太子河着生藻类群落与氮、磷营养盐的定量关系研究

杨璐，李佳蹊，钱瑭毅，殷旭旺,*，阮贇杰

1. 大连海洋大学水产与生命学院，辽宁省水生生物学重点实验室，大连 116023 2. 浙江大学，新农村发展研究院，杭州 310000

栖息地环境是河流生态系统的组成部分，在整个河流生态系统中发挥着至关重要的作用，评估栖息地的质量和数量是保护和恢复生物多样性和维持生态完整性的主要途径[1]。良好的河流栖息地是水生生物生存的必要条件，是维持河流生物多样性和完整性的重要保证，探索河流生物的适宜栖息环境，是河道修复和河流管理的依据和工具[2-3]。早期有学者进行了河流栖息地的评价工作[4-5]。近年来，国内外学者开发出许多河流栖息地评价模型和预测方法，河流栖息地评估技术得到了较好的发展和完善[6-7]。与大型底栖动物和鱼类相比，着生藻类在河流健康研究中的应用相对较少；然而，着生藻类不仅只是河流生态系统食物链的重要组成部分，还是指示河流生态系统健康状况极佳的类群，其结构和功能的稳定，对于河流健康具有重要支撑作用，尤其着生藻类是河流的初级生产者，也是食物链的重要一环，可将无机营养元素转移至更高级的有机生命体，担负着物质循环和能量流动的重要任务[8]。因此，着生藻类群落的物种多样性及相对多度，在某种程度上影响着整个河流生态系统的生物群落结构及环境因子特征[9]。Sergey[10]应用着生藻类对俄国西北地区河流的水质进行监测和评价。Griffith等[11]研究发现，应用着生藻类对湖泊生态系统进行监测要优于浮游植物。因此，研究和评价着生藻群落的物种、多样性水平和功能群特征等与栖境环境因子的响应关系，确定维持生物多样性以及生态系统稳定性的适宜栖境状况，是开展河流生态保护和修复，提高河流生态系统服务价值的重要途径。

水生生物群落结构在生态系统的物质循环、能量流动和信息传递中起着重要作用，而水生生物群落的结构与环境因子的关系一直以来都是生态学的热点话题[11-16]。在水生生物群落结构特征与环境因子的研究中，项珍龙等[17]在浑河流域调查分析河流底质类型对硅藻群落的影响时得出，河流底质类型为大石块和鹅卵石等类型时，硅藻多样性较高，而底质类型为淤泥和细沙时，硅藻多样性较低；Duan等[18]在深圳观澜河的研究表明，污染导致水体溶解氧降至0.2 mg·L-1，可造成大型底栖动物无法存活。对浑太河流域藻类群落结构与环境因子的典范对应分析结果表明，底质指数(index of substrate, ISO)、溶解氧、电导率、总氮(TN)、总溶解固体(total dissolved solids, TDS)和硬度显著影响着生藻类群落结构的环境因子[6,17,19]。目前，关于河流水生生物与环境因子相关性的研究中多是定性分析，利用空间多元统计分析，确定影响水生生物群落结构的环境驱动要素[6-7,17,19]。然而，定性分析不能准确地评价影响水生生物群落变化时的环境因子的临界点，而这种水生生物与环境因子的定量相关关系又是进行河流生物多样性保护和河流污染物总量控制的重要依据[20-22]。环境因子对水生生物的最适值和阈值往往需要通过室内毒理实验获得[13,23-24]，但有学者已经尝试基于野外实测生物和环境数据获得。Dodds等[25]根据TN、总磷(TP)浓度数据和土地利用数据，利用外推法回归定量预测了该地区湖泊的水质状态。Breiman等[26]以农业土地利用率小于变化点数值的所有站点的TP、TN浓度的中位数作为标准限值，定量地确定了营养物浓度和农业土地利用之间的关系。Paul和Gerritsen[27]将数学统计与模型回归相结合，确定水体的参照状态，进而以量化的形式研究了水体污染状况。

