不同氮素形态、pH对茶树元素吸收及有机酸含量影响

汤丹丹，刘美雅，张群峰，石元值，马立锋，阮建云



不同氮素形态、pH对茶树元素吸收及有机酸含量影响

汤丹丹1,2，刘美雅2*，张群峰2，石元值2，马立锋2，阮建云2*

1. 中国农业科学院研究生院，北京 100081；2. 中国农业科学院茶叶研究所，农业部茶树生物学与资源利用重点实验室，浙江 杭州 310008

以茶树龙井43为材料，利用营养液水培试验研究了不同氮素形态、pH对茶树体内阴阳离子和有机酸的影响，初步明确茶树养分吸收与氮素形态及pH的关系。结果表明，与NO3--N处理相比，NH4+-N处理提高了茶树成熟叶中N、Fe、Cl-的含量以及根中N、SO42-含量，但是NH4+-N处理降低了茶树对Ca、Mg、B、Mn、Zn的吸收，也减少了成熟叶中SO42-、根中H2PO4-的累积量。与其他处理相比，NO3--N处理提高了成熟叶中苹果酸、草酸、柠檬酸浓度。茶树对养分的吸收、积累也与介质pH有关，尤其是pH与氮素互作时。在NO3--N处理下，pH 6.0显著提高了茶树对B、Mn、Zn的吸收和根中K、Ca、Mg浓度。茶树中有机酸含量受pH影响较大，与pH 4.0和pH 5.0相比，pH 6.0提高了茶树成熟叶中苹果酸、柠檬酸、草酸浓度以及根中草酸浓度。茶树对养分的吸收、积累与自身体内有机酸浓度有较好的相关性，茶树中全氮含量与柠檬酸、草酸浓度具有显著负相关性，而阳离子Zn2+、Ca2+、Mg2+、Mn2+含量与柠檬酸、草酸浓度具有显著正相关性。

茶树；不同氮源；pH；养分吸收；有机酸

良好的养分供应是培育优质茶树和保证茶叶高产的主要农艺技术措施之一，养分不足不利于植株发育生长，过高又容易产生毒害，所以植物体内养分状况是影响植株生长和作物产量的关键。茶树从土壤中吸收的氮素形态主要是铵态氮（NH4+-N）和硝态氮（NO3--N），也可以吸收小分子有机氮[1]。但是茶树是一种典型的生长在酸性土壤的叶用经济植物，对NH4+-N有明显的偏好性[2]，当不同氮素形态共存时，茶树总能优先选择吸收NH4+-N[3-6]。与NO3--N相比，NH4+-N能显著提高茶叶产量、茶树光合作用效率及茶叶品质[4-5,7]。Ruan等[4-5]采用营养液培养方法研究发现，增加NH4+的施用比率，茶叶游离氨基酸含量增加，尤其是茶氨酸和谷氨酰胺含量，绿茶品质因此得到提高。植物对NH4+-N / NO3--N的吸收会伴随着内H+/OH-的累积，改变质子电子势和细胞稳定的电中性环境，从而造成有机酸和阴阳离子吸收的差异。不同氮素形态处理下，茶树生长环境的pH也会发生改变，也会影响茶树生长及对其他元素的吸收。Wang等[8]和Alekseeva等[9]研究认为茶树种植引起土壤酸化，增加土壤中铝的聚集，降低K+、Ca2+、Mg2+等的含量。Ruan等[10]发现NH4+-N能够抑制茶树对钾（K）、钙（Ca）、镁（Mg）及锌（Zn）的吸收。植物细胞中离子组分及含量的变化，可能会改变细胞的渗透势，影响植物体内蛋白质等物质的合成，从而在一定程度上影响细胞伸长及植株的生长。

