生境管理在茶树害虫生态控制中的作用

李荣林 胡振民 杨亦扬 李 欢 万 青 杨 译 李全华 蒋川花

(1.江苏省农业科学院休闲农业研究所，南京 210014； 2.常州日日春农业科技开发有限公司，溧阳 213363)

在我们考虑害虫的综合治理程序时,首先会说到农业防治, 即通过一定农业技术的实施来减少害虫的发生和危害。但是茶树作为一种多年生木本植物，成年后生长稳定，营养调节短时间内不会有太大影响，茶树成年后水分管理也比较简单，所以尽管在原则上，通过水肥管理调节作物的生长节律确有可能会对害虫的取食和繁衍造成不利影响，增强树势也确实可以提高作物的耐害能力[1]，但实际上水肥管理虽然对茶树生长和维持茶叶产量品质的稳定较为重要，在特定的时限内还不足以成为茶树有害生物有效控制手段的一部分[2]，因此需要从更为宽泛的农业技术中寻找策略。

种植抗性较强的品种是很多作物种植管理的关键技术之一，而就茶树而言品种的抗虫性研究相对滞后，茶树抗虫指标和抗性机理研究都不够深入，同时因为茶树是一种多年生作物?也无法经常更换品种。然而根据诱导抗性原理，特定的诱导性物质(激发子)能够激发茶树的抗性潜能，这就有可能使普通茶树品种发挥着抗性品种的作用。应用诱导免疫原理防治有害生物的技术顺应了植物保护从突出杀死有害生物的传统逐步走向调动植物免疫功能并与环境调控协调的技术发展趋势, 具有良好的前景[3-4]。

作物套种有利于减少害虫的发生, 套种能增加生物多样性，改善气候条件，增加天敌多样性，而现阶段认识到特定的植物及其释放的挥发性物质还可能会直接调节害虫和天敌的行为，即可以建立害虫防治的pull-push策略，这就使得套种可以发展成为一种生态防控的新颖技术[5-6]。

提高作物的抗虫能力, 增强天敌活动性的农业技术可以归入到“生境管理”的生物防治系统中。生境管理原指对野生生物的生境进行管理，以促进野生生物种群的生存和繁衍，而在实践中发现一定尺度内生境的优化设计和布局有利于天敌种群的扩大，并抑制害虫种群，可望实现农业生态系统的可持续性[7]。

茶树害虫综合治理研究不断深入，新知识不断积累，新概念不断建立，有必要加以总结和分析，为创新研究和应用发展提供启发。

1 新型茶园间作系统对害虫的防控作用

大量研究和实践已经证明提高茶园生物多样性可以减轻病虫危害[7-8]。适当增加多花长花植物，常绿落叶搭配，灌木、草层、乔木搭配，行道树和遮荫树的补植，梯壁生物覆盖及幼龄茶园间套作等措施有助于维持茶园小气候的稳定。果树生产中普遍推行一种“生草栽培”技术[9]，果园间作绿肥、牧草可以降低地表温度，减少水分蒸发，并能改良土壤，茶园适当“生草”将同样有利于茶树生长，增强树势，提高茶树对病虫害的抗性，更重要的是间作植物可为天敌提供较适宜的栖息生境，花蜜可为天敌提供营养和其它食物，低矮冠层和草地是天敌栖居或迁移的廊道[10-11]。

但是到目前为止，生境调控的功能在茶园害虫综合治理中还没有很好地体现[12-13], 直接利用植物间作系统以及利用非寄主植物和非生境植物的某些特殊性质来防控茶园害虫的技术并未得到普遍重视和了解。

生态茶园建设中增进植物多样性的举措通常被泛泛地理解为调节小气候、保持水土等[14-15]。虽然人们知道植物的多样性对于茶园天敌的保护是重要的，但在此基础上深入一步，进而有意识利用特定植物系统建立茶园pull-push防御体系的努力仍只是刚刚开始[16-17]。陈学新等提出生态防控中的植物支持系统应包括蜜源植物、储蓄植物、栖境植物、诱集植物、指示植物、护卫植物等概念[18-19]，在茶园中所做的若干试验系统中还没有这样完整的设计，这可能是利用非生境植物系统保护茶树不受重大侵害的技术还没有很好地发挥作用的原因之一。不过即令如此，从已有的一些尝试看，在茶园建立真正的有害生物生态防御技术系统仍然值得期待。