此外，通过建立适宜度指数模型和加权平均回归分析的方法分析物种的环境因子最适值[28]，或利用临界指示物种分析(thresholds indicator taxa analysis, TITAN)与加权平均回归分析 (weighted averaging, WA)，可以预测物种所需环境因子的阈值[29-30]。目前，TITAN分析法仅在国内三峡水库氮磷检测中得到应用，研究中比较了不同藻类群落参数的氮磷的阈值，从而筛选出对河流附石硅藻群落受到影响的指示种，为三峡水库入库河流生态管理决策提供科学依据[22]；闵文武等[19]采用了WA的方法，计算了驱动因子对优势硅藻类群的最适值，为太子河流域的水生生物保护、生态修复和管理提供了基础数据。

太子河流域是辽宁省的工农业生产基地，由于工业发展以及人类农业活动干扰的双重影响，太子河现面临着严重的水体污染和水资源短缺的问题[31]。随着农业的不断发展以及农药化肥和含磷洗涤剂的大量使用，导致太子河流域水体富营养化日益严重[32]；研究表明，氮磷营养盐已经成为影响太子河着生藻类群落的主要环境驱动因子[6-7]。着生藻类的生境相对固定，生物多样性丰富，对环境变化响应较快，群落变化趋势可预测性强，并且便于采集[6]，此外，着生藻类群落还是研究河流水环境营养盐要素(如氮、磷)的重要指示物种，因此，国际上的学者已经越来越重视着生藻类在河流生态系统评价中的作用[3]。本研究以辽宁太子河为例，以着生藻类为研究对象，将TITAN和WA的方法进行关联性分析，基于2012—2018年期间全流域进行的3次野外生态调查数据，评价河流TN、TP对着生藻类群落的阈值、总氮、总磷的指示种种类和最适值分布范围，探讨着生藻类群落与河流TN、TP营养盐变化的响应关系，以期为太子河流域的水生生物保护、生态修复和管理以及流域污染物总量控制等提供科学依据，并为其他河流富营养化研究提供借鉴意义。

1 材料与方法(Materials and methods)

1.1 研究区域概况

太子河为辽河水系一大支流，河流长度413 km，其人类活动梯度较为明显，上游地区多为森林用地，人类活动较少。随着海拔梯度的逐渐降低，人类活动强度增加，农业用地和城镇用地比例逐渐增高，大量工业用水和生活污水的产生量也大幅度增加，导致了太子河的污染，其主要污染物为氮、磷等，尤其是太子河流域中下游地区由于人类活动的干扰，鱼类、藻类和底栖动物等群落及功能受到了一系列的影响，包括其物种组成、生境和耐受性等，利用类型也发生明显改变。

1.2 着生藻的采集、分类与鉴定

在太子河进行3次采样调查(2012年5月、2016年9月和2018年4月)，获得共计141个站位的生态数据(图1)。用全球定位系统(MAGELLAN eXplorist-200)记录采样点的经纬度和海拔高度。为了避免误差，采取混合样品作为着生藻类的定量样品。

图1 太子河流域采样点位分布Fig. 1 Locations of sampling sites in Taizi River Basin

在每个采样点上下游100 m范围内挑选3个不同生境，随机选9个石块(长度10～20 cm)，每个石块用硬毛刷刮取面积为7.1 cm2(直径3 cm的圆形塑胶环)的着生藻类，混合样品用自来水冲刷至不锈钢托盘中，加入5%甲醛固定后放入广口塑料瓶中保存。野外样品运到实验室，静置24 h后把上清液倒掉，留100 mL，用于着生藻类定量计算。着生藻类定量是吸取0.1 mL样品放入100格计数框内，在显微镜400倍镜下计数，每个计数板观察100个视野，每个采样点计数2个平行样。着生藻类的种类鉴定依据相关文献[33-34]。

