西北太平洋秋刀鱼主要体征及繁殖特性研究

李 非，朱清澄,2,3，花传祥,2，杨明树

( 1.上海海洋大学 海洋科学学院，上海 201306； 2.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306；3.大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室，上海 201306； 4.上海海洋大学 食品学院，上海 201306 )

秋刀鱼(Cololabissaira)属颌针鱼目、竹刀鱼科、秋刀鱼属，为高度洄游冷水性中上层鱼类，广泛分布于西北太平洋亚热带及温带海域[1]。目前已知的秋刀鱼共有4个群系，主要捕捞的国家有日本、俄罗斯、中国、韩国[2]。目前已对秋刀鱼进行多方面探究，其中秋刀鱼生物学研究是重要的基础研究。叶旭昌等[3]利用统计回归分析了2004年7—11月秋刀鱼样本叉长与体质量间关系，初步探究了秋刀鱼摄食等级组成及性腺发育；Mukai等[4]根据秋刀鱼繁殖、生长特点，结合采样海区浮游生物量及海况数据建立了NEMURO.FISH模型，认为1龄冬生群幼鱼生长速度最大，秋生群生长最慢；朱清澄等[5]分析了秋刀鱼不同生长阶段耳石形态特征，发现其耳石生长随性成熟度变化较小，但与个体大小相关；Kurita[6]通过调查秋刀鱼年间春季产卵路线海况指出，水温约18 ℃时雌鱼性腺发育活跃，13 ℃以下几乎不发育；朱清澄等[7-8]对西北太平洋公海秋刀鱼渔场内浮游生物状况进行了调查，发现海流的温度、盐度、饵料等影响浮游生物的种类及分布；Suyama[9]根据秋刀鱼饲养试验发现，雌鱼体长只有在超过250 mm后，水温才明显影响其产卵量。秋刀鱼资源量年间波动较大，受海洋环境因子影响显著[10]，近几年各方对配额问题争议较大，而其繁殖特性和外部生境可能解释了波动原因。秋刀鱼生物学研究中更多关注的是基础生物学，对其繁殖生物学研究较少。笔者根据2014年在西北太平洋公海采集的秋刀鱼样本，从基础、繁殖两方面探究秋刀鱼生物学特性随月份的变化规律和个体繁殖力与主要体征间的关系，旨在为我国秋刀鱼渔业渔场研究、资源评估以及可持续利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 样本来源

2014年6—7月和10—11月，在N 38°～44°，E 146°～164°西北太平洋公海设26个调查站位(图1)，进行了两次秋刀鱼探捕调查。根据渔船生产情况，在每次作业捕捞渔获中随机抽取样本，冷冻保存后运回实验室进行生物学测定，并记录部分相关环境数据。

1.2 生物学测定

两次探捕共获得秋刀鱼样本1774尾，性别鉴定后测定鱼体全长、体长、叉长、体周长、体质量、净质量、胃饱满度、性腺发育等级等。鱼体全长、体长和叉长用标准量鱼板测定，体周长用卷尺测定(精确至1 mm)；鱼体质量用电子天平测定(精确至1 g)；性腺质量用分析天平测定(精确至0.0001 g)；性腺用甲醛保存，用于繁殖力测定。

图1 调查站位分布

1.3 数据分析与方法

用Excel 2013和SPSS 17.0软件统计分析试验数据。

1.3.1 体长及体质量分布

采用频度分析法探究样本体长及体质量分布，组间距分别为10 mm和10 g。绘制各月雌、雄样本体长、体质量频率分布图，并通过方差分析判断雌、雄样本间体长分布是否存在显著性差异；以幂函数拟合样本体长与体质量关系：

m=aLb

式中，m为体质量，L为体长，a、b为参数，a反映生物体的肥满度[11]。

1.3.2 性别及性腺成熟等级

解剖辨认鱼体性别及性腺成熟等级。性成熟等级分为6期(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ)，其中Ⅰ、Ⅱ期为性未成熟，Ⅲ期及以上为性成熟[12]。因本次采样中Ⅰ期样本数量较少，故只探究Ⅱ～Ⅵ期的样本性腺等级。