福建农大研究了罗顿豆、猪屎豆等豆科植物的挥发性物质，认为这些挥发物对茶小绿叶蝉有一定的引诱作用；又发现多花木兰对茶小绿叶蝉成虫表现出显著拒避作用[20]。

华南农大分别对小乔木、台湾相思树、稻田和人居生活区与茶园构成的景观斑块中节肢动物的多样性指数进行了调查，发现小乔木斑块茶园与台湾相思树斑块茶园蜘蛛类占节肢动物的比例显著高于稻田斑块茶园和人居生活区斑块茶园, 分别达到62.3%和69.5%[21]。广西茶叶研究所试验在茶园生态系统中配置藿香蓟覆盖区，决明覆盖区和清耕区，结果藿香蓟覆盖区9月份叶蝉平均虫口密度为9.3头/m2，圆果大赤螨的平均密度3.6头/m2，益害比为1∶2.6。决明覆盖区叶蝉密度为13.9头/m2，圆果大赤螨密度为0.7头/m2，益害比为1∶19.8。清耕区叶蝉密度为14.6头/m2，圆果大赤螨密度仅为0.2头/m2，益害比为1∶73。茶树-藿香蓟人工复合生态系统对增加天敌减低叶蝉虫口有显著作用[22]。

江西省蚕桑茶叶研究所胡桂萍等提出了一种茶园小绿叶蝉的生境防控方法(CN201711204048.4),包括以下步骤：(1)茶园四周种植野黄桂诱集茶小绿叶蝉,并常年在野黄桂树上及周边茶树上悬挂黄板；(2) 在茶园中套种多花木兰,形成小绿叶蝉不良趋避气味源；(3)于每年11月底在茶行间种植油菜,次年春季播种一串红,次年七月茶行间种植芝麻或者茶花凤仙以吸引天敌瓢虫和缨小蜂形成控制小绿叶蝉的天敌防卫系统；通过这种茶园生境植被的布局,可形成合理稳定的茶园物种自然调控系统。

张正群等认为茶园间作芳香植物罗勒和紫苏能减少小贯小绿叶蝉和绿盲蝽的数量，增加茶园中瓢虫、草蛉、寄生蜂和蜘蛛等天敌的数量，并能在一定程度上促进茶树生长，改善茶叶品质[23]。

韩宝瑜等发现天竺葵、罗勒、茴香、肉桂和迷迭香对茶尺蠖成虫有一定的驱避作用。一定浓度的薰衣草和香蜂草挥发物能引诱茶尺蠖成虫，天竹葵、紫苏和迷迭香能明显干扰茶尺蠖雌虫的产卵。薰衣草和决明子挥发物可驱避茶小绿叶蝉，将迷迭香和薄荷按适当比例间作于茶园以引诱叶蝉可明显控制叶蝉危害[24]。

除此以外，自然条件下还存在某些称为“陷阱植物”的特殊植物[25]，它们既能吸引植食性昆虫产卵又具有一定的毒性，能够抑制卵的孵化，例如香根草对于大螟幼虫就具有这样的功能[26]。

综上所述，自然界可能存在众多具有防虫、诱虫、避虫或对昆虫行为有显著调节作用的植物，一些是绿化植物，一些可作为绿肥使用，还有一些植物我们视之为杂草，一般来说这类植物能释放出特定的挥发物，依据本地区资源优势，合理选择这些植物并在茶园生境中适当布局以控制茶园害虫值得广泛探索。

在自然条件下要找到理想的驱虫植物、诱虫植物或陷阱植物是非常困难的，因此已有尝试利用基因工程技术改造植物，使之成为理想的植物，例如将萜类基因转入使之能释放特定的挥发物，产生吸引昆虫的功能，再转入特定的次生代谢物基因(如硫苷、植保素)使植物细胞组织带有一定毒性，使之成为人工创造的“陷阱植物”[27]。

