2龄黄喉拟水龟主要形态性状与体质量的关系

杨贵强，李文通，林 泉，郑 煌，马峻峰，袁 丁

( 1.北京市水产科学研究所暨国家淡水渔业工程技术研究中心，北京 100068； 2.北京众林淡水养殖中心，北京 101399 )

黄喉拟水龟(Mauremysmutica)属龟鳖目、龟科、拟水龟属，营养丰富、味道鲜美，外貌清雅脱俗，集食用、药用和观赏价值于一体，深受广大养殖爱好者的喜爱，在繁育规模逐渐扩大的同时，也产生了种质退化、畸形率高、饵料系数高等一系列新问题[1-5]，黄喉拟水龟的良种育种已迫在眉睫。体质量是选育过程中的主要选育性状，但在实际生产中仅选择体质量唯一性状指标，易导致选种方法不全面、不准确[6]。利用多元线性回归分析查清各性状对体质量的影响程度，通过形态性状辅助体质量达到选种目的，具有极其重要的现实意义[7]。

黄喉拟水龟的生长[8-12]、胚胎发育[13-14]、消化吸收[15]、繁育孵化[16]、遗传育种[3]、营养疾病[5,17]等方面已有相关研究，但有关黄喉拟水龟形态性状和体质量关系的研究较少[18]。笔者采用表型相关分析、通径分析、主成分分析和多元回归分析确定影响2龄黄喉拟水龟体质量的主要形态性状及其直接和间接影响效果，获得不同生长规格段2龄黄喉拟水龟体质量的最优回归方程，旨在为黄喉拟水龟的良种选育提供基础数据和参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验用黄喉拟水龟购自北京众林淡水养殖中心，随机选取试验龟340只，养殖周期2017年4月15日至2017年10月15日。体质量20.10～47.03 g试验组为4月15日测量，养殖温度20.7～25.8 ℃；体质量30.61～70.22 g试验组为7月15日测量，养殖温度26.2～28.3 ℃；体质量34.52 ～ 88.57 g试验组为10月15测量，养殖温度24.8～20.8 ℃。投喂广东省佛山市顺德区勒流镇南祥饲料有限公司生产的幼龟膨化饲料(粒径4.0 mm)，该饲料粗蛋白含量40%、粗脂肪含量3%。日投喂1次，投喂量为体质量的0.5%～1.2%，根据龟的摄食情况适当增减，定期换水，保持养殖环境清洁。

1.2 方法

体质量用电子天平[奥豪斯仪器(上海)有限公司，精确度0.01 g]测量。参照文献[19]中关于龟类的测量方法，使用游标卡尺(日本三丰株式会社，精确度0.02 mm)。具体测量指标见图1、图2。背甲长：颈盾前缘至臀盾后缘的最大直线长度；背甲宽：左右两侧缘盾之间的最大直线宽度；背甲高：背腹甲之间的最大高度；腹甲长：腹甲前、后缘间的最大直线长度；腹甲宽：腹甲左、右缘间的最大直线长度；甲桥长：甲桥前、后缘间的最大长度；喉盾宽：喉盾左、右缘间的最大直线长度；肱盾宽：肱盾左、右缘间的最大直线长度；腹盾宽：腹盾左、右缘间的最大直线长度；股盾宽：股盾左、右缘间的最大直线长度；肛盾宽：肛盾左、右缘间的最大直线长度；喉盾缝长：喉盾中间骨缝前、后缘间的最大直线长度；肱盾缝长：肱盾中间骨缝前、后缘间的最大直线长度；胸盾缝长: 胸盾中间骨缝前、后缘间的最大直线长度；腹盾缝长：腹盾中间骨缝前、后缘间的最大直线长度；股盾缝长：股盾中间骨缝前、后缘间的最大直线长度；肛盾缝长：肛盾中间骨缝前、后缘间的最大直线长度。

图1 黄喉拟水龟背甲和腹甲形态性状1：背甲长， 2：背甲宽， 3：背甲高.

分析方法在文献[6]的基础上有所改进，测量数据使用SPSS 16.0软件统计分析，通过计算平均值、标准差和变异系数，获得体质量和表型性状的表型参数统计量，采用不同生长规格组内相关法计算表型相关，获得相应的通径系数、决定系数和多元回归方程[20-22]。其中多元线性回归方程模型为ym=β0+β1x1+β2x2+…+βkxk(β0为常数项，β1、β2、…βk为偏回归系数，x1、x2、…xk为各偏回归系数对应的自变量，m代表相应的生长规格，ym为相应的体质量)。

图2 黄喉拟水龟腹甲各形态性状1：腹甲长， 2：腹甲宽， 3：甲桥长， 4：喉盾宽， 5：肱盾宽， 6：腹盾宽， 7：股盾宽， 8：肛盾宽， 9：喉盾缝长， 10：肱盾缝长， 11：胸盾缝长， 12：腹盾缝长， 13：股盾缝长， 14：肛盾缝长.