1.3 水体理化因子的测定

1.4 数据分析与处理

采用TITAN与WA分析着生藻类群体的TN、TP阈值及其指示种和最适值。栖境环境因子的最适值是研究对象最适生存条件下环境因子的值，而阈值是指引起生态系统质量、性质或现象发生突变的一个或多个环境因子对应的点，将最适值和阈值有机结合起来综合探究在物种栖境环境梯度压力下，水生生物群落所需求的环境因子最适宜水平和阈值，这对了解水生生物群落与环境因子的响应关系、生物多样性保护、生态修复以及流域污染物总量控制等具有重要的科学价值。WA是分析水生态对着生藻类群落影响的最普遍方法之一，该方法可以计算出水环境因子对着生藻类的最适值。TITAN通过构建树模型来分析生物与栖境数据间的关系，与一般线性模型相比具有更高的准确性。用TITAN与WA法联合分析多个生物参数的环境阈值则可使研究结果更为全面。此外，本研究还使用CANOCO(Windows)进行典范对应分析(CCA)，筛选出影响太子河流域着生藻类群落结构空间分布特征的主要水环境因子，为减少实验分析误差，选择了至少在3个或3个以上样品中出现，且相对丰度超过1%以上的藻类物种。

本研究通过TITAN分析着生藻群落组成的TN和TP的阈值，其主要方法利用Bray-Curtis相异度来度量生物群落对营养盐浓度变化的响应，原理是将各样点的响应变量按照对应的TN和TP环境梯度进行排列，根据Bray-Curtis相异度来找到潜在的突变点，进而将响应变量进行平均值和方差差异分析，找到最大2组的环境变量值，即突变点或阈值[22,36-37]。为减少突变点的不确定因素，对突变点分析结果进行自举重抽样分析，即从原数据集中抽取一部分数据作为新数据集进行模型拟合，如此重复抽样多次直到100次，将得到的100个阈值进行50%分位值化，作为最终的TP和TN环境阈值，如图2所示。为了降低突变点之间采样强度不同的影响，通过R软件中的rarefy函数在处理数据前对物种丰富度数据进行稀有化处理，设置300个稀有化个体数。在数据分析前，对数据进行lg(a+1)数据分析以降低罕见种的影响，并排除在5个以下样点中出现的物种。另外，TITAN得出初步的物种突变点后，利用自举抽样技术分析物种突变点的不确定性，即突变点分布与自举抽样所得数据集分布的相异程度，从抽样数据集中得到突变点的可能性(reliability)、纯度(purity)(即自举重抽样中突变点的响应方向与所观察到响应方向一致的比例)和可靠度(reliability)(即在自举重抽样的数据集中能得出突变点的概率)，最后以不确定性(P<0.05)、可靠度(reliability≥0.90)和纯度(purity≥0.95)为依据确定TN、TP的指示物种[31]。同时，利用WA计算TP和TN对驱动因子的最适值，将TP和TN变量数据进行lg(a+1)转换作为稳定物种变量，并对数据进行平方根转换。通过100次循环的自举重抽样分析进行误差估计。

图2 数据处理组织结构图注：WA表示加权平均回归分析，TITAN表示临界指示物种分析，CCA表示典范对应分析，TN表示总氮，TP表示总磷。Fig. 2 Organization chart of data processingNote: WA is weighted averaging; TITAN is thresholds indicator taxa analysis; CCA is canonical correspondence analusis; TN is total nitrogen; TP is total phosphorus.

以上统计分析中，TITAN采用的是mvpart软件包及Baker和King编写的程序，WA在C2软件包上完成。

2 结果(Results)

2.1 太子河着生藻类的群落结构及其与环境因子的关系

在太子河流域进行3次采样调查的141个站位中，采集着生藻类共计119种，其中，硅藻门98种，占82%；绿藻门10种，占8.4%；蓝藻门7种，占6%；隐藻门1种，占0.8%；甲藻门1种，占0.8%；裸藻门2种，占1.7%。常见种类包括：尖针杆藻(Synedraacus)、梅尼小环藻(Cyclotellameneghiniana)、普通等片藻(Diatomavulgare)、卡里舟形藻(Naviculacari)、卵圆双眉藻(Amphoraovalis)、近缘桥弯藻(Cymbellaaffinis)、胡斯特桥弯藻(C.hustedtii)、小桥弯藻(C.laevis)、扁圆卵形藻(Cocconeisplacentula)和双头辐节藻(Stauroneisanceps)。

