kg·hm-2，夏季挖山时（6－7月）施复合肥600 ~ 750 kg·hm-2，孕笋期（9－10月）施复合肥450 ~ 600 kg·hm-2。

1.2 样地设置

于2014年11月上旬选取立地条件一致、生长良好的毛竹笋用林。采用随机区组设计，设置30块20 m × 20 m 的样地，样地分机械化经营和人工经营（对照，CK），留新竹数量一致。机械化经营分3种模式包含9种处理，每种处理3次重复（详见表1）。经营基本采用机械方式，每年9－12月人工进行毛竹的砍伐和适度钩梢和施肥；人工经营为常规经营，设3个重复，每年5月下旬和9月上旬对竹林地进行全垦深翻30 ~ 50 cm，施肥、勾梢、砍伐等与机械经营措施一致。

表1 毛竹林试验样地不同处理

机械化带状经营模式（D1~ D4）：样地内设置一条1 m或2 m的带宽，深度均为0.3 ~ 0.4 m，利用小型挖掘机（玉柴yC35-6型）和自行研发的切鞭机，对竹林地进行带状改造，一种是将条带内的竹鞭和竹子全部去除和砍伐，另一种是保留条带内竹子和适当（竹蔸周围20 ~ 30 cm）竹鞭。机械化层状经营模式（C1，C2）：利用旋耕机（HONDA牌微型耕耘机）对竹林地进行层状改造，去除竹林内0 ~ 15 cm或0 ~ 25 cm土层内的全部竹鞭。机械化加客土经营模式（T2，T4，T6）：利用挖掘机把样地周围深度60 ~ 70 cm的土壤，用传送带传至各点，人工进行铺土，加客土的厚度为2 cm，4 cm和6 cm。为了方便挖掘机作业，样地外围1 m内的老竹全部砍伐。样地设置详见表1，所有处理样地采取统一的管理和施肥方法。

1.3 试验方法

于2016年10－12月的每月7－10日，选择晴天的8:00－10:30进行竹叶SPAD值和叶面积测量。在每个样地随机选取5株平均胸径和株高的1 ~ 1.5度标准竹，每株选取向阳面冠顶、中部和底部的1 ~ 2枝，采集枝条上3 ~ 4片生长状况良好的叶片，测定叶片的叶面积和SPAD值。

SPAD值测定：选取不同叶位的叶片30片，分叶尖、叶中部、叶柄3个测定位点，用便携式叶绿素测定仪SPAD-502Plus（KONICA MINOLTA公司制造）测量SPAD值，重复3次，取平均值作为该叶片SPAD值。测量时注意选取叶面干净、生长正常的叶片，保证叶片SPAD值的代表性。

LAI测定：选取不同叶位的叶片90片，用手持YMJ-B活体叶面积测定仪（浙江拓普云农科技股份有限公司制造）测定竹叶叶面积，每叶片测量3次，取平均值代表该叶片叶面积，将90片竹叶叶面积的测量值取平均，代表该样地竹叶叶面积值。由此计算LAI=单位土地面积总绿叶面积/单位土地面积[10]。

竹笋产量测定：2017年3月在样地内每间隔2 d挖笋1次，统计样地3－5月的春笋产量。

1.4 数据分析

采用软件SPSS 19.0进行显著性分析，并用邓肯新复极差法进行多重比较；Origin 8.5软件进行曲线绘制。

2 结果与分析

2.1 不同经营模式下笋用林SPAD值月变化

SPAD值是通过测定植物叶片叶绿素的相对含量来了解植物真实的硝基需求量即氮的需求，利用SPAD值作为氮素营养诊断指标，可快速、非破坏性的了解到植株氮素含量、氮营养指数、产量和最优施氮量。对稻，玉蜀黍，陆地棉等作物上的研究表明，建立叶绿素SPAD值和土壤碱解氮、植株含氮及产量的相关关系[11]，是对陆地棉[12-13]、稻[14]、玉蜀黍[15]等作物进行氮素亏缺及需氮量预测的基础，并且在东南亚、印度和我国南方稻营养诊断和氮肥管理中应用较成功[16-17]。不同经营模式对毛竹叶片SPAD值的月动态变化如图1，各处理随时间的变化SPAD值总体呈现先升高后下降的变化趋势。