2 结 果

2.1 表型参数

不同生长规格的2龄黄喉拟水龟的体质量和各形态性状表型参数统计结果见表1。在本试验所测量的参数中，不同生长规格的黄喉拟水龟体质量的变异系数最大，同时生长呈递减趋势。

2.2 体质量与各形态性状间的相关系数及体质量样本的正态性检验

不同生长规格2龄黄喉拟水龟体质量和各形态性状两两之间的相关系数(Person相关系数)见表2～表4。不同生长规格2龄黄喉拟水龟各形态性状与体质量之间的相关系数绝大部分均达到了极显著水平(P<0.01)或显著水平(P<0.05)，因此，所选指标可以进行相关分析。本试验中所抽取3个样本体质量的柯尔莫果洛夫—斯米尔洛夫检验显著性均大于0.05，因此，这3个样本均服从正态分布(表5)，体质量是正态变量，可以进行后续的多元回归分析。

2.3 各形态性状对体质量影响的通径系数

各生长规格黄喉拟水龟形态性状对体质量的通径系数(即直接作用)通过SPSS 16.0进行统计分析获得(表4)。20.10～47.03 g试验组黄喉拟水龟的股盾宽、背甲高和背甲长3个变量达到了极显著水平；30.61～70.22 g试验组黄喉拟水龟的腹甲长和背甲高2个变量达到了极显著水平，34.52～88.57 g试验组黄喉拟水龟的背甲长和喉盾缝长2个变量达到了极显著水平。通径系数表明(表4)，20.10～47.03 g试验组和34.52～88.57 g试验组黄喉拟水龟形态性状中均是背甲长对体质量的直接影响最大；30.61～70.22 g组黄喉拟水龟形态性状中腹甲长对体质量的直接影响最大。

表1 黄喉拟水龟性状的表型统计量(n=340)

表2 20.10～47.03 g试验组黄喉拟水龟各性状间的相关系数

注：*表示同生长规格不同性状间差异显著(P<0.05)；**表示同生长规格不同性状间差异极显著(P<0.01).y为体质量，x1为背甲长，x2为背甲宽，x3为背甲高，x4为腹甲长，x5为腹甲宽，x6为甲桥长，x7为喉盾宽，x8为肱盾宽，x9为腹盾宽，x10为股盾宽，x11为肛盾宽，x12为喉盾缝长，x13为肱盾缝长，x14为胸盾缝长，x15为腹盾缝长，x16为股盾缝长，x17为肛盾缝长.下同.

表3 30.61～70.22 g试验组黄喉拟水龟各性状间的相关系数

表4 34.52～88.57 g试验组黄喉拟水龟各性状间的相关系数

表5 体质量样本的正态性检验结果

2.4 各形态性状与体质量相关系数的剖分

不同生长规格黄喉拟水龟各形态性状对体质量的作用程度不同(表6)。20.10～47.03 g试验组黄喉拟水龟的体质量主要决定于背甲长、背甲高的直接作用和股盾宽的间接作用，其各形态性状的通径系数依次均为背甲长>股盾宽>背甲高。30.61～70.22 g试验组黄喉拟水龟的体质量主要决定于腹甲长的直接作用和背甲高的间接作用，其各形态性状的通径系数依次为腹甲长>背甲高。34.52～88.57 g试验组黄喉拟水龟的体质量主要决定于背甲长和喉盾缝长的直接作用，其各形态性状的通径系数依次为背甲长>喉盾缝长。

表6 形态性状对体质量的影响

2.5 影响体质量的主要形态性状

单性状对体质量的决定程度见表7，影响20.10～47.03 g试验组黄喉拟水龟体质量的主要性状依次为背甲长、股盾宽、背甲高，影响30.61～70.22 g试验组黄喉拟水龟体质量的主要性状依次为腹甲长、背甲高，影响34.52～88.57 g试验组黄喉拟水龟体质量的主要性状依次为背甲长、喉盾缝长。在两两性状对体质量的决定程度中，背甲长和股盾宽对20.10～47.03 g试验组黄喉拟水龟体质量的影响程度最高。

表7 形态性状对体质量的决定系数

2.6 多元回归方程的建立及其回归分析

将获得的数据导入SPSS 16.0，逐步剔除对体质量影响不显著的形态性状，最后得到表型形态性状影响不同生长规格黄喉拟水龟体质量的最优回归方程：y1=-48.209+7.557x10+5.994x3+4.553x1，y2=-26.398+9.326x4+9.510x3，y3=-46.413+11.098x1+40.039x12(式中，y1、y2、y3分别为20.10～47.03 g试验组、30.61～70.22 g试验组、34.52～88.57 g试验组的体质量，x1、x3、x4、x10、x12分别为背甲长、背甲高、腹甲长、股盾宽和喉盾缝长)。