太子河水环境因子与着生藻类群落的典范对应分析(CCA)结果表明，TP(P=0.0245)、TN(P=0.002)是影响太子河流域着生藻类群落结构空间分布特征的主要水环境因子；此外，高锰酸盐指数(P=0.001)也是太子河流域重要的环境因子，如图3所示。

2.2 TN的指示种

采用TITAN分析太子河的着生藻类群落，得到22种TN指示物种，其中13种为负响应物种(即响应变量随环境因子梯度增加而减少)，9种为正响应物种(即响应变量随环境因子梯度增加而增加)，如表1和图4所示。TN负响应指示种中，普通等片藻为出现频数较高的物种，达到了98，其次是扁圆卵形藻和肘状针杆藻出现的频数分别达到85和74，而其他的指示种出现率在39%以下，此外，扁圆卵形藻的阈值为3.68 mg·L-1，是负响应物种中最高的(图4)。以上结果说明，普通等片藻是负响应出现最多的物种，其数量随着TN含量增加而减少。即当水体的TN含量达到3.68 mg·L-1时，除了扁圆卵形藻外，大部分着生藻负响应物种已超过TN耐受极限，着生藻类群落已不再产生显著阈值响应。

TN正响应指示种中，小片菱形藻出现的频数达到了58，梅尼小环藻紧随其后，其频数为50，而其他的指示种出现率在20%以下(表1)。正响应物种中，阈值最高的是尾裸藻，为8.70 mg·L-1，其次是绿色裸藻、颗粒直链藻和小片菱形藻，分别对应的阈值为7.81、6.50和6.05 mg·L-1，阈值最低的是近缘针杆藻，为1.80 mg·L-1；负响应物种中，阈值最高的是扁圆卵形藻，为3.68 mg·L-1，其次是肘状针杆藻和普通等片藻，分别对应的阈值为2.52和1.54 mg·L-1，阈值最低的是窝形席藻，为0.71 mg·L-1(表1)。以上结果说明，小片菱形藻是正响应出现最多的物种，其数量随着TN含量增加而增加。当水体的TN含量达到8.70 mg·L-1时，除了尾裸藻外，大部分着生藻类群体的正响应物种已超过TN耐受极限，着生藻类群落已不再产生显著阈值响应。

图3 太子河流域着生藻群落与环境因子的CCA注：TN表示总氮，TP表示总磷，CODMn表示高锰酸盐，Cond表示电导率，T表示温度，pH表示酸碱度，DO表示溶解氧。Fig. 3 CCA of algal community and environmental factors in Taizi RiverNote: TN represents total nitrogen; TP represents total phosphorus; CODMn represents permanganate; Cond represents conductivity; T represents temperature; pH represents acid-base value; DO represents dissolved oxygen.

图4 着生藻物种负响应种和正响应种指示总分对候选总氮(TN)突变点的响应曲线Fig. 4 TITAN sum of negative and positive responding species to all candidate change points along total nitrogen (TN)

表1 TITAN分析TN指示物种以及阈值Table 1 Indicating species and thresholds of TN by TITAN analysis

注：阈值表示各物种的响应阈值；频数表示物种出现的频数；方向表示响应的方向，其中，“-”表示负响应，“+”表示正响应；显著性表示从数据中获得相等或较大的IndVal分数的可能性；纯度表示自举重抽样中突变点的响应方向与所观察到响应方向一致的比例；可靠性表示在0.05的显著性水平下自举抽样的可靠概率。下同。
Note: Env.cp represents environment change point for each taxon based on IndVal maximum; Freq represents number of non-zero abundance values per taxon; Maxgrp represents the direction of responses, “-” means negative response and “+” means positive response; Obsiv.prob represents the possibility of obtaining an equal or large IndVal score from random data; Purity represents the proportion of correct assignments as a threshold indicator among bootstrap replicates; reliability represents the proportion of obsiv.prob replicates ≤ 0.05. The same below.

