海刀豆的抗逆生理生化特征分析

黄静, 刘楠, 任海, 简曙光*



海刀豆的抗逆生理生化特征分析

黄静1,2, 刘楠1, 任海1, 简曙光1*

(1. 中国科学院华南植物园，广东省应用植物学重点实验室，广州 510650；2. 中国科学院大学，北京 100049)

为了解西沙群岛上海刀豆()的抗逆特性，对其叶片解剖结构、生理学特征和养分状况进行了分析。结果表明，海刀豆叶片的栅栏组织发达，气孔密度大；叶绿素a/b低于3∶1；抗氧化酶活性普遍较高，以SOD活性最大;脯氨酸含量高；在土壤养分含量较低的情况下，叶片中的营养元素含量仍然较高。因此，海刀豆具有耐干旱、强光、高温和贫瘠等抗逆生物学特性，可以作为热带珊瑚岛(礁)防风固沙和植被恢复物种。

海刀豆；叶片; 解剖结构；生理生态；抗逆性

海刀豆()，又名水流豆，是豆科(Leguminosae)刀豆属多年生草质藤本植物，主要分布在热带海岸地区，在我国分布于东南部至南部海滨沙地(较少见)，在西沙群岛较常见。海刀豆茎被稀疏的微柔毛，羽状复叶具3小叶，具托叶且小托叶小;小叶倒卵形、卵形、椭圆形或近圆形，先端圆、截平、微凹或具小凸头，稀渐尖，基部楔形至近圆形，侧生小叶基部常偏斜，两面均被长柔毛。总状花序腋生,蝶形花，花冠紫红色。荚果线状长圆形，顶端具喙尖,具纵棱；种子椭圆形，花期6-7月(图1)。

图1 永兴岛海刀豆的花(A)、种子(B)和叶片(C)

藤本植物海刀豆是西沙群岛常见植物[1]。热带珊瑚岛(礁)具有盐碱、干旱、贫瘠等极端环境特征,普通植物极难生长定居，而具有较好抗逆生物学特性的植物可能在热带珊瑚岛(礁)植被恢复中发挥重要作用。关于海刀豆的研究多集中在刀豆类之间的外源凝聚素的晶体结构和作用分析[2–3]，以用化学成分，如黄酮及其提取技术方面[4–5]。海刀豆富含能够治疗抑郁症的物质如黄酮等，具有一定的药用价值。邓用川等[6]提取了海刀豆及红树的DNA以构建盐生植物DNA物理图谱；林石狮等[7]报道海刀豆能在低温下正常生长。目前关于海刀豆的形态和生理生态学的研究较少，胡冬冬[8]对浙江舟山群岛上海刀豆等6种海岛观赏植物进行了抗逆抗盐性研究；李婕等[9]研究了海刀豆等7种植物对热带珊瑚岛环境的生态适应性。而对在西沙群岛热带环境条件下自然生长的海刀豆生物学特性研究极少。此外，海刀豆多被当作景观观赏植被来研究，以生态恢复物种为目的的研究较少，这很大程度上限制了海刀豆的开发利用。因此全面了解海刀豆生理生态特性有助于理解海刀豆对海岛环境逆境胁迫的生态适应机制。

叶片形态解剖结构、生理学特征和养分利用状况可用于表征植物抗性特征，反映植物对逆境的形态可塑性和抗氧化能力。本文对西沙群岛上自然生长的海刀豆进行抗逆性研究，探讨海刀豆抗胁迫的生理生化机制，并分析了体内营养元素物质与土壤理化性质的关系，以期为海刀豆的引种、栽培及其在热带珊瑚岛植被恢复中的应用提供重要理论基础。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

永兴岛(16°49′ N，112°20′ E)位于海南省三沙市，属于中国南海西沙群岛东部的宣德群岛，是珊瑚岛屿，总面积约为2.6 km2，海拔高度10 m以内。该岛属于热带季风气候，兼热带海洋气候特点。年均温为25.56℃，其中，4-9月气温较高，5、6月份最高，平均达到28.9℃；10-翌年3月相对较低，其中1月份最低，平均为22.9℃。与华南陆地森林生态系统地区相比，永兴岛的年均温较高且季节变化幅度小，仅6℃左右。降雨主要靠台风和对流雨，年降雨量在1 400 mm左右。雨季在6-11月(占全年降雨量的85.7%)，12月至翌年5月的降雨量仅占全年的14.3%，为干季。该岛成熟的土壤类型为磷质石灰土和冲积珊瑚砂，土壤矿物质元素主要来源于珊瑚砂砾、海鸟粪和植物，土壤pH值为7.72~ 8.63，呈弱碱性。由砂砾等组成的土壤空隙较多、保水能力差，即使全年降雨量充沛，植物也会遭受干旱胁迫。

