江西庐山国家级自然保护区珍稀濒危植物优先保护定量研究

万加武, 夏海林, 周赛霞, 张丽, 彭焱松*



江西庐山国家级自然保护区珍稀濒危植物优先保护定量研究

万加武1,2, 夏海林2, 周赛霞1, 张丽1, 彭焱松1*

(1. 江西省中国科学院庐山植物园, 江西 庐山 332999; 2. 江西农业大学生物科学与工程学院，南昌 330045)

为制定江西庐山国家级自然保护区珍稀濒危植物的保护策略，采用濒危系数、遗传系数及物种价值系数等评价指标对58种珍稀植物的濒危程度和优先保护顺序进行评估。结果表明，自然保护区珍稀植物的综合评价值(VS)为0.153~0.742，濒危等级为安全的11种，占该区珍稀保护植物总数的19%；稀有的28种(48%)；渐危的18种(31%)；濒危的1种(2%)。优先保护顺序为I级的8种，占该区珍稀保护植物总数的14%，急需保护；II级的22种(38%)，需要保护；III级的23种(40%)，可以一般保护；IV级的5种(8%)，较为安全。生境破坏和人为干扰是该区珍稀植物保护面临的主要威胁。

珍稀濒危植物；濒危等级；植物保护；庐山国家级自然保护区

物种之间的关系是紧密相联而非孤立存在的,一种物种的消失必然会导致与其相关物种受到已知或潜在的影响[1]。这是因为种群空间格局决定了种群之间的竞争势及其空间生态位，在很大程度上决定了群落的稳定性、发展方向及其关联程度[2]。随着经济的发展、人类活动的干扰及开发利用、落后的生产和生活观念以及全球气候变化，植物面临着越来越多的威胁。目前世界上约250 000种维管束植物中预计有10%左右的种类处于稀有或受严重威胁状态[3]。同时研究表明，随着1个物种的消失，就有10~30个物种受到不同程度的威胁[4]。不少珍稀植物已濒临灭绝，这对于全球生态系统和人类本身生存都是巨大的威胁，所以对珍稀濒危野生植物进行重点保护的重要性不言而喻[5–6]。

自国际自然保护联盟(IUCN)发布《世界自然保护大纲》最先提出优先保护顺序的方法以来，关于植物优先保护的研究越来越多[7–9]。但实际上，即使在一些开展过保护重点优先的地区，由于各种原因存在保护效率低下的问题，从保护主义者的观点来看，没有受到威胁的物种应该减小其保护力度,可以将有限的资源优先用于那些最需要进行保护研究的植物。因此，进行珍稀濒危植物的优先保护研究和评定保护级别就显得至关重要[10]。

科学建立评价生物物种受威胁程度的指标体系是制定有针对性的保护措施的前提，依据物种受威胁程度和灭绝风险将物种列为不同的濒危等级,可以唤起人们对珍稀濒危植物生存现状的关注以及为政府制定相应的保护法规和保护措施、科学家进行物种濒危现状和生物多样性研究提供数据[11]。目前，国际和国内有许多濒危物种等级的划分标准，国际自然保护联盟(International Union for Conservation of Nature, IUCN)濒危物种红色名录等级标准，将物种威胁类别分为：极危(CR)、濒危(EN)和易危(VU)，这些简单而易于接受的等级划分标准，得到了国际的广泛承认[11–12]，并由自然保护联盟于2000年后全面实施[13]。近年来，在世界自然保护联盟和其他许多政府和非政府机构的出版物和名录中广泛应用，并且促进了濒危物种保护及其相应措施的制定[13–16]。我国随后陆续制定了《国家重点保护野生植物名录》、《中国珍稀濒危植物名录》、《中国植物红皮书》等一系列名录[17]。

庐山的生物多样性极为丰富，经调查，庐山有高等植物2 475种，约占江西省高等植物总种数的48.4%；其中苔藓植物67科159属336种，约占全省种数的59.7%；蕨类植物39科86属294种,约占67.6%；裸子植物5科8属11种，约占35.5%；被子植物158科1 834种，约占44.8%[18]。目前,在庐山开展珍稀濒危植物的研究较多[19–20]，但全面开展珍稀濒危植物优先保护的定量研究还未见报道。本研究以庐山地区重点保护的58种植物为研究对象，从濒危系数、遗传系数、物种价值系数3个方面对其进行定量分析，确定其优先保护顺序，为制定珍稀濒危植物的保护顺序提供科学依据。

