池塘养殖草鱼两性体质量生长差异研究
2019-03-29樊佳佳白俊杰韩林强李胜杰
樊佳佳,白俊杰,韩林强,李胜杰,姜 鹏,杨 强
( 1.中国水产科学研究院 珠江水产研究所,农业部热带亚热带水产资源利用与养殖重点试验室, 广东 广州 510380; 2.佛山市南海百容水产良种有限公司,广东 佛山 528216 )
1 材料与方法
1.1 试验鱼
2011年4月,在佛山市南海百容水产良种有限公司的草鱼良种基地,选择长江水系的3个不同地理来源草鱼群体(湖北群体、湖南群体和江苏群体)为基础育种种群,每个群体各选择10组亲本,同日注射催产素,自然产卵,繁殖后代分别在3口培育池中进行培育。待3口培育池草鱼平均体质量约30 g时,每个群体随机选择300尾幼鱼用电子芯片标记(PIT)进行个体标记,标记后3组幼鱼均放在同一口0.33 hm2土池进行饲养,全程投喂草鱼膨化饲料(粗蛋白≥18%、粗脂肪≥1.8%、粗纤维≤8%、水分≤14%、粗灰分≤8%、钙0.3%~0.5%、磷0.5%~0.7%、氯化物0.6%~1.0%),每日于8:30和16:00饱食投喂。
1.2 数据测量
在7月龄、8月龄、12月龄、16月龄、20月龄和32月龄对同塘养殖的草鱼拉网检测,每次检测的数量不少于785尾,测量试验鱼之前,用含量30 mg/L的间氨基苯甲酸乙酯甲磺酸盐对试验鱼进行浅度麻醉,用电子芯片扫描仪检测芯片号,电子称测量每尾鱼体质量(精确至0.01 g)。在32月龄,随机选择200尾草鱼记录电子芯片号和体质量,然后解剖,进行性别鉴定,通过电子芯片号追踪前期体质量值和性别,进行雌、雄草鱼体质量生长对比分析。
1.3 试验鱼性别鉴定
对32月龄的草鱼进行解剖,参照文献[12]对草鱼生殖腺解剖外形分级标准,通过肉眼观察性腺发育时期及辨别性别,肉眼不易鉴别的,取一小块性腺组织,置于载玻片上,用剪刀剪碎,盖上盖玻片,在10×10倍的生物显微镜下观察性腺组织加以鉴别。
1.4 数据分析
采用SPSS 11.0软件[13]的独立样本t检验对不同月龄雌、雄草鱼体质量进行显著性分析。利用Excel 2007软件绘制雌、雄草鱼体质量的累积生长曲线、相对生长率曲线和绝对生长率曲线,计算草鱼体质量的相对生长率和绝对生长率[14]。
月绝对生长率/g·月龄-1= (m2-m1)/(t2-t1)
月相对生长率/%·月龄-1= (m2-m1)/m1/(t2-t1)×100%
式中,m1为初始体质量(g),m2为终止体质量(g),t1为初始月龄,t2为终止月龄。
采用Gompertz、Logistic和Von Bertalanffy 曲线模型对雌、雄草鱼体质量生长进行拟合(表1),并比较3种模型对体质量的拟合度,选择最佳模型[15-16]。采用SPSS 17.0软件的非线性模块计算曲线模型参数的最优估计值,建立体质量模型,再依据拟合精度(r2)即决定系数评价生长模型。
表1 用于拟合的3种非线性模型
注:m为体质量,a为极限生长值,k为瞬时生长速度,b为参数,t为月龄.下同.