2.3 TP的指示种

采用TITAN得到19种TP指示物种，其中，9种为负响应物种，10种为正响应物种，如表2和图5所示。TP指示种中，负响应种中近缘桥弯藻出现频数最高，之后是卡里舟形藻，其出现的频数为50，其他指示种出现率均较低，<25%(图5)。以上结果说明，近缘桥弯藻是负响应出现最多的物种，其数量随着TP含量增加而减少。当水体的TP含量达到0.06 mg·L-1时，除卡里舟形藻外，大部分着生藻类群体的负响应物种已超过TP耐受极限，着生藻类群落已不再产生显著阈值响应。

图5 着生藻物种负响应种和正响应种指示总分对候选总磷(TP)突变点的响应曲线Fig. 5 TITAN sum of negative and positive responding species to all candidate change points along total phosphorus (TP) gradients

表2 TITAN分析TP指示物种以及阈值Table 2 Indicating species and thresholds of TP by TITAN analysis

TP指示种所对应的正响应突变点中，小片菱形藻和急尖舟形藻出现频数最高，其次是膨大桥弯藻，而其他指示种出现次数均较低，在全部样点中出现的百分比不到20%(表2)。正响应物种中，阈值最高的是颗粒直链藻为0.19 mg·L-1，其次是绿色裸藻、急尖舟形藻和库津小环藻，分别对应的阈值为0.16、0.11和0.11 mg·L-1，阈值最低的是膨大桥弯藻为0.02 mg·L-1；负响应物种中，阈值最高的是卡里舟形藻为0.06 mg·L-1，其次是胡斯特桥弯藻和近缘桥弯藻，分别对应的阈值为0.05和0.05 mg·L-1，阈值最低的是卵圆双眉藻为0.02 mg·L-1(表2)。以上结果当水体的TP含量达到0.19 mg·L-1时，除了颗粒直链藻外，此时大部分着生藻类群体的正响应物种已超过TP耐受极限，着生藻类群落已不再产生显著阈值响应。

2.4 太子河流域着生藻栖息的最适值

太子河流域TN对着生藻的最适值如表3所示。

表3 太子河流域着生藻指示种的TN和TP的最适值Table 3 The optimum values of TN and TP for indicating species in Taizi River

由表可知，太子河流域着生藻的TN的范围为12.14～0.65 mg·L-1，平均值为3.18 mg·L-1。绿色裸藻、颗粒直链藻和线形菱形藻等能够适应含较高TN的水环境。菱形藻属的线形菱形藻、小片菱形藻均适宜栖息于TN相对较高的水环境。窝形席藻、膨大桥弯藻和峭壁舟形藻则主要栖息于TN较低的水环境。以上结果说明，太子河流域的着生藻TN的最适值表现为裸藻>菱形藻>桥弯藻>舟形藻>其他藻。

TP对着生藻的最适值如表3所示。由表可知，太子河流域着生藻的TP的范围为0.47～0.02 mg·L-1，平均值为0.08 mg·L-1。颗粒直链藻、绿色裸藻、线形菱形藻和库津小环藻等能够适应含较高TP的水环境。菱形藻属的线形菱形藻、针形菱形藻、谷皮菱形藻和小片菱形藻均适宜栖息于TP相对较高的水环境。钝鼓藻、比索曲壳藻、小桥弯藻和圆孔异菱藻则主要栖息于TP较低的水环境。以上结果说明，太子河流域的着生藻TP的最适值表现为直链藻>菱形藻>舟形藻>桥弯藻>其他藻。

3 讨论(Discussion)