有机酸是植物碳氮代谢偶联的关键纽带，是研究的热点问题。茶树体内含有30种左右的有机酸[11]，如丙酮酸、苹果酸等。氮素营养影响植物的有机酸水平，Lasa等[12]研究显示NH4+-N肥的供应会提高豌豆根部有机酸水平，但是会降低菠菜根系有机酸含量。Dong等[13]研究表明，在NH4+-N和NO3--N混合营养条件下，随着NH4+-N的增加，番茄幼苗中苹果酸、柠檬酸等含量逐渐降低。此外，有机酸作为代谢活性物质，能平衡过多阳离子，并且作为关键成分参与应对养分缺乏等植物代谢过程中。汪建飞等[14]研究发现当阳离子的吸收量高于阴离子时，植物细胞内有机酸含量也会相应的增加，来维持细胞的渗透压平衡。供应不同氮素形态会引发茶树体内阴阳离子失衡，也可能会引起组织内有机酸成分及含量的变化。不同氮素形态供应下，茶树组织内阴阳离子、有机酸含量会发生怎样的改变以及它们之间会如何互作尚不清楚，此外pH是否也参与影响茶树养分的吸收利用过程也未有明确的研究。因此，本文以茶树龙井43为材料，通过设置不同氮源及pH梯度的水培条件，研究了不同氮素形态、pH下茶树体内阴阳离子、有机酸变化，以便于进一步探究不同氮肥施用下茶树如何维持细胞稳态，保证植株正常生长；同时分析了不同氮素形态下茶树养分吸收的变化特征，以期明确茶树养分利用对不同氮肥的适应性变化，为合理搭配性施肥提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与处理

供试材料为龙井43[(L.) O. Kuntze. cv.‘’]茶籽苗。选取优质茶树种子，播种前用纯水浸泡清洗，播于珍珠岩中，待茶苗长至3~4叶时，移栽到0.2 mmol·L-1CaSO4溶液中通气培养5 d，之后换至营养液。完全营养液配方包括大量元素（mmol·L-1）：N（1.7）、P（0.07）、K（0.67）、Ca（0.53）、Mg（0.67）和微量元素（μmol·L-1）：Zn（0.67）、Cu（0.13）、Mn（1.0）、B（7.0）、Mo（0.33）、Fe（4.2），并且加入0.07 mmol·L-1Al，同时在营养液中加入硝化抑制剂3,4-二甲基吡唑磷酸盐[15]。试验设置3个氮素形态处理（营养液中氮的总浓度保持一致）：NH4+-N、NO3--N以及50% NH4+-N＋50% NO3--N，同时设置3个pH，依次为4.0、5.0、6.0，营养液pH由pH-stat装备自动滴加0.1 mol·L-1的H2SO4或NaOH溶液来控制，控制精度为±0.2。首先用1/3营养液培养一周，之后营养液浓度依次增加至2/5（2周）、1/2（1周）、3/4（8周）及完全营养液（8周）。每盆营养液4 L，每1周更换1次，每盆放3株茶苗，到第15周缩减至每盆2株茶苗，人工气候室条件：昼34°C/夜20°C、湿度70%左右、光照强度为220 μmol·m-2·s-1。茶苗培养持续20周，在第8周时将茶苗打顶，促进分枝生长。培养20周后取样，分别取地上部（成熟叶片）和地下部（吸收根），于清水中洗净，擦干后转入液氮中，冷冻干燥后备用。

1.2 总氮、矿质元素及阴离子含量的测定

烘干后的成熟叶和根于球磨机（M301 Retsch，德国）中进行粉碎处理；总氮含量用元素分析仪（Carlo Erba，Milano，意大利）测定。利用电感耦合等离子体原子发射光谱法（Model IRIS-AP；Thermo Jarrel Ash Corp，USA）测定样品中磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、镁（Mg）等含量。按照Lohaus等[16]提到的方法，样品中的NO3-和有机酸用氯仿︰甲醇（3︰7，/）提取，然后采用离子色谱法（DX 300；Dionex，Idstein，Germany）测定。样品中其他阴离子用电导抑制-离子色谱法测定。