西沙群岛群落结构较为简单，森林群落的优势种突出，以单优群落出现[10]，共有维管植物396种，隶属于85科262属，其中野生植物220种，栽培植物176种[1]，常见的有抗风桐()、榄仁树()、草海桐()、银毛树()、厚藤()、海刀豆()、椰子()和木麻黄()等。

1.2 材料采集

于2016年6月在西沙群岛永兴岛采集海刀豆叶片。选取5株生长健康、长势良好的海刀豆，采集成熟的完整叶片，将其放入封口袋，加适量湿滤纸并迅速冷藏带回实验室。同时，采集海刀豆根际0~20 cm深的土壤，装袋密封低温保存，用于测定土壤理化性质。

1.3 方法

叶片形态 叶面积采用LI-3000 C叶面积仪(LI-COR，美国)测定，称量叶片鲜重后置于65℃烘箱烘48 h，再称量干质量，计算比叶面积、叶片干物质含量和叶片密度，共5个重复。=，式中，为叶片密度(g cm–3)；为比叶面积(cm2g–1)；为叶片厚度(m)。­­­­­­­­­

叶片解剖结构观察 采用常规切片法，在光学显微镜下观察，计算气孔面积指数(SPI)=气孔密度×(保卫细胞数)2。

叶绿素含量测定 称取0.1 g新鲜叶片，剪碎，在研钵中加入10 mL 80%丙酮研磨成匀浆，再加5 mL乙醇，过滤，滤液用80%的丙酮定容到25 mL。采用分光光度法，于663和645 nm波长处测定吸光值，计算叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量及叶绿素a/b。

可溶性蛋白含量测定 采用BCA法测量蛋白含量，用分光光度计测定波长为595 nm处的吸光值。

脱落酸(ABA)含量 采用高效液相色谱法。样品研磨处理好后存于4℃冰箱，色谱仪波长设置为254 nm，待基线稳定约10 min后进行测定。

脯氨酸(Pro)含量 采用茚三酮比色法，在520 nm波长下测定吸光度，从标准曲线上查出脯氨酸含量。

丙二醛(MDA)含量 采用硫代巴比妥酸(thiobarbituric acid, TBA)比色法，测定532和600 nm下的吸光度，计算MDA的含量。

超氧化物歧化酶(SOD)活性 采用氮蓝四唑还原法测定。

过氧化物酶(POD)活性 采用愈创木酚显色法测定。

过氧化氢酶(CAT)活性 采用紫外吸收法测定。

总抗氧化能力(T-AOC) 采用铁离子还原抗氧化能力分析法(FRAP)测定。

总酚(Tp)含量 采用福林酚比色法测定。

以上所有生理生态特征均参照蔡永萍[11]的方法测定。

1.4 土壤理化性质

采集析土壤风干后过2 mm筛，测定土壤含水量、pH、全N、全P等理化性质[12]。

1.5 数据处理

所有数据采用Excel 2013进行统计分析，采用Photoshop cc 2014编辑图片。

2 结果和分析

2.1 叶片形态解剖学特征

海刀豆的比叶面积为(217.29±34.07)cm2g–1, 叶片厚度为(253.29±8.32)m，干物质含量为(17.00± 0.01)%，叶片密度为(0.17±0.01)g cm–3。上表皮厚度为(18.97±5.19)m, 上表皮比下表皮厚，由两层类椭圆形不规则细胞排列而成(图2)。叶肉细胞由栅栏组织和海绵组织构成，栅栏组织厚(124.84±3.80)m,有1~2层细胞，呈长柱状整齐排列，栅栏细胞宽(9.47±1.50)m；海绵组织厚(77.20±5.46)m, 细胞形状不规则但排列紧密，栅栏组织明显比海绵组织发达(图2)；CTR(栅栏组织厚度占叶片厚度的比率)为(49.29±0.46)%，SR(海绵组织厚度占叶片厚度的比率)为(30.48±0.66)%。气孔大而疏(图3)，气孔密度为(55.00±4.36) mm–2，保卫细胞长度为(25.99± 6.08)m。

2.2 叶片生理学特征

海刀豆叶片的叶绿素a+b为(1.13±0.12)g cm–2,其中叶绿素a含量为(0.72±0.04)g cm–2，叶绿素b含量为(0.41±0.08)g cm–2，叶绿素a/b为1.75。叶片中可溶性蛋白含量为(36.34±2.32) mg g–1；ABA含量较低，仅(9.01±0.02)g g–1；Pro作为渗透调节物质，含量高达(777.59±17.26)g g–1。抗氧化酶系统中SOD活性较高，为(395.23±37.60) U g–1, POD和CAT活性分别为(105.39±0.66)、(143.27±4.07) U g–1;总抗氧化能力为(152.75±4.26) U g–1。总酚含量为(12.05±0.36) mg g–1；MDA是膜脂过氧化的重要产物之一，能指示植物抗逆性能力，含量为(23.31± 0.16) nmol g–1。

