干旱处理对不同品种茶树生理特性影响及抗旱性综合评价

沈思言，徐艳霞，马春雷，陈亮*



干旱处理对不同品种茶树生理特性影响及抗旱性综合评价

沈思言1,2，徐艳霞1，马春雷1，陈亮1*

1. 中国农业科学院茶叶研究所国家茶树改良中心/农业部茶树生物学与资源利用重点实验室，浙江 杭州 310008； 2. 中国农业科学院研究生院，北京 100081

以龙井43、槠叶齐、宁州2号和白叶1号两年生盆栽扦插茶苗为试验材料进行自然干旱处理，测定其在干旱胁迫及复水下的生长适应规律，探讨干旱处理对不同品种茶树叶片生理特性的影响，并利用隶属函数值法对这4个品种耐旱性进行综合评价。结果表明，随着干旱处理时间延长，4个品种土壤体积含水量逐渐降低，植株表现脱水症状，叶片相对含水量逐渐降低，MDA含量逐渐升高，SOD活性逐渐降低，POD和CAT活性呈先升后降趋势，净光合速率和蒸腾速率逐渐降低，水分利用效率呈先升后降趋势，叶绿素和类胡萝卜素总量逐渐升高。复水后，4个品种土壤体积含水量和叶片相对含水量升高，MDA含量降低，龙井43 POD活性升高，其他品种均降低，SOD活性变化趋势与POD相反，4个品种CAT活性均降低，净光合速率均无显著变化，蒸腾速率和水分利用效率均升高，除槠叶齐叶绿素和类胡萝卜素总量升高外，其他均降低。通过模糊隶属函数值法综合评价该4个品种抗旱性，结果表明，耐旱性强弱依次为龙井43>宁州2号>槠叶齐>白叶1号。本研究为抗旱茶树品种的筛选以及抗旱育种提供参考及理论依据。

自然干旱处理；干旱胁迫；生理指标；隶属函数；耐旱性

植物生长过程中会受到多种生物胁迫和非生物胁迫的干扰，包括干旱、洪涝、冷害、高温和病虫害等，其中干旱是植物主要的胁迫诱导因子，最具破坏性，造成损失严重[1]。因此，探究植物的抗旱性对植物应对干旱胁迫具有一定意义。

茶树[(L.) O. Kuntze]隶属于山茶科山茶属，多为灌木或小乔木，是多年生常绿木本植物。茶树喜欢温暖湿润的气候，对栽培地区降雨量有一定要求，年降雨量需达到1 000 mm，月降雨量需达到100 mm[2]。受地理位置和气候变化等的影响，茶叶产区间降雨量分布较不均匀，地区间相差较大，且月降雨量分布亦不均衡[2]，导致茶树缺水受到干旱胁迫。另外，我国茶叶主产区夏秋季气温高，水分蒸发量大，空气湿度低，易造成伏旱和秋旱[3]。研究表明，干旱胁迫严重影响茶树生长，导致茶园产量下降14%~33%，死亡率提高6%~19%[4]，造成较严重的经济损失。2009年秋季到2010年春季，西南地区发生特大旱情，持续干旱导致云南约26.7万hm2茶园受灾，春茶减产50%左右，茶叶经济损失10亿元[5]。2013年7月到8月浙江省持续高温干旱，超过5 070 hm2茶园绝收，严重影响该年夏秋茶生产及第二年春茶产量[6]。2013年印度阿萨姆邦茶园遭受干旱，损失茶叶量超过种植茶叶总量的20%[7]。干旱胁迫不仅导致茶园总产量降低，同时造成茶叶总蛋白、淀粉和双糖含量降低，可溶性糖、可溶性蛋白和纤维素含量升高，品质降低。因此，从多方面研究茶树如何应对干旱胁迫并筛选出抗旱性较强的茶树品种具有重要意义。

茶树抗旱性涉及的反应较多，叶片相对含水量、丙二醛含量、抗氧化酶活性、光合参数、叶绿素总量、类胡萝卜素总量等均会发生相应改变，是一个复杂的问题。近年来关于茶树干旱胁迫后生理的研究有所增加，但依旧不够完善，且多集中于茶树胁迫后生理变化，胁迫后复水的研究相对较少，但复水后的生理生化变化同样重要，可以更好地了解植物在遭受干旱胁迫后的恢复潜力[8]。