1 保护区概况

庐山国家级自然保护区位于江西省北部，北临长江，东临鄱阳湖，地理坐标为115°52′~116°8′ E，29° 26′~29°41′ N，最高峰汉阳峰海拔达1 474 m[21]。庐山夏季凉爽，冬季寒冷，多雨多雾，最高温为32℃，极端低温为-16.8℃，全年平均气温为11.4℃，年均降雨量达1 917 mm[22]。庐山土壤垂直分布规律明显，海拔400 m以下广泛分布着红壤和黄壤，海拔400~900 m分布着一类带有明显富铝化特征的山地黄壤，海拔900~1100m分布着拥有山地黄壤特征，又带有山地棕壤性质的山地黄棕壤，海拔1 200 m以上分布着山地棕壤[23]。保护区植被为热带常绿阔叶林向暖温带落叶阔叶林过渡类型，植被垂直分布差异显著, 海拔700 m以下为常绿阔叶林，海拔700~1 000 m为常绿、落叶阔叶混交林，海拔1 000 m以上为落叶阔叶林，海拔1 300 m以上为次生灌丛和山地草甸[24–25]。

2 方法

2.1 珍稀濒危保护植物的选择

通过野外调查并参考历史调查资料，整理出庐山维管植物名录。根据IUCN物种红色名录濒危等级(CR、EN和VU)、《江西省珍稀濒危植物》、《国家重点保护野生植物名录(第一批)》、《中国珍稀濒危保护植物名录(第一册)》和《中国植物红皮书(第一册)》确定庐山国家级自然保护区共有野生珍稀濒危植物67种，隶属38科59属[26]。本次研究选取其中具有代表性的珍稀濒危植物58种，隶属于34科54属(表1)；其中，国家重点保护野生植物11种(I级1种, 同时为省1级；Ⅱ级10种)；江西省级保护植物54种(一级15种，其中5种为国家重点；二级12种，其中2种为国家重点；三级27种)。

2.2 濒危系数

表1 庐山野生重点保护植物

续表(Continued)

植物Species生境Habitat数量Number保护价值Conservation value保护级别Conservation class 野核桃Juglans mandshurica落叶阔叶林Deciduous broad-leaved forest较多More经济林木Economic forest3 青钱柳Cyclocarya paliurus700 m以上山地阔叶林中Mountain broad-leaved forest above 700 m大树30余株Big tree more than 30药用, 观赏Medicinal, ornamental3 玉兰Yulania denudata阔叶林、沟谷林缘或房屋边 Broad-leaved forest, gully at forest edge or house side多Much观赏Ornamental3 乳源木莲Manglietia fordiana阔叶林缘 Broad-leaved forest edge2观赏 Ornamental3 华中五味子Schisandra sphenanthera山坡灌丛或阔叶林缘Shrub in hillslope or broad-leaved forest edge广布Widespread药用Medicinal3 细叶香桂Cinnamomum subavenium常绿阔叶林 Evergreen broad-leaved forest较多 More材用 Wood3 豹皮樟Litsea coreana var. sinensis常绿阔叶林Evergreen broad-leaved forest较多More材用Wood3 红楠Machilus thunbergii常绿阔叶林Evergreen broad-leaved forest较少ess材用 Wood3 牛鼻栓Fortunearia sinensis阔叶林缘 Broad-leaved forest edge少 Few特殊用材 Special material3 黄檀Dalbergia hupeana山地阔叶林、针阔混交林Mountain broad- leaved forest, mixed broadleaf-conifer forest多Much特殊用材Special material3 香槐Cladrastis wilsonii阔叶林 Broad-leaved forest少 Few材用 Wood3 黄连木Pistacia chinensis500 m以下阔叶林Broad-leaved forest below 500 m多Much材用Wood3 省沽油Staphylea bumalda沟谷边阔叶林Broad-leaved forest beside gully少 Few观赏 Ornamental3 秃瓣杜英Elaeocarpus glabripetalus阔叶林缘Broad-leaved forest edge较多More观赏Ornamental2 天目紫茎Stewartia gemmate800 m以上落叶林Deciduous forest above 800 m较多More观赏Ornamental3 蓝果树Nyssa sinensis山坡阔叶林Broad-leaved forest in hillside较多 More材用 Wood3 竹节参Panax japonicus落叶阔叶林下灌丛 Brush in deciduous broad-leaved forest极少，濒于灭绝Rare, extinct药用Medicinal3 刺楸Kalopanax septemlobus600 m以上落叶林Deciduous forest above 600 m较少 Less药用 Medicinal2 白花前胡Peucedanum praeruptorum800 m以上山坡草丛Grass in hillside above 800 m多Much药用Medicinal3 明党参Changium smyrnioides荒山草坡 Grass slope in barren hill多 Much药用 Medicinal3 云锦杜鹃Rhododendron fortune800 m以上林缘溪流边Stream side at forest edge above 800 m多Much观赏Ornamental3 条叶龙胆Gentiana manshurica山坡草丛Grass in hillside较少 Less药用 Medicinal3 天门冬Asparagus cochinchinensis丘陵, 山坡林缘Hill, forest edge in hillside多Much药用Medicinal3 七叶一枝花Paris polyphylla落叶阔叶林Deciduous broad-leaved forest较多More药用Medicinal2 方竹Chimonobambusa quadrangularis方竹庵 Fangzhu temple少Few观赏Ornamental3 短萼黄连Coptis chinensis var. brevisepala500 m左右林下溪流边Stream side under forest about 500 m极少, 濒于灭绝Rare, extinct药用Medicinal2 猴欢喜Sloanea sinensis常绿阔叶林 Evergreen broad-leaved forest2材用 Wood3