2.3 叶片营养元素含量

海刀豆叶片的总有机碳含量较高，为685.60 g kg–1,总氮和总磷含量分别为23.98和3.41 g kg–1, C/N为28.59，C/P为200.90。

2.4 土壤理化性质

土壤的含水量非常低，仅为4.50%，pH为8.65，系偏碱性土；有机碳含量为2.26%，全磷和全氮含量为4.34和0.06 mg kg–1。以离子形式存在的元素有K、Ca、Na、Mg、Mn，其中K、Ca、Mg是能从土壤中获得的大量元素。Ca含量为96 938.78 mg kg–1,其次是K、Mn、Na和Mg，分别为3 515.31、142.35、138.65和12.22 mg kg–1。K、Mn含量高有利于植物构建细胞活动所需的多种酶并激活酶活性。Ca、K、Mn、Na元素都是植物渗透调节中起重要作用的必需元素，同时也是酶的辅助因子。Fe、Zn是与氧化还原反应相关的营养元素，其中Fe含量高达1 913.27 mg kg–1，Zn含量为82.65 mg kg–1。

图2 海刀豆叶片横切面

图3 海刀豆的气孔

3 讨论和结论

3.1 叶片解剖结构特征

藤本植物在生长过程中, 茎、叶形态和生理特征常表现出较大的可塑性[13]。叶片的比叶面积为叶片单叶面积与其干重之比。比叶面积能够反映植物对营养的获取与利用的平衡关系，与植物的相对生长速率和资源利用有紧密的关系[14]。海刀豆的比叶面积为217.29 cm2g–1，比热带雨林木质藤本植物(平均185cm2g–1)的大[15]，也比海南岛热带山地地区的大部分植物的大[16]。植物接受的光越强则比叶面积越大，捕获的光能更多，有利于提高生长速率[17]。

海刀豆叶片较薄，表皮细胞形状不规则，紧密嵌合，对海刀豆的叶肉细胞起到保护作用。栅栏组织占叶片厚度的比率(CTR)大于海绵组织占叶片厚度的比率，有研究表明，CTR与土壤含水量呈显著负相关关系[18]。一般藤本植物的CTR越大，越能更好地适应缺水的环境，耐旱性越强。珊瑚岛海刀豆生长的土壤含水量低, 为4.50%，水分的缺乏降低细胞的代谢活力。

海刀豆的耐高温耐干旱特性与气孔相关。气孔是植物叶片上表皮特有的结构，通过控制叶片与大气间的气体交换，直接影响光合作用和呼吸作用, 决定了植物生产力和水分利用效率的变化[19]。有研究表明，适度干旱使植物气孔密度增加，而气孔开度减小，使气孔阻力增加，减少水分的蒸腾散失[20]。温度过高对气孔的密度、形状、开度等都有影响, 植物可通过增加叶片气孔的密度来响应高温条件[21]。热带珊瑚岛的年均温可达25℃以上，海刀豆的气孔密度比相同环境条件下的乔木、灌木大[22–23]，具备适应高温环境的能力。

在胁迫环境下，植物通过控制气孔开度的短期反应和改变叶片解剖结构的长期反应来调整叶片的蒸腾量，以维持植株所需水分[24]。海刀豆的气孔、表皮细胞、叶肉细胞特征，能够抵抗珊瑚岛恶劣环境胁迫。

3.2 生理生态学特征

叶绿体中能吸收光能的叶绿素是影响光合作用的重要成分。叶绿素a主要吸收红光，含量越高越适合在强光环境下生长，而叶绿素b主要吸收蓝紫光，在弱光或黑暗条件下含量较多。海刀豆的叶绿素a含量比叶绿素b含量大，有利于在珊瑚岛强光下更好地利用红光促进其繁殖生长。叶绿素a/b越大，能更好地利用较强的光照，积累更多的光合产物。当外界光能过多时，植物会将光能累积起来, 过剩光能会诱导产生单线态氧或者自由基，对植物产生危害。海刀豆的叶绿素a/b为1.75，低于3∶1, 说明叶绿素a含量较低，这说明海刀豆不需要提高光能捕获效率，就能保持较好的光合能力，同时也能避免光能过剩。