研究表明，单一的评价指标分析植物抗旱性容易产生较大误差，隶属函数值法可结合多项测定指标，对材料特性进行综合性评价，克服单一指标对品种抗旱性评价的不足[9]。本研究以4个江南茶区茶树品种两年生盆栽扦插茶苗为试验材料进行自然干旱和复水处理，探究其在干旱胁迫及复水下各项生理指标的变化，并通过隶属函数值法对这4个茶树品种进行耐旱性综合评价，从多角度系统研究茶树抗旱性，以期为抗旱茶树品种筛选以及耐旱育种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验所用品种为龙井43（LJ）、槠叶齐（ZY）、宁州2号（NZ）及白叶1号（BY）。除白叶1号为省级茶树品种外，其他均为国家级品种，4个品种均适种于江南茶区，且有较广泛种植。2017年9月初将长势一致的一年生盆栽扦插苗移植于普通塑料花盆（直径28 cm，高35 cm）以适应环境，每盆3株，盆内土为体积比6/1的泥炭土和珍珠岩，按照常规生长管理。

1.2 试验处理

试验在浙江省杭州市中国农业科学院茶叶研究所温室大棚进行。待茶苗长到一芽四叶时（2018年4月初），每个品种分别挑选28盆生长良好且一致的茶苗，采用自然干旱法进行不浇水处理。处理持续35 d，按不同时间段取样并测定相关指标，第35 d测定指标后当天复水，第37 d测定复水后的指标。试验期间避免外界水源干扰，并保持通风。于0 d（CK）、25 d（T1）、35 d（T2）、37 d（复水）（T3）上午9：00开始取样并测定相关指标。

1.3 试验测定指标及方法

采用土壤水分仪TDR 100测定接近茶苗根部位置的土壤体积含水量。采用烘干法测定新梢第2片完全展开叶的叶片相对含水量（RWC）。参照购自苏州科铭生物技术有限公司的各试剂盒说明书测定新梢第3叶（避开叶脉）的MDA含量、POD活性、SOD活性及CAT活性。于上午9：00—11：00采用LI6400 XT便携式光合仪测定新梢第4叶的净光合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr）。利用公式WUE=Pn/Tr计算叶片水分利用效率。参考Lichtenthaler等[10]的方法测定新梢第1片完全展开叶（避开叶脉）的叶绿素和类胡萝卜素总量。以上指标除光合特性测定为7次生物学重复，每次测定3次取平均值外，其他均为3次生物学重复。

1.4 耐旱性检测

应用隶属函数值法综合评价4个品种茶树的抗旱性，为消除不同品种间对照值产生的差异，先计算各指标抗旱系数（抗旱系数=干旱处理测定值/对照测定值），然后再计算各个品种所有指标隶属函数值，并求其平均值。采用公式（1）和（2）分别计算与抗旱性呈正相关和负相关的指标的具体隶属值[11]。

(X)=(X-X)/(X-X) ·······（1）

(X)=1-(X-X)/(X-X) ·····（2）

式中，X为i品种j指标的测定值，X和X分别为j指标所有品种中的最大值和最小值。

1.5 数据处理

利用Microsoft Excel 2003和SPSS 18.0软件进行数据处理，采用ANOVA进行Duncan多重差异分析，显著性水平为<0.05。利用SigmaPlot 10.0软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 土壤体积含水量变化

当土壤体积含水量低于约16.3%时，植物新梢开始遭受干旱胁迫[12-13]。如图1所示，CK、T1、T2 3个处理土壤体积含水量分别在28.2%~38.3%、3.9%~6.8%、2.9%~5.3%，复水后在19.4%~33.2%，表明干旱处理25 d后土壤体积含水量明显下降（下降幅度超过75%），处理35 d较25 d时略有下降，而在复水后迅速明显回升。以上结果表明，随着干旱处理时间延长，土壤体积含水量呈下降趋势。