2 植物挥发物对害虫行为的调控

在茶树-害虫-天敌之间存在着复杂的相互联系，在这个营养关系中，茶树新梢正常挥发物，茶树害虫活动释放的化学物和被害茶梢挥发物如顺-3-己烯醇、正戊醇、反-2-戊烯醛、顺-2-戊烯醇和1-戊烯-3-醇等对天敌和害虫具有定向功能，并能诱导邻近植株产生抗虫反应[28-30]。茶毛虫卵块上释放的特定物质(利它素)有利于黑卵蜂寻找寄主; 黑刺粉虱分泌的蜜汁中存在的特定挥发性利它素有利于长角广腹细蜂搜索定位，利它素物质可以像昆虫激素一样加以利用[4,30]。

基于对茶树自然挥发物以及在害虫取食诱导下发生的茶树挥发物的研究成果，已经尝试着开发一些实用技术。韩宝瑜等以9种茶树挥发物：反-2-己烯醛、罗勒烯、顺-3-己烯乙酯、顺-3-己烯-1-醇、丁酸-3-己烯酯、芳樟醇、1-辛醇、香叶醇和吲哚按适当比例组成了叶蝉和黑刺粉虱引诱剂(CN200410018062.1)。

孙晓玲等提出一种茶尺蠖诱集剂(CN201310243816.2)，它包含顺-3-己烯醋酸酯1.5～120份、3-己烯丁酸酯0.5～40份，苯甲醇1.5～120份，顺-3-己烯醛0.5～240份，2，6-二叔丁基对甲酚0.001～0.2份，2-羟基-4-甲氧基二苯甲酮0.001～0.2份，可用于监测茶尺蠖成虫种群发生动态、诱杀和干扰交配等多个方面，引诱剂持效期可达30-50天。陈宗懋等也提出了一种基于茶树挥发物顺-3-己烯醇，顺-3-己烯醇醋酸酯，反-β-罗勒烯，(R)-(+)-柠檬烯的叶蝉诱捕剂(CN201510348110.1)。

除了茶树挥发物，还有很多其它常见植物(包括茶园杂草)的挥发物也被用于茶树害虫的防控。蔡晓明等提出了一种基于葡萄或桃树特征挥发物的叶蝉引诱剂(CN201510359261.7，CN201510062784.5)，葡萄源：由顺-3-己烯醋酸酯，顺-3-己烯丁酸酯，3,7-二甲基-1,3,6-辛三烯，4,8-二甲基-1,3,7-壬三烯，苯甲酸乙酯按一定比例组合而成。桃树挥发物：苯甲醛100份，顺-3-己烯醋酸酯0.130份，3,7-二甲基-1,3,6-辛三烯0.520份，4,8-二甲基-1,3,7-壬三烯0.130份。

韩宝瑜等用薄荷植株的6种挥发物乙酸叶醇酯、3-辛酮、石竹烯、α-水芹烯、桉树脑和γ-松油烯作为味源也制得了叶蝉诱捕剂(CN201410073778.5, CN201110134803.2)。类似地，用薄荷醇、薄荷酮、芳樟醇3种诱效最强的组分配成剂量为10-6～10-1g/mL的味源物，按1∶0.1～15∶0.1～15的比例组合得到了茶尺蠖成虫诱捕剂(CN201510049640.6)。从迷迭香植株气味中分离鉴定出46种组分，以正己烷为溶剂，将camphor、caryphyllene、(R)-(-)-α-phellandrene、α-terpineol和eucalyptol等5种活性组分分别配成浓度为10-6～10-1g/mL的味源物，再以1∶0.1～15∶0.1～15∶0.1～15∶0.1～15比例组合配制成了茶小绿叶蝉诱捕剂(CN201310714786.9)，叶蝉诱集剂还可以和粘虫板以及植物源农药组合使用(CN201210267114.3)。

边文波等用生测法测定了19种植物精油对茶丽纹象甲的驱避和拒食活性，发现大蒜、芸香等11种植物的提取物对象甲具有驱避活性。其中，大蒜油，丹参、何首乌和苦参提取物又分别对象甲具有显著的选择性拒食活性[31]。钮羽群等发现碰碰香和平阳特早茶树的挥发物对茶小绿叶蝉有一定引诱作用，而万寿菊、薰衣草和吸毒草则具有驱避作用, 迷迭香和薄荷挥发物中的活性成分可以制成叶蝉诱捕剂，田间防效突破60%[16,24]。