I, II: 国家I, II级;1~3: 江西省1~3级。

I, II: I, II class of China; 1-3: 1-3 class in Jiangxi.

濒危系数体现了某种植物在自然分布状态下种群的濒危程度，根据国内分布频度、保护区内分布频度、保护区内现存多度、种群结构、潜在人为破坏、管理人员影响等指标进行定量评价[9,27]。国内分布频度划分为仅在1、2~3、4~6、7~10和11省以上分布，分别赋5、4、3、2和1分；保护区内分布频度划分为在1~2、3~5、6~10、11~15和16地以上分布，分别赋5、4、3、2和1分；木本植物(草本植物)在保护区内现存多度划分为1~100 (1~1 000)、101~1 000 (1001~10 000)、1 001~5 000 (10 001~50 000)、5 001~10 000 (50 001~100 000)和10 000 (100 000)株以上，分别赋5、4、3、2和1分；种群结构划分为极度衰退型、衰退型、间歇型和稳定型，分别赋4、3、2和1分；潜在人为破坏状况划分为需求量大且无人工栽培、需求量大有少量人工栽培、人工栽培广泛或经济价值较小和尚未被利用，分别赋4、3、2和1分；专业人员管理素质包括3种情况：不认识该植物，未给该植物取名或存在同名异物或同物异名现象、认识该植物但普遍不知其为保护植物，对其在保护区内分布现状知之甚少、对该植物有较全面的认识，分别赋3、2和1分。然后计算濒危系数(Ct)[28–29]:

式中,X为评价指标实际得分，Max为评价指标最高得分。参考《世界物种红色名录濒危等级和标准》, 并结合我国实际情况，对植物濒危程度进行评价:≥0.90表示极危，=0.80~0.90为濒危，=0.60~0.799 9为易危，=0.40~0.5999为稀有，<0.4为安全[27]。

2.3 遗传价值系数

遗传价值系数(Cg)是衡量濒危植物潜在遗传价值的定量评价指标。遗传价值系数根据种型情况和特有情况计算，种型情况划分为单型科种(科仅1属1种)、少型科种(科只含2~3种)、单型属种(属仅1种)、少型属种(属含2~3种)和多型属种(属含4种以上)，分别赋5、4、3、2和1分；特有情况划分为保护区特有、省特有、区域特有(2~4省连续分布) 、中国特有和非中国特有，分别赋5、4、3、2和1分。计算公式为:

式中,X为评价指标实际得分，Max为评价指标最高得分[30]。

2.4 物种价值系数

物种价值系数是表示某种植物在经济、社会、生态、科研、观赏等方面的价值，主要指其被人们认识并开发利用或正待开发利用的价值，如用材、绿化、药材、观赏、食用和科研等方面的价值，包括学术价值、生态价值、经济价值、美学观赏价值等[31]。学术价值划分为孑遗植物, 在研究古植物区系和系统发育等方面有重要的科学价值、非孑遗植物, 但有一定学术价值和无明显学术价值，分别赋3、2和1分；生态价值划分为建群种、共建种、优势种、亚优势种和其他，分别赋5、4、3、2和1分；经济价值划分为珍贵的经济植物、有一定价值的植物和无特殊用途的植物，分别赋3、2和1分；美学观赏价值划分为具极高、较高、中等绿化观赏价值、无特殊用途的乔灌木和草本，分别赋5、4、3、2和1分。物种价值系数计算公式为:

式中,X为评价指标实际得分，Max为评价指标最高得分。

2.5 珍稀植物优先保护值

将濒危系数、遗传价值系数和物种价值系数分别赋予相应的权重，然后计算珍稀植物的优先保护值, 从而确定优先保护顺序。优先保护值=60%+20%+20%,=0.625~1.00为Ⅰ级优先保护,= 0.500~0.624 9为Ⅱ级优先保护，=0.350~0.499 9为Ⅲ级优先保护，≤0.3499为Ⅳ级优先保护[32]。

3 结果和分析

3.1 评价指标分析

依据庐山国家自然保护区珍稀濒危保护植物优先保护定量研究评价指标体系和综合评价方法, 计算出庐山国家级自然保护区58种珍稀濒危保护植物的物种价值系数、遗传价值系数、濒危系数及优先保护值(表2)，并依据《世界物种红色名录濒危等级和标准》和我国对植物濒危级别的划分，对植物濒危程度和优先保护顺序进行评价分析[33]。

3.2 濒危程度分析

依据濒危系数(表2)可知，庐山国家自然保护区珍稀濒危保护植物中处于安全范围的珍稀植物有11种, 占总数的19%，有野大豆()、黄檀()、金荞麦()、香果树()、华中五味子()、中华结缕草()、野菱()、三尖杉()、莲()、喜树()和青钱柳()；稀有的有28种，占48%，有红楠()、蓝果树()、细叶香桂()、青檀()、玉兰()、榉树()、樟树()、方竹()、鹅掌楸()、凹叶厚朴(‘Biloba’)、豹皮樟(var.)、黄连木()、条叶龙胆()、白花前胡()、牛鼻栓()、云锦杜鹃()、紫茎()、香槐()、野核桃()、天门冬()、粗榧()、草珊瑚(Sarcandra glabra)、瘿椒树()、秃瓣杜英()、花榈木()、南方红豆杉(var.)、刺楸()和明党参()；易危的有18种，占31%，有省沽油()、猴欢喜()、水蕨()、七叶一枝花()、贵州萍蓬草()、独花兰()、金钱松()、天麻()、狭叶瓶尔小草()、八角莲()、银杏()、短萼黄连(var.)、乳源木莲()、竹节参()、天目紫茎()、柳杉(var)、杜仲()、连香树()；濒危的1种，占2%, 为铁皮石斛()。

表2 庐山国家级自然保护区珍稀濒危保护植物综合评价

续表(Continued)

植物 SpeciesFCFAAAASHFMLCtSTENCgLVEVECVAAVCsVS 50八角莲Dysosma versipellis1354320.69020.3831350.670.624 51独花兰Changnienia amoena2254130.65320.6311350.560.628 52竹节参Panax japonicus1254430.73120.3831340.610.636 53天目紫茎Stewartia gemmate4243330.73130.5032230.560.650 54柳杉Cryptomeria japonica var. sinensis4343320.73230.6331230.500.664 55金钱松Pseudolarix kaempferi2452310.65320.6351350.780.673 56银杏Ginkgo biloba5532210.69510.7551350.780.721 57杜仲Eucommia ulmoides2544220.73520.8821340.560.725 58连香树Cercidiphyllum japonicum2553410.77410.6351350.780.742

FC: 国内分布频度; FA: 保护区内分布频度; AA: 保护区内现存多度; AS: 种群结构; HF: 潜在的人为破坏; ML: 专业人员管理素质; Ct: 濒危系数; ST: 种型; EN: 特有情况; Cg: 遗传价值系数; LV: 学术价值; EV: 生态价值; ECV: 经济价值; AAV: 美学观赏价值; Cs: 物种价值系数; VS: 综合评价值。

FC: Distribution province in China; FA: Distribution places in Reserve; AA: Abundance in Reserve; AS: Population structure; HF: Human damage status; ML: Management level; Ct: Endangered coefficient; ST: Species type; EN: Endemic; Cg: Genetic value coefficient; LV: Academic value; EV: Ecological value; ECV: Economic value; AAV: Aesthetic ornamental value; Cs: Species value coefficient; VS: Comprehensive evaluation value.