3.1 太子河着生藻群落结构特征及环境驱动因子

本研究共采集太子河着生藻类119种，硅藻门占据了近82%，其常见的种类，如隐头舟形藻、膨大桥弯藻等，这些藻类已经在三峡水库中被证明是TN和TP的指示种[22]。在不同的流域内，影响着生藻类群落结构的TN与TP的指示种也是不同。渭河水系指示物种以桥弯藻为主，此外还有窄异极藻、肘状针杆藻缢缩变种、桥弯藻属和窄异极藻是水体营养状态的指示物种[38]。泾河水系指数物种以菱形藻为主，谷皮菱形藻是典型的富营养化指示种，通常出现污染较为严重的水体中，泾河流域森林覆盖率极低，水土流失较为严重，此外泾河水系农业用地比重较大，农业废水直接排放到河流中，使得河流富营养程度较高，导致了谷皮菱形藻大量富集[39]。洛河水系指示物种非常丰富，有桥弯藻属、等片藻属、舟形藻属和布纹藻属等，其中舟形藻属指示作用较强，而本研究中，等片藻属、桥弯藻属和舟形藻属出现的次数较多。

在不同的流域内，影响着生藻类群落结构的环境因子不尽相同，对长江流域的冈曲河研究发现，影响着生藻类群落结构的环境因子是总溶解固体、TN和TP，这与本研究的结果相类似；而对长江流域的香溪河的研究则表明，硅酸盐、TN和TP等是主要影响因子[34]；此外，还有研究发现，影响河流着生藻类群落结构的环境因子是电导率[40]。驱动河流着生藻类群落结构形成空间格局的环境因子会因流域的外源性营养盐类型、土地利用模式、人类活动和采样季节与时间的不同而异[41-43]，而本研究典范对应分析结果表明，太子河流域驱动着生藻类群落结构空间格局的环境因子为总溶解固体、高锰酸盐指数、TN和TP，表明分析河流TN和TP异质性和研究着生藻对不同TN和TP含量的适宜性，在太子河流域水生态系统完整性评估工作中具有重要作用。

3.2 太子河氮、磷营养盐对着生藻类群落的最适值

氮、磷是淡水湖泊的主要限制因子，而且控氮、磷也被证明是一种有效的改善水质的措施。最近，加拿大和美国的科学家基于长期湖沼学研究提出了湖泊富营养化治理无需控氮只需控磷的观点[44]。在本研究中，着生藻不同的物种类群TN、TP最适值差异较大；其中，TN和TP关联分析的指示种中，颗粒直链藻TN(6.82 mg·L-1)、TP(0.47 mg·L-1)的最适值最高；其次是库津小环藻TN(5.97 mg·L-1)、TP(0.26 mg·L-1)；最适值最低则为近缘针杆藻TN(3.14 mg·L-1)、TP(0.07 mg·L-1)，以上结果说明，当水体营养盐浓度中总氮超过6.82 mg·L-1和TP超过0.47 mg·L-1之后，颗粒直链藻等少数物种密度会发生突变，但此时大部分着生藻藻物种已超过营养盐的最适范围，着生藻群落已不再产生积极响应。近年来的研究表明，着生藻类也可以利用溶解态的有机磷氮，特别是在氮磷限制的湖泊，溶解态有机磷的生物可利用性更为重要。在许多湖泊中，溶解性有机氮磷的浓度要比溶解性的氮磷高1倍以上，其中大约60%的溶解性有机氮磷可以作用于藻类的生长[45]。因此，利用着生藻类的TN、TP最适值差异，对着生藻类的指示种进行一定的控制，可以为改善河流水质的提供借鉴作用。