MDA是膜脂过氧化的最终产物，过多积累会引起生物膜中结构蛋白和酶的聚合和交联，造成细胞膜系统的结构功能和催化功能发生变化，轻则损伤重则导致植物细胞死亡[25]。MDA是表征植物体内损伤程度的重要指标，而抗氧化酶活性是环境胁迫下植物应激反应的重要监测指标[26]，且SOD、CAT活性与MDA含量呈负相关关系[27]。强光、低温、高温、干旱、脱水等均会影响植物的抗氧化酶系统。在正常环境下，光合作用和呼吸作用电子传递过程中产生的ROS可被自身抗氧化防御系统消除；在极端环境下，过多积累会导致毒害作用[28]。SOD能催化超氧阴离子自由基的歧化反应，将超氧化物转化成O2和H2O2，能够降低和限制ROS对植物细胞的伤害，是植物体内消除ROS的第一道防线[29]，维持体内较高的SOD水平是提高植物抗氧化能力的要求之一[30]。因此植物的SOD活性越高表明其消除ROS能力越大。

珊瑚岛上海刀豆的MDA含量比胡冬冬等[8]的研究结果低；而SOD、POD、CAT活性与吴永波等[31]在较高胁迫水平下的酶活性相当。珊瑚岛上藤本植物海刀豆的SOD、POD、CAT活性普遍比乔木、灌木的高，均大于100 U g–1[22,32]，这表明海刀豆的抗氧化酶系统能在逆境下避免活性氧的过量积累，保护细胞膜脂结构和功能，同时也是海刀豆抵抗胁迫的一个重要机理。

有研究表明，随着盐胁迫的加强，植物体内的Pro含量会增加[33]。Pro是有机小分子物质渗透调节物质，植物体在逆境下会大量积累来维持体内物质平衡。Pro含量与植物对环境耐受胁迫的能力相关[34]。珊瑚岛上海刀豆的Pro含量较高，可维持生物膜完整性和蛋白质高级结构等，还可以清除活性氧，与抗氧化系统协同作用来保持植物体内活性氧的平衡，维持细胞稳态[35]。

3.3 营养元素含量特征

叶片中的有机碳含量较高，叶片具有良好的碳同化能力，对恶劣环境条件的适应能力也较好[36]。通常藤本植物的叶N含量为3.52~54.71 g kg–1，平均为(19.75±1.94) g kg–1；叶P含量为0.21~3.36 g kg–1，平均为(1.65±0.15) g kg–1[37]。珊瑚岛上海刀豆的叶N、P含量都较高，有利于其维持生命所需的生长代谢活动，因而表现出极快的生长繁殖现象。珊瑚岛土壤的有机质、N和P含量不高，但Ca、K、Mn、Na等元素丰富，全氮含量为540 mg kg–1，含氮量偏低[38]。这表明尽管土壤相对贫瘠，海刀豆依旧能高效利用有限资源。土壤中氮含量会直接影响植物叶片的比叶面积[39]，土壤含氮量越高，植物的比叶面积越高，比叶面积对氮肥梯度具有高可塑性。与热带珊瑚岛上的其他物种相比，海刀豆的比叶面积偏小，土壤含氮量也低，说明海刀豆叶片形态表现出一定的可塑性，有利于抵抗不良环境。

珊瑚岛海刀豆主要生长在海滩沿岸，表现出较强的抵御环境胁迫的能力，具备长期生长在高温、强光、干旱、风害较为普遍的恶劣环境条件的能力。因此，在后续的热带珊瑚岛植被恢复工作上，海刀豆可以作为一种优良的藤本恢复关键种，对改善岛屿生态环境、构建植物体系有重要意义。

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Physiology and Biochemical Characteristics ofunder Stress

Huang Jing1,2, Liu Nan1, Ren Hai1, Jian Shu-guang1*

(1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049, China)

In order to understand the stress resistance characters ofin Paracel Islands, the anatomical structure, physiological characteristics and nutrient status of leaves were studied. The results showed that palisade tissue ofleaves developed well with high density of stomata. The chlorophyll a/b was lower than 3∶1. The antioxidants enzyme activities were high, especially the activity of SOD was the highest, and content of proline was high. In addition, under low soil nutrient content, the nutrient content in leaves was high. Therefore,could be used for vegetation restoration and reversing desertification, because it had characters in resistance to drought, strong light, high temperature and infertile.

;Leaf; Anatomical structure; Physiological ecology; Stress resistance

10.11926/jtsb.3961

2018-06-28

2018-09-03

中国科学院A类战略性先导科技专项(XDA13020500); NSFC-广东联合基金项目(U1701246)资助

This work was supported by the Strategic Priority Research Program of Chinese Academy of Sciences (Grant No. XDA13020500); and the United NSFC-Guangdong Fond (Grant No. U1701246).

黄静(1993~ )，女，硕士研究生，主要从事植被与景观生态学方面的研究。E-mail: hjing@scbg.ac.cn

E-mail: jiansg@scbg.ac.cn