1.3 数据分析

每个样本均设置4组重复。使用SPSS 18.0 双因子单变量方法分析其显著性，用F检验分析氮素形态、pH及二者之间的相互作用情况。

2 结果与分析

2.1 不同氮源、pH条件对茶树中大量元素的影响

2.1.1对茶树成熟叶片中大量元素的影响

不同氮源、pH对茶树成熟叶中N、P、K、Ca、Mg和Al含量的影响见表1。茶树成熟叶中全N含量主要受氮素形态的影响，NH4+-N处理下成熟叶中全N含量显著高于NO3--N处理，NH4+-N比例的增加能显著提高成熟叶片中全N含量。成熟叶中P含量主要受pH及pH与氮素互作影响，NH4+-N处理下成熟叶P含量在pH 4.0时最高，NO3--N下在pH 5.0时最高，而混合氮下以pH 4.0和pH 5.0时较高。无论任何pH，NO3--N处理下成熟叶中K、Ca、Mg含量均高于其他氮素处理，同时在NO3--N条件下，pH 6.0下K、Ca、Mg含量均显著高于pH 4.0和pH 5.0，这与成熟叶中N、P含量的变化相反。茶树是一种典型的聚铝植物，成熟叶中铝含量可以达1%~2%。本试验研究显示，成熟叶中Al主要受pH影响，无论何种氮源，pH 6.0下成熟叶中Al显著低于pH 4.0和pH 5.0。总之，等量氮素供应下，NH4+-N供应更有利于提高茶树成熟叶全N含量，而K、Ca、Mg含量则在NO3--N下累积量更高。pH对成熟叶中大量元素的影响主要体现在NO3--N供应的情况下，尤其是当pH 5.0增加至6.0后，N、P、Al含量会显著降低。

2.1.2对茶树根中大量元素的影响

茶树根中大量元素的累积量受到氮素形态、氮素与pH互作的影响（表2）。NH4+-N处理下茶树根中全N含量显著高于NO3--N，而根中Al含量在NO3--N处理下最高。茶树根中全N含量未受pH影响，而pH影响根中Al含量，NO3--N和混合氮处理下根中Al含量在pH 6.0最低，NH4+-N下根中Al含量随pH升高而增加。根中P含量在NO3--N下明显高于NH4+-N，尤其是高pH（pH 5.0和pH 6.0）时。低pH（pH 4.0）下，根中K、Ca、Mg含量均低于高pH（pH 5.0和pH 6.0），尤其是Mg受pH影响最大。NO3--N处理下根中Ca、Mg含量最高，而K含量则在混合氮素下最高。等量氮素供应下，NH4+-N供应有利于茶树根中全N含量的累积，而Ca、Mg、Al含量则在NO3--N下累积量最高。

2.2 不同氮源、pH对茶树中微量元素的影响

2.2.1对茶树成熟叶片中微量元素的影响

不同氮素形态、pH影响茶树成熟叶中B、Cu、Mn、Zn含量（表3）。无论施用何种氮素，高pH（pH 6.0）处理能显著提高茶树成熟叶中B、Mn、Zn含量的积累。高pH（pH 6.0）下施用NO3--N肥的茶树成熟叶中B含量最高，同时无论介质pH高低，成熟叶中Mn的累积量随着施用NO3--N肥的比例增加而明显提高。茶树成熟叶中Zn含量在NO3--N、pH 6.0下最高，而在NH4+-N、pH 4.0下最低；成熟叶中Fe含量却在NH4+-N、pH 4.0下时最高。在低pH（pH 4.0和pH 5.0）下，NO3--N处理下茶树成熟叶中Cu的累积量高于其他氮源，而且高pH（pH 6.0）不利于成熟叶Cu含量的累积，pH 6.0、NO3--N下茶树成熟叶中Cu含量最低。

表1 氮素形态和营养液pH对成熟叶大量元素含量的影响

注：表中各元素含量数据均为平均值±标准差（n=4）；*：<0.05；**：<0.01；下同

表2 氮素形态和营养液pH对根系大量元素含量的影响

表3 氮素形态和营养液pH对成熟叶微量元素含量的影响

表4 氮素形态和营养液pH对根系微量元素含量的影响

2.2.2对茶树根中微量元素的影响

从表4可以看出，茶树根中B、Mn、Zn含量在NO3--N、pH 6.0下最高，与成熟叶中一样，而根中Cu的累积量在NO3--N、pH 6.0下最高，与成熟叶中相反。NO3--N或混合氮素处理下，高pH（pH 6.0）能提高茶树根中B含量。NO3--N处理下根中Cu含量显著高于其他氮素处理。单一氮素处理下茶树根中Fe含量高于混合氮，只要在单一氮素处理下，介质pH过高（pH 6.0）或者过低（pH 4.0）都会提高根中Fe含量。与茶树成熟叶中Mn含量的情况一致，根中Mn含量在NO3--N下明显高于其他处理，并且在pH 5.0、NH4+-N下Mn含量最低。根中Zn含量则受氮素形态和pH二者的共同影响，单一氮素下，高pH（pH 6.0）能明显增加根中Zn含量。