图1 土壤体积含水量变化

2.2 植株形态变化

干旱胁迫下，植株外部形态发生变化以适应环境改变，表型变化也是最直观的反应。试验期间，4个品种植株外部形态在不同时期变化明显，干旱处理前，植株挺拔，叶片嫩绿饱满有光泽。干旱处理25 d时，4个品种叶片叶色加深，叶片光泽度均有不同程度下降，槠叶齐叶片下垂明显，宁州2号叶片略有下垂，白叶1号幼叶变薄，叶片出现轻度卷曲。干旱处理35 d时，龙井43叶片光泽度明显下降，叶色暗淡，槠叶齐叶片变薄，叶片下垂严重，部分叶片几乎与茎平行，宁州2号叶片下垂，叶色暗淡无光泽，白叶1号叶片下垂，叶片变轻变干且质脆。复水后植株形态有所改善，叶片光泽度略有增加，且生长角度恢复。

2.3 叶片相对含水量变化

如图2所示，T1时，宁州2号和白叶1号叶片相对含水量显著下降，降幅分别为17.0%和16.8%，而龙井43和槠叶齐降幅分别为9.9%和5.3%。T2时，4个品种（龙井43、槠叶齐、宁州2号和白叶1号）叶片相对含水量均较CK明显下降，降幅分别为86.9%、90.0%、90.7%和86.6%。复水后，4个品种叶片相对含水量均升高，与T2相比，槠叶齐和龙井43增幅较大，分别为46.1%和20.9%。以上结果表明，随着干旱处理时间延长，4个品种叶片相对含水量均呈下降趋势，复水后回升。

图2 叶片相对含水量变化

2.4 丙二醛含量变化

如图3所示，T1与CK相比，白叶1号MDA含量增幅最大，为44.1%，表明其膜在该水分胁迫条件下受损伤程度较大。T2与CK相比，4个品种（LJ，ZY，NZ，BY）MDA含量增幅分别为71.9%、44.7%、67.1%和58.6%。复水后，4个品种MDA含量显著下降，与T2相比，宁州2号和龙井43的降幅较大，分别为16.6%和15.0%，槠叶齐次之，为12.7%，白叶1号降幅最小，为5.2%。以上结果表明，随着干旱处理时间延长，4个品种MDA含量均呈升高趋势，复水后下降，各取样时间点MDA含量均显著高于对照。

图3 MDA含量变化

2.5 酶活性变化

2.5.1 POD活性变化

如图4所示，T1与CK相比，龙井43、宁州2号和白叶1号POD活性升高，增幅分别为6.0%、111.4%和17.7%，槠叶齐显著下降，降幅为44.6%。T2与T1相比，除槠叶齐POD活性显著升高外，其他3个品种变化不显著。复水后，除龙井43 POD活性较T2显著升高，增幅为29.0%外，其他3个品种均下降，降幅分别为2.4%、15.0%和45.5%。T3与CK相比，龙井43和宁州2号POD活性显著高于对照，白叶1号显著低于对照，槠叶齐略低于对照。以上结果表明，随着干旱处理时间延长，龙井43和宁州2号POD活性呈先升后降趋势，槠叶齐呈先降后升趋势，白叶1号呈升高趋势。

2.5.2 SOD活性变化

如图5所示，4个品种SOD活性显著下降的时间点不同，槠叶齐和白叶1号在T1时显著下降，降幅均超过50%，龙井43和宁州2号在T2时显著下降，其中宁州2号降幅超过50%。槠叶齐SOD活性虽在T2时显著升高，但依旧显著低于对照。复水后，除白叶1号SOD活性较T2显著升高外，其他3个品种差异不显著。4个品种茶树叶片干旱处理和复水后SOD活性均低于对照水平。以上结果表明，随着干旱处理时间延长，除槠叶齐SOD活性呈先降后升趋势外，其他3个品种均呈下降趋势。