栖境环境因子的最适值是研究对象最适生存条件下环境因子的值，是评价水生生物群落栖境适宜性的重要手段。闵文武等[19]在研究太子河流域的环境因子最适值时发现，钝端菱形藻解剖刀变种和尖端菱形藻适宜栖息于底质指数较低而高锰酸盐指数较高的水环境，Gomphonematrancatum和肿大桥弯藻则适宜栖息于底质指数较高的水环境；缠结异极藻二叉变种和尖细异极藻适宜栖息于总溶解固体较高的水环境，弧形峨眉藻和克洛钝脆杆藻则适宜栖息于总溶解固体较低的水环境；弧形峨眉藻和隐头舟形藻威蓝变种适宜栖息于高锰酸盐指数较低的水环境。针杆藻和桥弯藻对底质指数的最适值高于舟形藻和菱形藻，以及其他藻种，总溶解固体和高锰酸盐指数对96种硅藻的最适值均表现为菱形藻和异极藻较高、针杆藻和桥弯藻较低[19]。而在本研究中，太子河流域WA结果显示，119种TN、TP对着生藻最适值范围分别为0.47～0.02 mg·L-1、12.14～0.65 mg·L-1，其中，绿色裸藻TN最适值最高为12.14 mg·L-1，而其TP的最适值相对较高为0.15 mg·L-1。以上结果表明，太子河中大部分着生藻类更适合生长于较高浓度的TN和较低浓度的TP的栖境中，并且同一种着生藻的氮磷最适值相差较大，这可以为控制单一营养盐浓度提供可能，并为河流的富营养化治理提供了初步的设想。

3.3 太子河氮、磷营养盐对着生藻类群落的阈值

着生藻类群落各物种与水环境因子的阈值响应关系和响应程度不同，根据WA和TITAN关联性分析，本研究共得到22种TN指示物种，其中，正响应物种普通等片藻和负响应物种小片菱形藻出现的频数最高。不同研究之间指示物种的差异并非偶然现象，Patrick等[46]研究发现，湖沼桥弯藻在清洁水体或中等质量水体中的丰度较高，为TN负响应物种。在TN正响应阈值研究中发现，变异直链藻、细端菱形藻和披针形曲壳藻均为污染耐受种，常出现在富营养水体中[47-48]。而本研究中，TN正响应物种的阈值较高的为尾裸藻、绿色裸藻和库津小环藻，TN负响应物种的阈值较高为扁圆卵形藻、普通等片藻和肘状针杆藻。有部分研究者将扁圆卵形藻确定为高营养物种[49]，也有研究者则将其确定为低营养物种或是与营养无关的物种[50]，而Lowe[51]通过搜集整理大量的硅藻文献后总结得出，扁圆卵形藻与营养盐之间没有明显的指示关系。除了研究手段会导致不同研究得到的指示种有差异外，区域间气候特征、环境变量协同作用及调查区域内环境变量取值范围等的差异，各物种在不同区域内表现出特定的物种与环境关系，也会导致同一物种在不同区域呈现不同的指示特征[52]。

本研究共获得19种TP指示物种，其中近缘桥弯藻、小片菱形藻和急尖舟形藻出现的频数最高；颗粒直链藻、库津小环藻和急尖舟形藻为TP正响应阈值最高的指示物种，卡里舟形藻、胡斯特桥弯藻和钝鼓藻为TP负响应阈值最高的指示物种。研究表明，在TP指示物种中，负响应种窄异极藻为污染敏感种，在贫营养水体中可以较好生长，而当水体营养盐浓度增加时，其数量减少[46]。小型异极藻、虱形卵形藻为正响应种，它们均为污染耐受种，在富营养水体中分布广泛[48,50-54]。Patrick和Reimer[46]研究发现，近缘桥弯藻物种一般生活于清洁或中等质量水体中，只能耐受一定的TP浓度。人类活动干扰程度不同导致了河流水环境的差异，物种必须适应当地的环境胁迫才能得以继续生存，这种生物与环境的驱动关系，可能是导致太子河流域指示种差异的原因。因此，分析河流栖境营养盐的指示物种，有助于了解河流生物多样性以及生态系统稳定性的适宜栖境状况，是开展河流生态保护和修复，提高河流生态系统服务价值的重要途径。

本研究将环境因子与水生生物群落特征的关联性以量化的形式进行评价，分析着生藻类群落的氮、磷营养盐最适值和阈值，找到影响水生生物群落变化时的氮、磷营养盐的临界点，探究着生藻群落氮、磷营养盐的适宜性需求，为河流生态修复、污染物控制提供准确的科学数据，同时为其他河流富营养化研究提供借鉴，为河流生态环境质量的改善提供了基础数据。弥补定性研究水生生物群落特征与环境因子的缺陷，为修复太子河流域生态环境提供理论依据。