2.3 不同氮源、pH条件对茶树中阴离子和有机酸的影响

2.3.1对茶树成熟叶中阴离子和有机酸的影响

氮素影响植物组织中离子平衡，从表5可以看出，茶树成熟叶阴离子含量在不同程度上受到氮素形态或pH的影响。植物组织中阴离子的主要组成为硝酸根（NO3-）、氯离子（Cl-）、硫酸根（SO42-）以及磷酸二氢根（H2PO4-）。茶树成熟叶中NO3-浓度主要受氮素形态的影响，混合氮素下NO3-浓度高于单一氮源，并且在pH 5.0和6.0时最明显。NH4+-N处理下成熟叶中Cl-浓度高于其他氮源处理，而且低pH（pH 4.0）下成熟叶中Cl-浓度低于高pH（pH 5.0和6.0）。茶树成熟叶中SO42-累积量随着pH升高而显著增加，并在NO3--N、pH 6.0下SO42-浓度最高。成熟叶H2PO4-浓度受到氮素形态与pH的共同影响，NH4+-N处理下成熟叶中H2PO4-浓度在pH 5.0最低，介质pH过高或过低都会增加H2PO4-浓度；NO3--N、pH 5.0下H2PO4-浓度最高，而混合氮素下pH 6.0时H2PO4-浓度最低。

表5 氮素形态和营养液pH对成熟叶阴离子浓度的影响

氮素影响植物有机酸代谢，这种情况和植株体内pH也有一定的关系[19]。不同氮源、pH影响茶树成熟叶中有机酸（表6），无论供应何种氮源，成熟叶中的苹果酸、柠檬酸、草酸的浓度随着pH的升高而增加，而草酸的浓度只有在单一氮素处理下随着pH升高而增加。在各种pH条件下，NO3--N下成熟叶中苹果酸、草酸、柠檬酸的浓度均高于其他氮源处理。成熟叶中的草酸、柠檬酸以及苹果酸浓度均在NO3--N、pH 6.0时最高。

2.3.2对茶树根中阴离子和有机酸的影响

从表7可以看出，根中NO3-浓度在NH4+-N处理下最低，其他氮源处理无显著差异，而根中Cl-浓度则在混合氮源处理下最高。根中SO42-浓度主要受氮素形态和pH的共同影响，营养液中NH4+-N的加入，能提高根中SO42-浓度，并且在NH4+-N、pH 5.0条件下根中SO42-浓度最高。与成熟叶中SO42-浓度的情况相反，根中H2PO4-浓度随着NO3--N比例的增加而提高，并且在NO3--N、pH 5.0和6.0下达到最高。根中有机酸含量也受到氮素形态的影响（表8），根中草酸浓度在各种氮素形态下均随着pH的升高而增加，而且当pH由5.0升高到6.0后，草酸浓度迅速升高。根中苹果酸浓度受到氮素形态的影响，其浓度在混合氮素下高于单一氮素处理，而根中柠檬酸浓度受到氮素形态和pH的共同影响，在pH 4.0和pH 5.0时根中柠檬酸浓度在混合氮素下最高，在pH 6.0时则在NO3--N条件下最高。

2.4 茶树体内元素间、有机酸的相关性分析

在茶树养分吸收过程中，阴、阳离子及有机酸间存在一定的相互作用，而且叶和根中元素的互作存在一定差异（表9和表10）。采用Pearson相关性分析，结果表明，成熟叶中N含量与其他大量元素以及有机酸负相关，成熟叶N水平影响K、Ca、Mg、柠檬酸、苹果酸以及草酸的含量，相关系数分别为-0.69、-0.64、-0.61、-0.64、-0.66和-0.63。大量元素（K、Ca、Mg）与微量元素（B、Mn、Zn）正相关，但与三价阳离子Al3+负相关。成熟叶中阴离子SO42-与阳离子K+、Ca2+、Mg2+、B2+、Mn2+、Zn2+显著相关，相关系数分别为0.51、0.68、0.82、0.82、0.71和0.47，但是与Al含量负相关。有机酸与阳离子K+、Ca2+、Mg2+、Mn2+、Zn2+正相关，而且它也与阴离子H2PO4-正相关，但是与Al负相关。