不同小写字母表示不同处理间差异显著（P＜0.05），下同。

Figure 1 Effect of different managements and date on SPAD value in bamboo leaf

由图1可知：机械化带状经营模式下，10－11月，各处理的SPAD值之间没有显著差异；12月时，D4和D1的SPAD值最低且与D3之间差异显著（＜0.05）。机械化层状经营模式下，C2在10月的SPAD值显著低于CK（＜0.05），较CK低8.24%，但在11－12月各处理之间均表现无差异。机械化加客土经营模式下，10－11月，各处理的SPAD值之间无显著差异；12月时，T2和T6的SPAD值最低且显著低于T4和CK（＜0.05）。总体来看，机械化层状经营模式中C2的SPAD值在10－12月均较低于同时期的其他处理，且在10月时最低，说明该经营模式下叶片中氮含量相对较低，竹鞭和竹根是整个竹林养分和水分器官，对竹林生长发育起着重要作用，因而根系的好坏直接影响着竹林的产量和质量[18]。毛竹鞭根大部分分布在0 ~ 30 cm，其中土层20 ~ 30 cm为毛竹鞭栖层[19]，是各龄竹鞭和竹根的主要分布层，处理C2由于挖除掉0 ~ 25 cm的地下竹鞭，对竹林内氮的循环和利用产生一定影响。对于其他经营模式的毛竹林来说，内部养分和物质循环的平衡受到的影响较小。

2.2 不同经营模式下毛竹LAI月变化

LAI是反映作物群落叶面积变化的重要指标，已成为光合、蒸腾及生物量形成等研究的重要参数[20]，其数值大小对产量关系极大，因此可利用LAI作为合理调节竹林密度，使其达到合理水平，对提高竹林产量有重大意义[21]。不同经营模式对毛竹LAI的月动态变化如图2，机械化经营模式与人工经营模式随时间的变化总体变化不明显，毛竹在9月之前已经完成新叶生长，叶长和叶宽基本停止生长，最高LAI值出现在10月，其中处理D3（57.41）最高且比CK高29%；最低在11月，其中处理C2（13.43）最低且比CK低69%。10－12月，处理C2均低于其他处理，这也说明去除主要分布层内的竹鞭不仅对竹叶SPAD值产生显著影响，对LAI的影响也很明显。

图2 不同时间不同经营模式对毛竹LAI变化

Figure 2 Effect of different management and date on LAI in bamboo leaf

由图2可知，机械化带状经营模式下，10月时，处理D3的LAI值最高且与D1，D2之间差异显著（＜0.05），但11－12月各处理间没有显著差异；机械化层状经营模式下，10－12月，C2的LAI值最低且与CK之间差异显著（＜0.05）。机械化加客土经营模式下，10－12月，各处理均与CK之间差异显著（＜0.05）；10月时，T2显著高于T6（＜0.05），但11－12月，各处理之间没有显著差异。总体来看，层状经营模式中C2的LAI值在10－12月均低于同时期的其他处理，进一步证实处理C2对竹林的氮利用和循环产生了一定的影响。

2.3 不同经营模式对毛竹叶片SPAD值及LAI的影响

由图3可知，不同经营模式下各处理的SPAD值结果为：D3＞CK＞C1＞D2＞T4＞D4＞D1＞T2＞T6＞C2，机械化带状经营的处理D3与CK相比略提高了1%，机械化经营的处理C1，D2，T4，D4，D1，T2，T6，C2与人工经营CK相比，降低了2%，2%，2%，2%，3%，3%，5%，6%。机械化经营与人工经营模式的对比中，机械化层状经营模式的处理C2显著低于CK（＜0.05）。机械化带状经营模式的处理D3显著高于处理C2（＜0.05），加客土经营模式处理T6显著低于处理D3（＜0.05），其它各处理之间无差异显著关系。