20.10～47.03 g试验组黄喉拟水龟3个自变量对体质量的复相关系数的误差概率均为P<0.01，说明股盾宽、背甲高、背甲长是影响20.10～47.03 g试验组黄喉拟水龟体质量的主要形态性状(表8)。30.61～70.22 g试验组和34.52～88.57 g试验组黄喉拟水龟2个自变量对体质量的复相关系数的误差概率均为P<0.01，说明所保留的腹甲长和背甲高是影响30.61～70.22 g试验组黄喉拟水龟体质量的主要形态性状，所保留的背甲长和喉盾缝长是影响34.52～88.57 g试验组黄喉拟水龟体质量的主要形态性状。经回归预测，估计值和实际值差异不显著(P>0.05)，表明回归方程可用于本试验3个规格2龄黄喉拟水龟的实际选育中。

表8 形态性状与体质量的复相关分析

3 讨 论

3.1 性状选择的必要性

在所选取的测定指标中，不同生长规格的2龄 黄喉拟水龟体质量的变异系数最高，这与(Lizahaematocheila)[21]和哲罗鲑(Huchotaimen)[6]的研究结果一致。许多专家认为物种的体质量变异系数越高，其生长基因多样性水平越高，则该物种的选择育种潜力就越大，可选育出相应的优良品种[21]。2龄是黄喉拟水龟整个生长阶段中畸形率和成活率控制的关键时间段，渡过此阶段后龟的畸形率较低、成活率较高，故本试验以2龄龟为试验对象。

2龄黄喉拟水龟各阶段的生长发育表现为外部形态性状的增长和体质量的增加。20.10～47.03 g试验组黄喉拟水龟的背甲长和背甲高对体质量直接作用较大，股盾宽对体质量的间接作用较大，表现出立体三维生长趋势；30.61～70.22 g试验组黄喉拟水龟的腹甲长对体质量直接作用较大，背甲高对体质量的间接作用较大，表现出平面二维生长趋势；34.52～88.57 g试验组黄喉拟水龟的背甲长和喉盾缝长对体质量直接作用较大，表现出直线生长趋势。这说明2龄黄喉拟水龟在年度生长过程中主要受温度影响较大，第一次测量时，正处于春夏交接之际，气温逐渐回升，龟身体内的各个组织器官已处在快速生长发育阶段，呈立体三维生长趋势；第二次测量，处于夏季高温时期，生长发育达到年度鼎盛阶段，呈平面二维生长趋势；第三次测量，处于秋冬季节，此阶段主要是冬眠积累能量，呈直线生长趋势。

3.2 黄喉拟水龟体质量的主要形态性状的确定

本研究中，20.10～47.03 g试验组黄喉拟水龟的复相关系数表明，股盾宽、背甲高和背甲长是影响其体质量的主要性状；30.61～70.22 g试验组黄喉拟水龟的复相关系数表明，腹甲长和背甲高是影响其体质量的主要性状；34.52～88.57 g试验组黄喉拟水龟的复相关系数表明，背甲长和喉盾缝长是影响其体质量的主要性状。在3种生长规格组中，重复出现的背甲长和背甲高是影响2龄黄喉拟水龟体质量的主要性状。由上述分析结果可知，背甲长和背甲高是影响2龄黄喉拟水龟体质量的共同性状。这与李贵生等[23]的研究结果相类似，但与Huang[24]对2龄黄缘闭壳龟(Cuoraflavomarginata)的研究结果不同，其原因可能与龟的种类和自身生活习性有关。

3.3 选择育种中的应用前景

鉴于黄喉拟水龟同时具有食用、药用和观赏的多重价值，本研究收集了在同一年度升温、恒温、降温3个阶段2龄黄喉拟水龟的17个形态性状，发现背甲长和背甲高是3种不同生长规格2龄黄喉拟水龟所保留的重复性状，也是影响该龟类体质量的重要性状。王诚远等[25]研究了1龄乌龟(M.reevesii)6个性状对体质量的影响效果，认为其背甲较长和背甲较高的个体具有较大的几何空间，其相应体质量也较大，因此在选育过程中，背甲长和背甲高是2龄黄喉拟水龟理想的测度指标。体质量是龟类选育中重要的目标性状之一，量化形态性状对体质量的影响是龟类选育的基础[26]。由于基因连锁和基因多效性的存在，生物体各个性状间存在着不同程度的相关性[27]。本试验表明，体质量的变异系数在所有形态性状中是最大的，而背甲长和背甲高等其他指标的变异系数相对较小。如果仅根据体质量进行直接选择，可能会产生较大的系统误差，若同时根据背甲长和背甲高性状进行辅助选择，可最大限度地减少环境的影响，从而可保证选育效果。