表6 氮素形态和营养液pH对成熟叶中有机酸浓度的影响

表7 氮素形态和营养液pH对根系阴离子浓度的影响

表8 氮素形态和营养液pH对根系有机酸浓度的影响

表9 成熟叶中元素间的相关性分析

注：表中各数据为相关系数；*：<0.05；**：<0.01；下同

Note: The correlation coefficient of elementsare showed in table. *:<0.05, **:<0.01, same below

表10 根中元素间的相关性分析

从表10可以看出，在茶树根中，N水平与P、Ca、Mg、Zn、Al负相关，而且与阴离子NO3-、H2PO4-显著负相关，相关系数分别为-0.64和-0.57；根中N水平显著影响柠檬酸和草酸的含量，相关系数分别为-0.52和-0.63，但是却和苹果酸无明显关系。与成熟叶不同，根中K含量只与阴离子Cl-、NO3-和柠檬酸、草酸有显著的正相关。根中阴离子Cl-、NO3-、H2PO4-与阳离子Mg正相关，而SO42-与阳离子Cu2+、Zn2+负相关。有机酸（柠檬酸、草酸）与阳离子Pn+、Ca2+、Mg2+、Mn2+、Zn2+正相关，而根中苹果酸主要与K显著正相关，与Cu、Fe负相关。根中柠檬酸、草酸与Cl-、NO3-、H2PO4-正相关，但是根中苹果酸主要与阴离子Cl-、SO42-正相关。

3 讨论

作物的正常生长需要充足的养分供应，植物体内的养分状况是影响作物产量及品质的重要因素。茶树是一种“喜酸喜铵”的经济植物，施用NH4+-N有利于茶树生长，增加茶叶体内氨基酸含量，提高茶叶品质[5]。从试验结果可知，单一的NH4+-N和较低的介质pH（pH 4.0）处理能较好地提高茶树体内全氮含量，与NH4+-N处理下茶树总生物量及根生物量显著高于NO3--N处理[4]一致。然而单一NH4+-N处理不利于茶树体内大量元素K、Ca、Mg和微量元素B、Mn、Zn的积累，反而施用NO3--N比例的增加能提高茶树成熟叶和根中K、Ca、Mg、B、Mn、Zn的积累水平（表1—表4）。虽然单一NH4+-N施用下茶树体内K、Ca、Mg含量显著低于NO3--N处理，但是并没有产生K、Ca、Mg的养分缺乏症状，也没有引起茶树生长量和叶绿素含量的降低[4]。Cox等[17]研究认为由于离子的拮抗作用，NH4+会减少其他阳离子如K+、Ca2+和Mg2+的吸收，同时也会一定程度上抑制植物生长。邹春琴等[18]研究发现，NH4+-N处理下向日葵叶中K、Ca、Mg的浓度明显低于NO3--N处理，而且向日葵生物量会受到严重抑制。但是和其他植物不同，茶树未受到NH4+-N的毒害，反而在NH4+-N处理下，茶树成熟叶和根中GS酶活性及叶绿素含量均显著提高[4]，这可能是由于茶树对铵态氮较高的吸收和同化能力，也可能和铵态氮同化的关键酶及基因有关。

氮素营养水平也会影响茶树体内阴离子和有机酸水平，保持植物体内阴阳离子的动态平衡，才能保证植物代谢活动[19]。当植物体内NH4+-N含量显著增加，为了保持细胞稳态，植物会吸收阴离子，而NO3--N下正好相反[20-21]。贾慧君等[22]研究发现，在NH4+-N条件下，小叶杨对于SO42-、H2PO4-等阴离子有较高的吸收速率。从表5和6可以看出，在NH4+-N条件下，茶树根中SO42-含量较高，茶树成熟叶中Cl-含量较高，为了保持细胞稳态，茶树会同时吸收利用NH4+-N及相关阴离子，因此在实际生产中，选择合适的氮肥更有利于茶树生长。有机酸在氮代谢中也发挥着重要作用[14]，Lasa等[12]发现供应NH4+-N肥，会引起菠菜根系中有机酸含量降低。Dong等[13]研究发现，随着NH4+-N比例的增加，番茄幼苗中苹果酸、柠檬酸含量反而会逐渐降低。在茶树中也是如此，NO3--N处理下草酸、柠檬酸以及叶片中苹果酸含量均显著高于NH4+-N处理（表6和表8），造成这种现象的原因可能在于细胞pH的变化，植株吸收利用NO3--N时，会消耗一定量的H+，细胞质的pH升高，羧化反应中的关键酶-磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEP Carboxylase）活性增强，促进羧化反应，有机酸合成代谢加强产生有机酸（苹果酸、柠檬酸等）积累。但是茶树根中苹果酸反而在NH4+-N下积累量较高，NH4+-N下积累的苹果酸可能与茶树“喜铵”有一定的关系。