图3 不同经营模式对毛竹林叶片SPAD值及LAI的影响

Figure 3 SPAD values and LAI of bamboo leaf under different managements

图4 不同处理下毛竹林春笋产量变化

Figure 4 Spring bamboo shoot yield in sample plots under different treatments

不同经营模式下各处理叶面积指数比较结果为D3＞D4＞CK＞C1＞D1＞T2＞D2＞T4＞T6＞C2，机械化经营的处理D3和处理D4的叶面积指数均高于人工经营，涨幅分别为22%，17%；处理C1，D1，T2，D2，T4，T6的叶面积指数低于CK，降幅分别为25%，32%，35%，39%，59%，64%。机械化带状经营中处理D1，D2，机械化层状经营模式中的处理C1，C2及机械化加客土经营模式中处理T2，T4，T6均显著低于CK（＜0.05）。机械化带状经营模式中处理D1显著低于处理D3、D4（＜0.05），显著高于处理C2，T4，T6（＜0.05）；处理D2显著低于D3，D4（＜0.05），显著高于C2（＜0.05）；处理D3，D4显著高于处理C1，C2，T2，T4，T6（＜0.05）。机械化层状经营模式中的处理C1显著高于处理C2，T4，T6（＜0.05）；处理C2显著低于处理T2（＜0.05）。机械化加客土经营模式中处理T2显著高于处理T6（＜0.05）。

表2 SPAD值，LAI和春笋产量的相关分析

注：*表示显著水平（＜0.05），**表示极显著水平（＜0.01）。

2.4 不同经营模式对春笋产量的影响

相关研究均表明，不同栽培模式、不同种间的叶绿素含量和LAI都会对产量产生影响[22-25]。由图4可知，各经营模式产量为D3＞T6＞D4＞CK＞T4＞C2＞T2＞C1＞D2＞D1，机械化经营的处理D3，T6，D4较人工经营春笋产量提高262%，162%，30%，处理T4，C2，T2，C1，D2，D1较人工经营降低15%，18%，37%，64%，69%，73%。相比人工经营的产量，机械化带状经营模式中的处理D3产量最高，处理D1产量最低。机械化带状经营处理D3显著高于处理D1，D2，D4，C1，C2，T2，T4，T6以及人工经营（＜0.05），机械化加客土经营模式中的处理T6显著高于带状经营处理D1，D2，D4，C1，C2及人工经营（＜0.05），机械化带状经营模式中的处理D4显著高于处理D1，D2，C1（＜0.05），与人工经营无显著差异关系。机械化经营的处理D2，C1，C2，T2，T4均与人工经营无差异显著关系。

2.5 毛竹叶片SPAD值，LAI和春笋产量的相关性分析

SPAD值和LAI可间接反映竹林整体氮素和光合的效果，进而影响竹笋的生长发育。本试验以不同经营模式下的毛竹叶片SPAD值和LAI以及春笋产量进行相关性分析，由表2可知，不同经营模式下毛竹叶片SPAD值与LAI以及产量均呈显著正相关性，且SPAD值与产量达到极显著正相关。

3 结论与讨论

SPAD值与叶片的叶绿素含量呈正相关，在野外测定中它对叶绿素的含量提供了可靠的估计[26-28]，姜丽芬等通过SPAD-502测定落叶松人工林，结果表明，使用叶绿素测定仪测定树木的叶绿素含量是完全可行的，在一定条件下可代替叶绿素含量的直接测定[29]。封焕英等通过对3种经营方式下的5类毛竹林的光合特性研究表明，不同经营方式下毛竹林的LAI和SPAD值间存在显著差异，随着经营程度的增加，LAI和SPAD值波动增大[30]。本研究中不同经营模式间的SPAD值和LAI随着处理的不同，均值变化幅度也相应的出现不同程度的波动。

蔡红光等通过比较两种土壤肥力处理条件下4个春玉蜀黍品种的SPAD值结果表明，SPAD值与产量呈显著正相关[31]；这一结论在本研究中也得到了验证，毛竹叶片SPAD值与产量表现为极显著正相关，并且SPAD值高的经营模式D3的春笋产量也较高。王成雨等通过对普通小麦的LAI研究表明，普通小麦下部叶片LAI与产量呈极显著正相关[32]。除此之外，大量相关研究表明[22-23,33-34]LAI与产量之间存在一定相关性，本研究中不同经营模式下，毛竹LAI与产量都表现为显著正相关。