2 结果与分析
2.1 草鱼性别鉴定
对200尾32月龄的草鱼解剖,进行性别判定,其中直接用肉眼判断性别的个体有153尾,压片进行性别鉴别的共45尾,其中有2尾因辨别模糊放弃,共确认198尾草鱼性别。肉眼观察结果显示,191尾试验鱼的性腺处于Ⅱ期,仅有3尾雌鱼和4尾雄鱼处于Ⅲ期,Ⅱ期精巢细线状,半透明,血管不显著,Ⅱ期卵巢呈扁带状,有较多细血管分布于组织中,Ⅲ期精巢呈圆杆状,乳白色。Ⅲ期卵巢肉眼可看清卵粒,但卵粒不能从卵巢隔膜上分离。显微镜下压片观察显示:精原细胞体积小,细胞紧密堆集在一起,细胞与细胞间隔难分辨;卵原细胞体积相对较大,呈圆形或卵圆形,卵原细胞排列规则,轮廓清晰,细胞与细胞间隔易分辨。
2.2 不同月龄雌、雄草鱼体质量
根据32月龄草鱼性别的检测结果,利用Excel 2007的VLOOKUP函数获得每尾草鱼7月龄、8月龄、12月龄、16月龄和20月龄的体质量值,每个月龄雌、雄草鱼的体质量均值见表2。由表2可见,湖南、湖北和江苏草鱼群体在每个月龄所测的性比均接近1∶1。草鱼体质量的标准差随着月龄的增加越来越大,说明随着草鱼的生长,个体间的生长差距变大。运用最小二乘法对3个群体的雌、雄鱼进行多重比较,结果表明,在相同月龄的3个雌鱼和3个雄鱼群体的差异均不显著(P>0.05)。对相同月龄,雌鱼和雄鱼群体进行均方检验,结果显示,7月龄、8月龄、12月龄和16月龄雌、雄群体体质量差异不显著(P>0.05),20月龄雌鱼和雄鱼差异显著(P<0.05),32月龄雌鱼和雄鱼体质量差异极显著(P<0.01)。
表2 不同群体雌、雄草鱼体质量描述性统计
续表2
月龄群体雌鱼雄鱼样本数尾平均值±标准差g样本数尾平均值±标准差g20湖南312585.81±307.21a352512.00±380.99b湖北372703.78±501.48a392610.77±346.40b江苏262687.69±358.26a272467.41±414.32b合计942659.09±388.98a1012530.06±380.57b32湖南314837.42±643.94Aa354375.14±695.50Bb湖北374955.68±872.58Aa394558.46±586.01Bb江苏264811.54±695.73Aa274320.74±659.00Bb合计944868.21±737.42Aa1014418.11±646.84Bb
注:不同小写字母表示雌、雄体质量差异显著(P<0.05),不同大写字母表示雌、雄体质量差异极显著(P<0.01).
2.3 雌、雄草鱼体质量生长曲线
因3个草鱼群体在每个月龄阶段,体质量差异均不显著,采取合并3个草鱼群体数据,绘制雌、雄草鱼体质量生长曲线。草鱼体质量累积生长曲线见图1。由图1可见,草鱼由7月龄到16月龄,体质量的绝对累计生长率较低,雌鱼和雄鱼的生长也基本没有差异。16月龄后体质量增长进入指数生长期,雌鱼和雄鱼的体质量开始出现差异,20月龄后体质量的差异变大。
图1 草鱼7~32月龄体质量累积生长曲线
雌、雄草鱼的月绝对生长率曲线和相对生长率曲线见图2、图3,体质量的相对生长率和绝对生长率的变化趋势相似,均是在20月龄达到最大值,之后出现急剧下降趋势。
2.4 草鱼体质量生长模型的拟合分析
采用Logistic、Gompertz和Von Bertalanffy 3种非线性模型对雌、雄草鱼体质量变化规律进行拟合(表3),结果拟合精度均达到0.968以上,其中Logistic生长模型的雌、雄拟合精度均达到0.995。雌鱼和雄鱼的拐点月龄分别为19.73月龄和19.57月龄、拐点处体质量分别为2442.63 g和2220.13 g。
图2 草鱼7~32月龄体质量月绝对生长率
图3 草鱼7~32月龄体质量月相对生长率