以性腺指数[13]表征样本性腺发育程度：

GSI=m1/m×100%

式中，GSI为性腺指数(%)，m1为性腺质量(g)，m为鱼体质量(g)。

以逻辑斯蒂方程(Logistic)[14]拟合样本体长组与性成熟比例的关系，计算雌、雄50%性成熟体长，方程如下：

P=1/{1+e[-r×(L1-L)]}

式中，P为各体长组的性成熟度百分比，r为性成熟度增长系数，L1为50%性成熟体长，L为性成熟鱼体长。

1.3.3 胃含物分析

胃含物等级采用5级标准[12]。即0级(空胃)、1级(胃内含少量食物，体积不超过胃腔的1/2)、2级(胃内食物较多，体积超过胃腔的1/2)、3级(胃内食物饱满，但胃壁不膨大)、4级(胃内食物饱满，胃壁膨胀凸出)。

1.3.4 繁殖力测定

随机挑选106尾性成熟样本测定繁殖力，分析繁殖力与体长、体质量间关系。适当截取样本性腺前、中、后部位片段，在显微镜下计数成熟卵粒，计算整个性腺的含卵总数，估计雌鱼怀卵量和繁殖力[15]。绝对繁殖力、相对繁殖力按下式计算：

E=m2/m3×n

R=E/m

式中，E为绝对繁殖力(粒/尾)，R为相对繁殖力(粒/g)，m2为卵巢总质量(g)，m3为取样片段质量(g)，n为取样片段含卵粒数(粒)，m为鱼体质量(g)。

2 结 果

2.1 性别比例

经性别鉴定，秋刀鱼样本雌性928尾，雄性617尾，未辨别出性别229尾。6、7月雌性所占比例几乎没有变化，约62%，10、11月占比约49%，较前两月有所降低，但差异仍较小；总体上，各月雄性比例不断增大，6月为23%，11月高达46%(图2)。F检验结果表明，6、7、10月，雌、雄样本占比均存在极显著差异(P<0.01)。雌、雄样本性比随月份增大而逐渐下降，6月比值为2.74，11月两者比值基本持平，约为1.18。

图2 秋刀鱼雌、雄样本比例随月份的变化

2.2 体长和体质量组成

2.2.1 体长组成分析

秋刀鱼雌性样本6月体长为270～316 mm，优势体长组为270～300 mm，占比98%；7月体长为208～317 mm，优势体长组为280～300 mm，占84.2%；10月体长为159～310 mm，优势体长组为250～290 mm，占74.5%；11月体长为193～321 mm，优势体长组为280～300 mm，占51.7%。雄性样本6月体长为271～307 mm，优势体长组为270～300 mm，占比94%；7月体长为178～315 mm，优势体长组为280～300 mm，占85.4%；10月体长为176～314 mm，优势体长组为250～290 mm，占72.8%；11月体长为180～399 mm，优势体长组为250～290 mm，占71.4%(图3)。

图3 不同月份秋刀鱼雌、雄样本体长分布

2.2.2 体质量组成分析

秋刀鱼雌性样本6月体质量为98～181 g，优势体质量组为120～170 g，占比84.6%；7月体质量为50～192 g，优势体质量组为130～160 g，占74.2%；10月体质量为27～184 g，优势体质量组为80～100 g和130～150 g，分别占23.9%和21.9%；11月体质量为31～178 g，优势体质量组为120～160 g，占47.9%。雄性样本6月体质量为106～184 g，优势体质量组为110～150 g，占比76%；7月体质量为108～180 g，优势体质量组为140～180 g，占81.3%；10月体质量为30～174 g，优势体质量组为130～160 g，占34.7%；11月体质量为39～174 g，优势体质量组为120～160 g，占40.4%(图4)。

F检验结果表明，6、7月与10、11月间秋刀鱼雌、雄样本间体长(F=10.54，P<0.01)和体质量(F=7.59，P<0.01)分布均存在显著差异，多重分析比较发现，6、7月和10、11月内同性别样本的体长、体质量均存在显著差异(P<0.01)，同月份中不同性别样本只有体长存在显著差异(P<0.05)，体质量无差异(P>0.05)。