图4 POD活性变化

Fig. 4 Variation of POD activity

图5 SOD活性变化

Fig. 5 Variation of SOD activity

2.5.3 CAT活性变化

如图6所示，干旱处理过程中，龙井43 CAT活性缓慢升高，增幅小于5%；槠叶齐和白叶1号CAT活性的峰值出现在T1，分别比对照升高了123.4%和36.5%；宁州2号CAT活性的峰值出现在T2，比对照升高了179.0%。复水后，4个品种CAT活性均显著下降，与CK相比下降幅度分别为51.5%、56.1%、50.5%和61.6%。以上结果表明，随着干旱处理时间延长，龙井43和宁州2号CAT活性逐渐升高，槠叶齐和白叶1号呈先升后降趋势，复水后4个品种酶活性均降低。

图6 CAT活性变化

2.6 光合特性变化

2.6.1 净光合速率变化

如图7所示，T1与CK相比，4个品种净光合速率均显著下降，降幅分别为29.9%、56.5%、49.9%和25.9%。T2与T1相比，除白叶1号净光合速率显著下降外，其他品种变化均不显著。复水后，4个品种净光合速率变化不显著，幅度小于5%。以上结果表明，随着干旱处理时间延长，除槠叶齐净光合速率先降后升外，其他3个品种均呈下降趋势，复水后略微升高。

图7 净光合速率变化

2.6.2 蒸腾速率变化

如图8所示，T1与CK相比，除白叶1号蒸腾速率显著下降，降幅为45.0%外，其他3个品种下降不显著。T2时，4个品种蒸腾速率均显著下降，分别比对照降低了53.4%、76.5%、80.8%和81.3%。复水后，4个品种蒸腾速率均显著升高，龙井43、槠叶齐和宁州2号恢复到对照水平，白叶1号依旧显著低于对照。另外，正常状态下槠叶齐蒸腾速率显著高于其他3个品种，分别为龙井43、宁州2号和白叶1号的1.64倍、1.56倍和1.39倍。以上结果表明，随着干旱处理时间延长，4个品种蒸腾速率均呈下降趋势，复水后升高。

图8 蒸腾速率变化

2.6.3 水分利用效率变化

水分利用效率为净光合速率和蒸腾速率的比值。如图9所示，T1与CK相比，宁州2号水分利用效率增幅最大，达到57.0%，且差异显著，槠叶齐和龙井43增幅分别为44.8%和24.5%，白叶1号下降了25.3%。T2与CK相比，4个品种水分利用效率降幅分别为22.9%、54.1%、53.6%和50.1%。复水后，4个品种水分利用效率均较T2显著升高，增幅分别为84.5%、172.5%、396.8%和192.7%，且均高于对照水平。以上结果表明，随着干旱处理时间延长，除白叶1号水分利用效率呈下降趋势外，其他3个品种均呈先升后降趋势，复水后4个品种均升高。

图9 水分利用效率变化

2.7 色素含量变化

2.7.1 叶绿素总量变化

如图10所示，CK、T1和T2之间龙井43、宁州2号和白叶1号叶绿素总量均显著升高，槠叶齐仅在T1时显著升高，T2略微升高。T2与CK相比，4个品种叶绿素总量增幅分别为57.2%、107.0%、82.8%和99.2%。复水后，宁州2号和白叶1号叶绿素总量均显著降低，龙井43略微降低，槠叶齐显著升高。以上结果表明，随着干旱处理时间延长，4个品种叶片叶绿素总量均呈升高趋势。

图10 叶绿素总量变化

2.7.2 类胡萝卜素总量变化

如图11所示，T2与CK相比，4个品种类胡萝卜素总量增幅分别为30.4%、77.3%、69.1%和66.7%。复水后，除槠叶齐类胡萝卜素总量显著升高外，其他3个品种均显著下降。以上结果表明，随着干旱处理时间延长，4个品种叶片类胡萝卜素总量均呈升高趋势。

2.8 抗旱性隶属函数分析

植物耐旱性受到多方面因素的影响，因此，评价植物的耐旱性应该从多个指标的综合变化来分析，减少单个指标评价“以偏概全”，造成误差。模糊隶属函数值法常被应用于植物耐旱性综合分析[14]。本研究计算4个品种茶树叶片各项生理指标的隶属函数值，求其平均值并排序，结果显示其耐旱性强弱依次为龙井43>宁州2号>槠叶齐>白叶1号（表1）。