3.3 优先保护顺序分析

依据优先保护值可知，庐山国家自然保护区珍稀濒危保护植物中属于I级优先保护的有8种，占总数的14%，有独花兰、竹节参、天目紫茎、柳杉、金钱松、银杏、杜仲、连香树；属于II级的有22种，占38%，有鹅掌楸、凹叶厚朴、云锦杜鹃、粗榧、秃瓣杜英、省沽油、青钱柳、花榈木、草珊瑚、猴欢喜、天麻、南方红豆杉、水蕨、七叶一枝花、刺楸、贵州萍蓬草、短萼黄连、明党参、狭叶瓶尔小草、乳源木莲、铁皮石斛、八角莲；属于III级的有23种，占40%，有华中五味子、中华结缕草、野菱、红楠、三尖杉、香果树、蓝果树、莲、豹皮樟、黄连木、细叶香桂、条叶龙胆、紫茎、香槐、玉兰、野核桃、白花前胡、喜树、榉树、樟树、方竹、天门冬、牛鼻栓；属于IV级的有5种，占40%，有青檀、瘿椒树、野大豆、黄檀、金荞麦。

4 结论和讨论

本研究结果表明，庐山国家自然保护区珍稀濒危保护植物中濒危等级为安全的有11种，占总数的19%；稀有的有28种，占48%；易危的有18种，占31%；濒危的有1种，占2%。优先保护顺序为I级的有8种，占总数的14%，急需保护；II级有22种，占38%，需要保护；III级有23种，占40%, 一般保护；IV级有5种，占8%，较为安全。

本研究结果表明，属于国家I级重点保护的南方红豆杉被列为优先保护II级，属于国家II级重点保护的水蕨被列为优先保护II级，与国家重点野生植物保护名录基本一致。而属于江西省2级的铁皮石斛被列为优先保护II级、属于江西省1级的独花兰被列为优先保护I级、属于江西省3级的竹节人参、天目紫茎和柳杉被列为优先保护I级，属于江西省1级的金钱松被列为优先保护I级、属于国家II级重点保护的榉树、喜树、野菱和中华结缕草被列为优先保护III级，属于国家II级重点保护的金荞麦则被列为优先保护IV级等，与国家重点野生植物保护名录划分存在一定差别。这些差异说明《国家重点保护野生植物名录(第一批)》、《中国珍稀濒危保护植物名录(第一册)》、《中国植物红皮书(第一册)》等名录对于我国珍稀濒危植物的保护研究起到了关键性的指导作用，但是这些名录制定是基于全国范围统筹考虑的，由于我国幅员辽阔，地理环境差异较大，必然导致不同地区的植物情况有所不同，不能单纯的套用这些名录对各地的植物进行保护研究。近期对于国家级重点保护野生植物名录(第一批)进行增补或修订的呼声越来越高，主要原因是名录发布有年限了、不全面、不切合当前实际等，利用该名录对某个保护区进行优先保护分析，有时可能不是很合适。一些省份则根据地方实际制订和发布省级名录，相对而言，利用该名录进行优先保护分析可能更有价值。最近，极小种群的概念逐渐为更多人了解和接受，可能也适合采用于保护区的物种优先保护评价。同时也说明有些物种本身在庐山的野生种群数量较多，如野菱、金荞麦和中华结缕草等，或者有些物种在庐山得到了很好的保护，种群数量处于扩增中，如香果树、榉树等。