2.2.3 体长与体质量关系

经拟合分析得出秋刀鱼雌、雄秋刀鱼样本的体长与体质量模型方程及关系曲线(图5)：

雌性体长与体质量方程：m=2×10-6L3.24(n=928，r2=0.8836，P<0.01)；

雄性体长与体质量方程：m=1×10-5L2.82(n=617，r2=0.7885，P<0.01)。

由幂函数方程知，秋刀鱼雌性样本参数a为2×10-6，b为3.24；雄性样本a为1×10-5，b为2.82。

2.3 摄食等级

各月秋刀鱼样本胃饱满等级主要集中在1、2、3级(图6)。各月中1级所占比例最高，7、11月占比将近50%，10月比例高达55.4%，10、11月较6、7月有所增加；其次为2级和3级，两者占比在各月间差异均不明显；0级和4级的比例最低，均在10%以下，6、7月比例较10、11月高。

图4 不同月份秋刀鱼雌、雄样本体质量分布

图5 秋刀鱼体长与体质量关系

图6 不同月份秋刀鱼样本摄食等级分布

各月份秋刀鱼摄食等级的F检验结果见表1。除0级外，其他等级在4个月间的差异均呈极显著水平(P<0.01)。

2.4 性腺成熟度

6、7、10月秋刀鱼样本性腺等级分布相似，11月性腺等级变化较大。4个月份的雌性样本性腺各等级比例相差不大，其中Ⅱ期占比最高，约为53%，其次Ⅲ期约占30%，Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ期最低；11月的雄性样本各性腺等级分布变化较前3个月大，Ⅱ期占比降低约40%，而Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ期占比明显增加，同时Ⅵ期所占比例超过雌性样本(图7)。

表1 秋刀鱼摄食等级显著性检验

注:F(4,15;0.01)=5.42；***，该摄食等级在4个月份间差异极显著(P<0.01).

图7 不同月份秋刀鱼样本性腺发育分期

秋刀鱼雌、雄样本在各性腺发育时期占比相差不大(图8)。在5个性腺发育期中，Ⅱ期占总样本的比例最大，雌、雄均超过60%；Ⅲ期雌性稍多于雄性，约占16%；Ⅳ和Ⅴ期雌性均低于雄性；Ⅵ期两者相当，占比为8%。F检验结果表明，雌、雄样本的性腺发育无显著差异(F=1.13，P>0.05)。

图8 秋刀鱼样本性腺发育时期分布

秋刀鱼一年中仅夏季不产卵，分为春、秋、冬生群体[22]。不同月份及性腺成熟度的性腺指数情况见图9。各月雌性性腺指数始终高于雄性，随月份增大呈先降后升趋势。雌、雄样本间的性腺指数差距随月份推迟而逐渐减小，11月几乎持平。性腺指数随性腺发育成熟先升后降，雌性为0.34～1.13，均值为0.69±0.27，雄性为0.21～1.54，均值为0.74±0.46。秋刀鱼雌性样本在Ⅱ～Ⅳ期内的性腺指数稍大于雄性，Ⅴ期雄性突然超越雌性，虽然在Ⅵ期有所下降，但仍大于雌性。从整体看，雄性性腺指数波动程度较雌性大。

图9 不同月份及性腺成熟度秋刀鱼性腺指数的变化

根据逻辑斯蒂方程，秋刀鱼雌性样本拟合方程为P=1/{1+e[-0.03×(L1-284.7)]}，50%性成熟体长为284.7 mm；雄性拟合方程为P=1/{1+e[-0.02×(L1-267.4)]}，50%性成熟体长为267.4 mm。雌性体长在150～250 mm内大多是未成熟个体，占75.3%，250～300 mm内主要为成熟个体，占92.6%；雄性样本体长在150～250 mm内的未成熟个体约占比64.8%，250～300 mm成熟个体占93.2%(图10)。

图10 不同体长组样本性成熟比例

2.5 繁殖力

鱼类个体繁殖力与其本身体征有一定联系[15]。测定结果表明，秋刀鱼样本绝对繁殖力为1032～17 708粒/尾，平均(5522±3196) 粒/尾，相对繁殖力为10～148 粒/g，平均(44±25) 粒/g。秋刀鱼样本体长为242～327 mm，体质量为61～152 g，绝大部分亲体繁殖力集中在体长280～320 mm，体质量110～150 g(图11)。

图11 样本绝对繁殖力与体长、体质量关系

秋刀鱼样本的体长与绝对繁殖力关系见表2。随着体长增加，秋刀鱼的平均绝对繁殖力不断增大。体长在271～310 mm内的平均绝对繁殖力变化率接近85%，F检验结果表明，不同体长组间的平均绝对繁殖力变动差异显著(P<0.05)。