图11 类胡萝卜素总量变化

表1 4个品种抗旱性隶属函数值

3 讨论

茶树正常生长发育离不开良好的水分条件，水过多或过少均会在一定程度抑制茶树生长。刘声传等[15]的研究表明：茶树在干旱胁迫下会出现相应症状，如叶片卷曲皱缩，出现焦斑，甚至干死掉落，严重的整株死亡。与此同时，干旱引起的水分胁迫会刺激植物产生多种响应机制以应对该环境变化，维持其正常生长。

研究表明，逆境胁迫下植物细胞膜脂发生过氧化作用，MDA是该作用的最终产物，其含量一定程度可反映植物遭受逆境伤害的程度，与植物抗旱能力有一定关系[16]。本研究中，随着干旱处理时间延长，茶树叶片MDA含量逐渐升高，与前人研究一致[17-18]。且在干旱处理的过程中，宁州2号MDA含量一直处于较低水平，表明其细胞膜受损伤程度最小，对干旱胁迫具有较强的耐受力。

植物体内具有一套完整的氧化物清除机制，抗氧化酶在其中发挥重要的作用[19-20]，但不同的酶发挥作用的反应及时间并不相同，遇到逆境胁迫时超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等相互协调，共同抵御环境变化[21-22]。本研究中，随着干旱处理时间延长，不同品种相同酶的活性变化并不完全一致，同一品种不同酶的活性变化也不完全相同。耐旱性较强的龙井43和宁州2号CAT活性呈升高趋势，而耐旱性较弱的槠叶齐和白叶1号CAT活性则呈先升后降趋势。T2时，4个品种CAT活性均低于对照，且差异显著，表明抗氧化酶的修复能力有一定的限度。本研究中，随着干旱处理时间延长，耐旱性较弱的槠叶齐和白叶1号SOD活性在T1时已下降到较低水平，而耐旱性较强的龙井43和宁州2号依旧可以维持在较高水平，表明耐旱性较弱的品种随干旱胁迫强度和持续时间的增加，酶活性先受到破坏[23]。本研究中，随着干旱处理时间延长，CAT和POD活性均有升高过程，SOD活性却没有，分析可能与这3种酶发挥作用的阶段不相同有关，CAT和POD主要在干旱胁迫后期发挥作用，SOD主要在干旱胁迫初期发挥作用[24-25]；也可能与抗氧化酶的修复能力存在阈值有关[26]，本试验T1时土壤体积含水量已达到较低水平，下降速度较快且持续时间较长，SOD已经遭到破坏，无法正常发挥作用，与王小萍等[27]的研究结果相似，吴芹等[25]和姜英淑等[28]在其他木本植物中也有类似发现。本研究中，槠叶齐POD和SOD活性随着干旱胁迫时间的延长呈先降后升趋势，该品种的试验结果与魏鹏[29]在茶树福鼎大白茶、梅占和蒙山131中的研究略有出入，但杨淑红等[30]和郭郁频等[31]分别在杨树和早熟禾发现与本研究类似结果。也有研究者认为，POD活性与植物耐旱性关系不大[32]。

植物通过光合作用制造供其正常生长所需养分，干旱胁迫会导致植物叶片相对含水量降低，膜脂遭到破坏，气孔开度下降，多种因素均会造成光合作用受到限制[33]。本研究中，随着干旱处理时间延长，4个茶树品种叶片净光合速率和蒸腾速率均降低，且短暂的复水未能使4个品种净光合速率恢复到正常水平，表明干旱胁迫对植物光合作用损害较大。干旱胁迫作用下，植物通过降低气孔开放程度等方式降低蒸腾速率，以减少水分流失，其速率一定程度上反应植物调节水分平衡的能力[34-36]。张燕红等[37]的研究表明，耐旱性较强的植物能够在干旱胁迫下保持较高的净光合速率和较低的蒸腾速率。本研究中，随着干旱处理时间延长，白叶1号相较其他3个品种维持较低的净光合速率和较高的蒸腾速率，复水后，其蒸腾速率不能恢复到与对照无显著差异的水平，耐旱性相对较弱。水分利用效率体现植物光合制造养分与维持水分平衡相协调的能力，通常耐旱性较强的植物水分利用效率较高[38]。本研究中，随着干旱处理时间延长，水分利用效率呈先升后降趋势，表明适度的干旱可提高植物水分利用效率，与袭梅[39]和Netto等[40]的研究一致。