我们尝试将茶树害虫性信息素技术与茶树挥发物、诱虫灯等进行组装建立了一种新的茶树害虫生态防控技术(CN201721214143.8)。

3 植物源化合物增强天敌的功能

利用天敌控制害虫是一种理想的方法，植物间作系统有助于天敌的繁殖和聚集，而直接利用茶树或其他植物的挥发物有可能更为精准地调节天敌的行为[28,30]。蜘蛛是茶园害虫天敌的最主要的类群，在茶园害捕食性天敌中蜘蛛数量占90%以上。被茶小绿叶蝉取食后的茶树新梢新产生了 2，6-二甲基-3，7-辛二烯-2，6-二醇和吲哚，它们能够引诱白斑猎蛛捕食茶小绿叶蝉[29-30]，但是如何在人工控制系统中合理地利用这些挥发性物质调节蜘蛛的行为，增加特定天敌蜘蛛的种群密度等还不清楚。有研究认为在茶树上施用水杨酸或茉莉酸有助于吸引蜘蛛[30]，诱导方法，昆虫激素，茶树挥发性互利素等如何协调应用还有待进一步探索。

寄生蜂是另一类重要天敌。韩宝瑜等提出一种诱集缨小蜂寄生小绿叶蝉的方法(CN201110160807.8)，要点是选用α-法尼烯、顺茉莉酮、水杨酸甲酯和苯甲醛4种互利素作为味源，每种味源浓度都是10-2g/mL，以正己烷为溶剂，按1∶0.1～15；0.1～15；0.1～15的比例配成缨小蜂诱集剂溶液；用橡胶仿制1芽2叶茶梢上载诱集剂，制成缨小蜂诱芯，于叶蝉发生盛期在茶园放置诱芯，诱集缨小蜂寄生小绿叶蝉卵。

有一些植物源化合物有可能会增强天敌的控害能力。例如郭慧芳等提出用仙鹤草乙醇提取物处理拟环纹豹蛛，可明显提高拟环纹豹蛛对杀虫剂吡虫啉的耐受性(CN201410834497.7)，因此该技术可用于保护天敌，基于类似考虑仙鹤草提取物还可以用来保护寄生蜂或提高寄生蜂的寄生能力，增强蜘蛛的捕食能力等(CN200810156162.9， CN200810156163.3，CN201210102631.5，CN201310291678.5)。这些新理念可以为茶树害虫的生态控制提供启示。

4 抗性诱导方法

植物普遍具有抗虫潜能，在害虫取食和激发子(具有激发植物系统产生有效应对胁迫潜能的生物或非生物因子)的作用下，这种潜力得以表现或增强，并可能通过信息传递的方式激发邻近植物的反应，或对天敌及害虫的行为发生调节[ 3]。

在茶树上抗性诱导方法的利用也已开展了一些尝试。桂连友等用茉莉酸甲酯(MJA)处理茶树，结果叶片中脂氧合酶(LOX)、多酚氧化酶(PPO)和蛋白酶抑制素活性增加，取食茉莉酸甲酯处理叶片的茶尺蠖幼虫中肠酶活性受抑制，茶尺蠖幼虫被单白绵绒茧蜂寄生率提高13.97%[32]。苗进等使用0.2～0.8 mmol/L 水杨酸甲酯(MeSA)处理茶树，24 h 后，茶树叶片内苯丙氨酸解氨酶(PAL)的活性上升了0.69～4.73倍，LOX的活性上升了4.3%～33.0%[33]。辛肇军用顺-3己烯醇处理茶树后，茶树挥发物发生量显著增加，茶尺蠖被寄生蜂寄生的比例大大提高[34]。李珍珍、黎星辉等研究显示苯并噻二唑类(BTH)和β-氨基酸(BABA)类具有促进茶树生长及诱导茶树抗茶尺蠖的功能[35-36]，经BTH和BABA处理的茶树PAL基因表达量提高3.26 和 3.99倍。取食BTH和BABA 处理的茶树叶片，茶尺蠖幼虫化蛹率分别降低8.10%～21.62%及8.10%～13.51%, 幼虫发育期由对照的15天延长至19～23天(BTH处理)及19天至26天(BABA处理)。抗性诱导方法值得进一步研究和开发。