表2 秋刀鱼的体长与绝对繁殖力

3 讨 论

3.1 性比分析

本研究中，秋刀鱼雌性比例随月份增加逐渐下降，雄性占比上升，两者比值始终大于1。采样区域是否位于产卵场或采样时期是否处于生殖期均会导致性比出现明显不同[11]。2009年与2010年春季西北太平洋公海秋刀鱼雌、雄性比为1.32和1.18[12]，可能因本研究区域较2009年与2010年的调查区域更靠近日本专属经济区，且采样时期较晚，致使性比结果存在较小差异。叶旭昌等[3]的研究中采样区域偏北，秋刀鱼雌、雄性比接近1，可能是样本属于不同群系[18]。本研究中，雌、雄性比随月份先增后减，该变化趋势在商李磊等[16-17]研究中均有体现，但黄洪亮等[17]研究中性比明显过大，并认为是因渔场的不同所致。本研究表明，秋刀鱼雄性比例较前几年有所上升，或许是其对捕捞状况或生活环境等条件产生选择性适应，致使性比改变，可能反映了秋刀鱼的繁殖策略。

3.2 体长、体质量分析

日本学者将体长未满240 mm的鱼类划分为小型鱼，240～289 mm为中型鱼，290 mm以上为大型鱼[13]，俄罗斯也有类似分法[19]，由此可知，本次调查中秋刀鱼大部分为中型鱼。秋刀鱼雌、雄样本间体长分布随月份变化存在明显差异(P<0.01)，说明秋刀鱼雌、雄生长发育速度不同，印证了体长、体质量关系拟合方程中生长参数不同的结果。Oozeki等[20]通过秋刀鱼饲养试验，认为鱼体长达40 mm后生长速度开始出现显著变化。6月秋刀鱼雌性体长大于雄性，7月雄性大于雌性，但相差不大，两个月份内的鱼体体长主要分布在280～290 mm。而商李磊等[16]认为，大多月份秋刀鱼体长集中在260～300 mm，主要是因其采样时间跨度较本研究长。朱清澄等[21]研究表明，秋刀鱼的最优体长集中在240～260 mm，其结果比本研究结果低可能是因捕捞技术或渔具选择性差异所致。本研究10、11月秋刀鱼雌性体长分布相似，鱼体体长范围较6、7月份大，可能是随仔稚鱼生长，与大型鱼混栖，使中、小型鱼比例有所增加。Baitaliuk等[19]研究发现，北太平洋公海内鱼群体长普遍大于北美沿岸东北太平洋鱼群体长，说明体长分布可能会因采样地点不同出现差异。本研究秋刀鱼雌、雄体质量随月份变化情况与体长相似，6、7月样本体质量分布相近，主要集中在110～160 g，较商李磊等[17]的结果(100～150 g)有所增加，10、11月样本体质量分布相似，总体上较6、7月分散，可能是部分幼鱼个体加入成鱼群体[16]。张阳等[12]利用单因素方差分析相邻两春季内秋刀鱼样本叉长、体质量情况，发现两年分布有明显不同(P<0.05)，说明秋刀鱼年间体征可能会有所不同。

本研究表明，秋刀鱼雌、雄样本体长与体质量间均呈正相关关系。肥满度差异一定程度上可反映鱼种的繁殖特性[22]，幂函数方程中雌性a值较雄性小，表明雌性肥满度比雄性小，但张阳等[12]研究中秋刀鱼雌性肥满度大于雄性，分析可能是由本研究秋刀鱼雌性样本体型普遍偏小导致。

3.3 摄食等级

本研究结果表明，各月份秋刀鱼样本空胃、满胃现象很少。6、7月中3、4级所占比例较10、11月大，1级比例小，说明6、7月内食物较10、11月充裕，可能是因为未到汛期，种内竞争压力小。本研究中，1级所占比例最大，而张阳文[23]研究中2级占比最高，可能是等级辨别误差或所处环境中饵料种类和丰富度造成。F检验表明，各月份间胃饱满等级变动较大，说明秋刀鱼摄食行为在不同月份中有所不同，可能与浮游生物数量、种类变化有关[7]，因秋刀鱼趋光性强[24]，还可能是不同月份中月相差异造成。