性别生长模型生长模型参数abk拟合精度拐点处体质量/g拐点处月龄雌鱼Gompertz4939.62402.620.320.9941817.1818.74Logistic4885.2551 530.490.550.9952442.6319.73Von Bertalanffy6230.812.700.110.9711846.179.03雄鱼Gompertz4479.63427.860.330.9931647.9618.36Logistic4440.2638 768.330.540.9952220.1319.57Von Bertalanffy5520.372.790.120.9681635.678.55
3 讨 论
3.1 池塘草鱼早期体质量生长模型的选择
国内外已有大量关于鱼类生长模型的拟合报道,理想的鱼类生长曲线的获得,既可以确定鱼类的生长发育模式,也可以预测鱼类各时期的生长率和饲料消耗量等[15-18]。笔者采用的Logistic、Gompertz和Von Bertalanffy 3种动物生长模型均能较好地对雌、雄草鱼体质量进行拟合,拟合精度超过0.968。其中采用Logistic生长模型,雌、雄拟合精度均为0.995,能更好地拟合草鱼体质量的生长,因而采用Logistic模型对雌、雄草鱼个体体质量的拟合效果更佳。熊飞等[3-4]应用Von Bertalanffy生长方程对长江干流江段野生草鱼进行生长拟合,对比结果表明,池塘养殖条件下拐点质量和拐点时间均低于野生环境条件,推测是因为池塘养殖条件下食物量充足[19],生长水文环境较理想,从而其生长速度远远快于野生条件下的生长速度。根据模型显示,在广东佛山地区,草鱼的最佳上市时间可选择在19.8~20月龄。在实际生产中,应尽量满足前20月龄的营养供给,提高草鱼的体质量,以获得最大的经济效益。
3.2 池塘草鱼早期体质量性差研究的生产意义
草鱼在性成熟前不易从外部形态区分雌雄,性成熟的雄鱼在繁殖季节胸鳍和鳃盖上会出现追星,但在非繁殖季节就难以准确辨别[20]。不少鱼类,如半滑舌鳎[9]、尼罗罗非鱼[10]、黄颡鱼[11]等的两性生长差异明显,这在生产上为单性品种的开发提供了空间。草鱼繁殖亲鱼的母本明显大于父本,野生资源调查结果也显示,3龄后雌鱼比雄鱼生长快,但养殖草鱼雌、雄个体生长速度是否存在差别,如有差异又是何时开始分化,一直未见相关报道,通过个体标记,对同塘养殖草鱼雌、雄个体的生长进行对比,结果表明,养殖草鱼在16月龄,体质量在500 g之前雌、雄体质量差异不显著,16月龄之后,雌性草鱼的生长速度要明显快于雄性,20月龄和32月龄雌性草鱼的平均体质量要比雄性草鱼增加5.10%和10.18%,达到显著和极显著的水平。说明池塘养殖条件下,自20月龄后,随着养殖时间增加,雌性草鱼体质量的增速显著优于雄性草鱼。
一般认为,雌、雄个体生长差异是由于雌、雄鱼对能量代谢的配置不同引起[21-22],雄性草鱼要比雌性草鱼提前一年达到性成熟,雄性草鱼要提前分配更多的能量到生殖作用上,相应的分配到生长作用上的能量会减少,但由试验结果来看,20月龄的草鱼雌、雄体质量已有显著差异,但此时的性腺发育远未达到性成熟,生殖能量配置的差异应不是这阶段雌、雄草鱼生长差异的主要原因,推测是由于雌、雄个体生长相关基因表达差异或体内性类固醇的水平[23-25]等因素,导致雌、雄草鱼个体生长差异。华南地区草鱼通常根据市场需求养殖分段进行,有鱼种养殖(0.15~0.35 kg/尾出售)、统级草鱼养殖(1~1.5 kg/尾出售或上市)、大级草鱼养殖(2.5 kg/尾以上上市)、脆肉鲩养殖(3.5~5.5 kg/尾上市)[26]。因雌性草鱼生长速度快于雄性草鱼,若在大级草鱼和脆肉鲩养殖中,实现全雌养殖所获得的经济效益将会高于混合性别养殖模式。