作为一个著名的旅游胜地，庐山有少量植物种群数量在连年下降，其中破坏最为严重的就是药用植物和观赏植物。调查研究结果表明，属于江西省1级的独花兰和属于江西省3级的竹节人参被列为优先保护I级，七叶一枝花、独花兰、金钱松、天麻、八角莲、短萼黄连、竹节参、杜仲、连香树等都被列为渐危，铁皮石斛被列为濒危等，都与人为活动和生境破坏有关。如黑节草在庐山的种群数量本来就稀少，而且都生长在石崖上，近年来遭到游客及庐山附近居民不断采挖，导致资源几近灭绝。类似的还有竹节参、七叶一枝花、独花兰、天麻、八角莲、短萼黄连、乳源木莲、天目紫茎等。同时，生物入侵导致了一系列生态环境问题，引起人们的普遍关注[34]，外来入侵物种在新的环境中缺乏竞争而大量繁殖，进而挤占与其具有相似生态位物种的环境资源，对区域生态系统造成影响, 致使本地物种的减少和灭绝[35]。庐山保护区在发展过程中引入了大量的外来物种，其中一些不适当的引种使得缺乏自然天敌的外来物种迅速繁殖[23]，如庐山保护区引入的毛竹由于不受人为控制，并且其具有快速无性繁殖的特点，导致毛竹大量侵入香果树群落中,形成毛竹香果树混交林，挤占香果树的环境资源,香果树原生生态环境遭到很大的破坏，使香果树种群的生存受到巨大威胁[2]。

珍稀植物濒危的原因有很多种，只有弄清楚每一种植物濒危的原因，我们才能有针对性地开展保护措施，这些对于管理部门开展相应的保护活动具有极高的指导意义。例如针对铁皮石斛、竹节人参等受人为干扰较大的濒危植物分布区，可列为核心区重点保护，停止一切形式的旅游路线开发，禁止游客进入。而对于水蕨、省沽油、猴欢喜、七叶一枝花、贵州萍蓬草、独花兰、金钱松等由于自身在保护区数量少致使濒危的珍稀植物可以通过加大引种和人工栽培的方式扩大其种群数量，使其处于安全水平。同时还可以建立濒危物种繁育中心，通过引种驯化、回归引种等方式扩大野生种种群数量，对珍稀濒危植物实施就地保护和迁地保护相结合的方法以达到全面保护的效果[36]。另外，保护区在开发旅游项目过程中，开发应以生态旅游项目为主，加大宣传和保护植物的力度，切实调节好植物资源保护与利用间的矛盾[37]。

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Quantitative Study on Conservation Priority of Rare and Endangered Plants in Lushan National Nature Reserve, Jiangxi

WAN Jia-wu1,2, XIA Hai-lin2, ZHOU Sai-xia1, ZHANG Li1, PENG Yan-song1*

(1. Lushan Botanical Garden, Jiangxi Province and Chinese Academy of Sciences, Lushan 332999, Jiangxi, China; 2. College of Bioscience and Bioengineering, Jiangxi Agricultural University,Nanchang 330045, China)

In order to make protection strategies of rare and endangered plants in Lushan National Nature Reserve, the endangered grade and conservation priority of 58 rare and endangered species were evaluated with indexes, such as endangered coefficient, genetic coefficient and species value coefficient. The results showed thatthe comprehensive evaluation value (VS) of rare and endangered plants in Lushan Nature Reserve ranged from 0.153 to 0.742.There were 11 species with safe grade, accounting for 19% of the total of rare and endangered plants in this area; 28 species fall into rare species for 48%; 18 species for 31% were listed in vulnerable species;and the endangered species had 1 species for 2%. Among those, 8 species were assessed as the first conservation class, accounting for 14% of the total of rare and endangered species, and 22, 23 and 5 species belong to the second, the third and the fourth conservation class, accounting for 38%, 40% and 8%, respectively, there were not rare and endangered species. So, it was concluded that the habitat destruction and human disturbance were the main threats to rare and endangered plants of the region.

Rare and endangered plant; Endangered grade; Plant protection; Lushan National Nature Reserve

10.11926/jtsb.3947

2018-05-15

2018-07-23

国家科技基础性工作专项重点项目(2013FY111500)；中国科学院科技服务网络计划(KFJ-3W-No1)；江西省科研基础条件和能力建设(2017ZDD01002)资助

This work was supported by the National Basic Research Program of China (Grant No. 2013FY111500); the STS Program of the Chinese Academy of Sciences (Grant No. KFJ-3W-No1); and the Project for Scientific Infrastructure and Capacity Building of Jiangxi Province (Grant No. 2017ZDD01002).

万加武(1995~ )，男，研究方向为生态学。E-mail: 1972383080@qq.com

E-mail: 454260156@qq.com