3.4 性腺发育

本研究结果表明，各月份秋刀鱼雌、雄样本性腺发育时期分布稍有不同。各月间雌性性腺等级差异较小；6、7、10月雄性各性腺等级分布相似，11月Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ期占比明显增加，且性腺指数突然增大，说明雄性性腺发育时间短而集中，虽然群体中雌性比例较雄性大，但由于雄性发育快，仍可保证较高的产卵量，这可能是秋刀鱼特有的生殖模式。本研究所采样本以未成熟个体为主，性成熟个体较少，说明作业位置很可能不在产卵场内。秋刀鱼雌、雄样本性腺指数总体上随月份先减后增，符合秋刀鱼产卵季节特点，与Kosaka等[13,17]研究结果一致。各月秋刀鱼雌性性腺指数较雄性大，说明雌鱼繁殖需要更多的能量[22]。秋刀鱼雌、雄性腺指数在Ⅱ～Ⅳ期高度一致，Ⅴ期后逐步发育，因卵巢、精巢在怀卵期质量增加，发育情况不同使两者出现差别，由于样本数量有限，各性腺发育期的性腺指数变化需进一步研究。Nakaya等[25]通过饲养试验发现，当环境条件适宜且性腺指数大于1时，雌鱼开始产卵，与本研究中Ⅴ期内性腺指数值情况一致，但其结果中存在部分雌、雄个体性腺指数较本研究高，可能是因为其样本取自实验室，在饵料生物及生存条件上与本研究调查区域有差别。逻辑斯蒂方程表明，雌性50%性成熟体长稍大于雄性，说明雌鱼性成熟稍晚于雄鱼，这可能与秋刀鱼性别生长速度差异有关。

3.5 繁殖力特性

秋刀鱼繁殖力直接决定幼鱼补充量，影响未来两三年内该鱼种资源状况[26]。Baitaliuk等[19]研究表明，秋刀鱼大多数情况下在一年中有两个产卵高峰期。本研究中，样本平均产卵量为(5522±3196) 粒/尾，Watanabe等[27]根据海上鱼卵调查和养殖试验情况指出，秋刀鱼一年产卵3～5次，每尾产卵500～3000粒，Kosaka等[13]研究发现，秋刀鱼抱卵数通常为44 920～80 610粒，每次产卵1000～3000粒。产卵量存在差别的原因可能是，俄罗斯、日本学者研究的样本采自其近岸专属经济区内，在生理特性上很大程度不同于公海内的样本；也可能是由生境内食物丰欠或所属种群不同所致；性腺保存方法或操作不当致使卵粒溶解也会导致结果不同。

本研究结果表明，秋刀鱼大部分繁殖亲体的体长分布在280～320 mm，说明绝大部分雌鱼体长达280 mm后性成熟，与雌性50%性成熟体长一致。日本学者普遍认为，秋刀鱼体长达到250 mm时性腺即发育成熟[28]，说明成熟体长可能与海区环境有关，需长期大范围地收集样本进行深入研究。秋刀鱼体长越大，平均绝对繁殖力值就越高，说明秋刀鱼雌鱼产卵量与体长有关。Matsumiya等[25]研究发现，初次性成熟的雌性秋刀鱼体长自250 mm增加到260 mm，产卵量明显增加。鱼体长在271～330 mm的繁殖力变化率较230～270 mm大，说明体长大的亲鱼产卵变化率波动较体长小的鱼大，这与带鱼(Trichiurushaumela)[15]繁殖力情况相似。本研究中，样本繁殖力大小变化幅度较大，表明秋刀鱼繁殖力变化范围广，可能是由其资源量易受海况影响导致；Suyama等[29]通过观察不同水温下雌性秋刀鱼卵细胞结构，认为小幅度水温变动就可调控其性腺发育程度，影响雌鱼产卵量，说明产卵场海况对秋刀鱼繁殖力的重要性。

本次探捕采集因网具限制及采样时间短等原因，秋刀鱼样本中性腺未成熟和Ⅵ期个体较少，需针对该问题改进采样方案以收集各年龄段样本，后续研究中还需结合海况、形态指标、肝脏发育[22,30]等深入掌握生长、繁殖特性，为西北太平洋秋刀鱼种群状况和资源评估预报提供基础。