植物细胞内环境的稳定程度通过植物体各种离子浓度的动态平衡体现，植物体内离子平衡是保证植物细胞进行正常生理活动的基础。我们采用Pearson相关性分析，了解茶树细胞内各种离子和有机酸的相互作用，茶树成熟叶中阴离子SO42-、有机酸与阳离子K+、Ca2+、Mg2+、B2+、Mn2+、Zn2+显著正相关；而且茶树根系中有机酸也与其他阳离子、阴离子显著正相关。为了保证植物细胞稳态，NH4+-N存在时植物会增加体内中阴离子吸收，而且为了平衡过多的阳离子，有机酸含量会增加，从而保证细胞稳态。此外，茶树成熟叶、根中N含量与柠檬酸、草酸显著负相关。Ruan等[5]研究显示NH4+-N培养有利于茶树体内N含量的提高，GS酶活性增强，氨基酸含量增加，但是另一方面柠檬酸、草酸含量却下降，我们推测这种现象可能是，NH4+-N培养促进三羧酸循环中柠檬酸转化成α-酮戊二酸，从而加速了NH4+的同化作用，但是相关机理还需进一步研究论证。

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Effects of Nitrogen Form and Root-zone pH onNutrient Uptake and Concentrations of Organic Anionsin Tea Plants ()

TANG Dandan1,2, LIU Meiya2*, ZHANG Qunfeng2, SHI Yuanzhi2, MA Lifeng2, RUAN Jianyun2*

1. Graduate School, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2. Key Laboratory of Tea Plant Biology and Resources Utilization (Ministry of Agriculture), Tea Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Hangzhou 310008, China

In this study, effects of different nitrogen forms and root-zone pH on nutrient uptake and concentrations of organic anions were preliminarily confirmed in hydroponically culturedcv.seedlings. The results show that tea plants supplied with NH4+-N had higher concentrations of N, Fe and Cl-in the mature leaves and N, SO42-in the roots than those receiving nitrate (NO3--N).In contrast, tea plants receiving NH4+-N had lower concentrations of Ca, Mg, B, Mn, Zn in the whole plant, SO42-in themature leaves and H2PO4-in the roots than those were cultured with NO3--N. Tea plants treated with NO3--N had higher concentrations of malate, oxalate, citrate in the mature leaves than those grown with NH4+-N or NH4+-N＋NO3--N. Root-zone pH significantly affected nutrient contents in tea plants, especially when it interacted with nitrogen forms. The contents of K, Ca, Mg in roots and B, Mn,Zn in whole plant at pH 6.0 were higher than those at pH 4.0.Simultaneously the concentrations of malate,oxalate,citrate in the mature leaves and oxalate in the roots were generally increased at pH 6.0. Otherwise, the content of total N had a significantly negative correlation with the concentrations of Ca, Mg, citrate, oxalate.Moreover, the concentrations of Zn2+, Ca2+, Mg2+, Mn2+were positively correlated with citrate and oxalate.

, nitrogen forms, pH, nutrient uptake, organic anion

S571.1；S154.1

A

1000-369X(2019)02-159-12

2018-07-30

2018-09-17

国家重点研发项目（2016YFD0200900）、国家自然科学基金（30771251）、中国农业科学院农业科技创新工程（CAAS-ASTIP-2017-TRICAAS）、国家茶叶现代产业技术体系建设资金（CARS-19）

汤丹丹，女，博士研究生，主要从事茶树营养、茶树栽培生理与生态研究，E-mail: tddtea11@163.com，*通信作者