本研究中，随着干旱处理时间延长，茶树叶片叶绿素总量逐渐升高，与魏鹏[29]和郭春芳等[41]的研究结论相反，和区智等[42]的研究一致，分析其升高原因：随着干旱胁迫时间的延长，土壤体积含水量和叶片相对含水量均下降到较低水平，茶树叶片叶绿素处于浓缩状态，造成单位鲜重叶绿素总量升高；可能与试验材料、试验处理时间和地点有关，本试验选用两年生盆栽扦插茶苗于4至5月在温室大棚展开试验，虽受到干旱胁迫，但试验处理期间正值茶树生长旺盛时期，维持较高的叶绿素总量以保证其生长；可能与植物对环境因子的补偿和超补偿效应有关[43]。

植物耐旱性性状受多种基因共同调控，分析单个指标无法全面反映植物对干旱胁迫的耐受性[44-45]。利用隶属函数值法可以综合评价茶树品种的耐旱性，准确性高。本试验利用耐旱性隶属函数值法比较4个茶树品种耐旱性，发现其强弱关系为龙井43>宁州2号>槠叶齐>白叶1号，与试验中观察到的现象一致。

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Effects of Physiological Characteristics of Different Tea Cultivars under Drought Treatment and Evaluation on Their Drought Resistance

SHEN Siyan1,2, XU Yanxia1, MA Chunlei1, CHEN Liang1*

1. Tea Research Institute of the Chinese Academy of Agricultural Sciences, National Center for Tea Improvement, Key Laboratory of Tea Plant Biology and Resources Utilization, Ministry of Agriculture, Hangzhou 310008, China; 2. Graduate School of Chinese Academy of Agriculture Science, Beijing 100081, China

In this study, two-year-old tea seedlings of four tea cultivars (Longjing 43, Zhuyeqi, Ningzhou 2 and Baiye 1) were used for natural drought test in pots. Their growth and adaptation under drought stress and after re-watering were determined. The effects of drought treatment on the physiological characteristics of different tea cultivars were evaluated, and their drought tolerances were comprehensively evaluated by subordinate function method. The results show that during drought treatment, soil volumetric water content of the four cultivars decreased gradually. Tea plants showed dehydration symptoms, with relative water content, superoxide dismutase activity, net photosynthetic rate and transpiration rate of leaves decreased, malondialdehyde, chlorophyll and carotenoid contents increased, the activities of peroxidase and catalase increased first and then decreased, water use efficiency increased first and then decreased. After re-watering, soil volumetric and relative water contents of four cultivars increased, whereas malondialdehyde content decreased. Peroxidase activities of tea cultivars decreased, except Longjing 43. The superoxide dismutase activities showed an opposite trend. Catalase activities of four cultivars decreased, but net photosynthetic rate was not significantly changed. Transpiration rate and water use efficiency increased. Except for Zhuyeqi, the amount of chlorophyll and carotenoids reduced. The drought resistance of four cultivars was comprehensively evaluated by subordinate function value, and the results show that Longjing 43>Ningzhou 2>Zhuyeqi>Baiye 1. This study provided a reference and theoretical basis for the screening of drought-tolerant tea cultivars and drought-resistant breeding.

natural drought treatment, drought stress, physiological index, subordinate function method, drought resistance

S571.1

A

1000-369X(2019)02-171-10

2018-10-17

2018-11-22

国家自然科学基金（No. 31600562）、中国农业科学院科技创新工程（CAAS-ASTIP-2017-TRICAAS）、国家茶叶产业技术体系（CARS-019）

沈思言，女，硕士研究生，主要从事茶树资源育种研究。

liangchen@mail.tricaas.com