带状经营通过机械构建条带，诱导新鞭长入带内生产竹笋成为产笋带，第2年产笋带留起新竹逐渐成为用竹带，原竹带建成新的产笋带，交替循环，使竹林地上、地下结构得到更新。研究表明，运用带状经营模式可产鲜笋22 500 kg·hm-2，试点户产量达37 500 kg·hm-2余[35]。本研究中带状经营模式中处理D3各指标表现均优，并且产量显著高于CK，但与CK间在SPAD值和LAI差异性较低。这主要由于目前的带状经营的年限较短，一般竹鞭生长需要2 ~ 3 a才可实现地下鞭的郁闭[36]，而目前的经营效果还不清晰。层状经营利用旋耕机改造林地内一定深度的竹鞭，扩充竹鞭的生长空间，随着竹鞭逐年增长，使地下结构得到更新。本研究中处理C2在SPAD值和LAI都处于最低值，在春笋产量方差结果分析中也处于较低值，这主要原因是去除25 ~ 30 cm土层内所有竹鞭比挖除带内竹鞭和加客土厚度对林分地下系统破坏程度更大，进而影响其光合作用和茎秆养分运输[37]，导致SPAD值及LAI均低于正常水平。并且由于挖除鞭层是主要产笋鞭层，所以产量低于CK。毛竹的新鞭主要分布在土壤上层，而竹笋笋体膨大在泥下进行，故具有入土越深、笋体越大，笋质优良的特点，增加客土即可达到此目的。并且此种经营模式在烤烟、早竹林中均证实可提高其产量[38]。本研究中处理T6也证实了这一结果，其春笋产量仅低于处理D3，并且显著高于CK。这主要由于加客土可有效地控制竹鞭深度，并改善土壤的理化性质，提高竹笋产量和质量[35,39-40]。但SPAD值和LAI均较低，由于加客土前竹鞭大部分浮于土壤表层部分，处理后使得浅鞭深埋，因经营年限较短，浅层鞭数量较少，导致竹林系统恢复不彻底，竹叶生长发育较差。

不同经营模式中，带状经营模式对提高竹叶SPAD值、LAI及增加春笋产量产生影响显著，并且对竹林进行机械带状改造，可节省劳动力成本和降低劳动强度，并可最大限度降低对地下结构的损伤，同时因利用翻耕机进行深松和深翻，可改善土壤结构、提高土壤水分和养分含量、增加笋产量。但由于总体经营年限较短，各经营模式间的差异还并未完全显现，还需要进一步研究。

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Effect of Different Management Patterns on Leaf Characteristics and Shoot Yield of

WANG Shan1，LI Nan2，ZHU Wei3，WU Jian-ming3，ZHANG Xiao-hui4，WANG Kui-hong5

（1. Zhejiang A & F University, School of Forestry & Bio-technology, Hangzhou 311300, China; 2. Zhejiang Academy of Forestry, Hangzhou 310023, China; 3. Huzhou Forestry Extension Station of Zhejiang, Huzhou 313000, China; 4. Suichang Xinluwan Township Forestry Stations of Zhejiang, Suichang 323305, China; 5. Zhejiang Forest Resources Monitoring Center, Hangzhou 310020, China）

To investigate the effects of different management patterns on leaf characteristics and shoot yield ofshoot-useforest, soil and plant analyzer development value (SPAD) ,leaf area index (LAI) , and bamboo shoots yieldin the next spring were investigated and analyzed under four management patterns (clear cutting band, layer transformation, adding transported soil,conventional management) The results showed that SPAD values increased at first and then decreased，LAI did not change significantly. The SPAD value and LAI of D3(1 m strip,clear some bamboo rhizome of standing bamboo)treated in mechanized strip management model were higher than artificial management, and LAI was significantly higher than mechanized layering and adding guest soil management. The SPAD value and LAI of C2(clearbamboo rhizome of 0~25 cm soil depth )treated in the layered management model are lower than other treatments in the same period. The processing of D3treated and T6(guest soil is 6 cm)treated in the mechanized management mode is the highest. it had evident positive relation of SPAD value, LAI and shoot yield under different treatment.

‘’; Management Patterns; SPAD value; leaf area index; yield

10.3969/j.issn.1001-3776.2019.01.004

S795

A

1001-3776（2019）01-0021-07

2018-07-09；

2018-10-15

毛竹笋用林机械化经营模式研究与示范（2015F50001）

王珊，硕士，从事竹林培育方面的研究；E-mail:wangshanlh@163.com。

李楠，博士，从事森林培育方面的研究；E-mail:linanly@126.com。